飼糧瘤胃降解蛋白質(zhì)水平對哈薩克育肥羊瘤胃微生物氮合成量和氮沉積量的影響

高 楊 高 巍陳 騰 張 梅 倪傳武 劉晨黎 陳道富（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，石河子832003）

飼糧瘤胃降解蛋白質(zhì)水平對哈薩克育肥羊瘤胃微生物氮合成量和氮沉積量的影響

高 楊 高 巍?陳 騰 張 梅 倪傳武 劉晨黎 陳道富
（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，石河子832003）

摘 要：本試驗(yàn)旨在研究哈薩克羊育肥羊在以低質(zhì)粗飼料條件下，增加飼糧瘤胃降解蛋白質(zhì)（RDP）水平對瘤胃微生物氮（MN）合成量和氮沉積量的影響。選取體重為（30．0±2．8）kg的哈薩克羊育肥羊公羔3只作為試驗(yàn)動(dòng)物，分別飼喂RDP水平為7．94%（TMR1）、9．02%（TMR2）、10．10%（TMR3）的3種飼糧。按照3×3拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn)，共3期，每期預(yù)試期10 d，正試期5 d。全部收集糞尿，測定尿中嘌呤衍生物（PD）排出量、瘤胃MN合成量和轉(zhuǎn)化效率。結(jié)果表明：3種飼糧的干物質(zhì)及有機(jī)物的采食量及表觀消化率均無顯著性差異（P＞0．05），但TMR3的氮沉積量、尿中PD排出量及瘤胃MN的合成量均顯著高于TMR1和TMR2（P＜0．05）。飼糧RDP水平與MN合成量／瘤胃表觀可消化有機(jī)物（RADOM）采食量之間存在顯著的正相關(guān)（R2＝0．999 4，P＝0．010 9）。MCP的轉(zhuǎn)化效率不受飼糧RDP水平影響（P＞0．05）。結(jié)果提示，低質(zhì)粗飼料條件下，將飼糧RDP水平由7．94%提高至10．10%，能夠提高哈薩克育肥羊氮沉積量，促進(jìn)瘤胃MCP的合成，但未能顯著提高M(jìn)CP的轉(zhuǎn)化效率。

關(guān)鍵詞：嘌呤衍生物；微生物氮；瘤胃降解蛋白質(zhì)；氮沉積；哈薩克羊

自Topps等［1］首次發(fā)現(xiàn)反芻動(dòng)物尿中尿囊素排泄量與瘤胃內(nèi)容物中核酸濃度間存在正相關(guān)關(guān)系之后，國外研究人員經(jīng)過幾十年不懈努力，為評估反芻動(dòng)物十二指腸食糜中微生物蛋白質(zhì)（MCP）流量提供了一種不傷害動(dòng)物的間接方法。Chen等［2］提出，應(yīng)使用尿中嘌呤衍生物（PD）的排出量作為估計(jì)值，而不是單獨(dú)使用尿囊素，特別是在采食量水平較低的情況下。此外，由于尿中PD排出量在不同動(dòng)物品種間的變異很大［3］，不具通用性，各國的研究成果難以在我國反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究中簡單套用，更難以使該成果來指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。為擴(kuò)大該方法的使用范圍，急需開展各品種反芻動(dòng)物的預(yù)測模型及相關(guān)基礎(chǔ)研究［4］。大量研究表明，尿中PD排出量與動(dòng)物的干物質(zhì)（DM）采食量及瘤胃表觀可消化有機(jī)物（RADOM）采食量間呈正相關(guān)關(guān)系［5－10］，而對飼糧瘤胃降解蛋白質(zhì)（RDP）采食量與PD排出量的關(guān)系研究較少。據(jù)報(bào)道，牛尿中PD排出量與RDP采食量間具有線性相關(guān)［11］。關(guān)于生長小母牛的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，谷物飼糧中補(bǔ)充RDP可顯著增加尿中PD的排出量及瘤胃微生物氮（MN）合成量，但MN轉(zhuǎn)化效率不受影響［12］。其他反芻動(dòng)物的報(bào)道則很少。本試驗(yàn)旨在探討在以低質(zhì)粗飼料為基礎(chǔ)飼糧的條件下，增加飼糧RDP水平對哈薩克羊育肥羊的氮沉積及尿中PD排出量的影響，以及RDP采食量與MN合成量的關(guān)系。

1　材料與方法

1．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取體重（30．0±2．8）kg的哈薩克羊育肥羊公羔3只，代謝籠內(nèi)單籠飼養(yǎng)，自由飲水。采用3× 3拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別飼喂消化能（DE）與總可消化養(yǎng)分（TDN）相同、粗蛋白質(zhì)（CP）（RDP）水平分別為11%（7．94%）、12%（9．02%）和13% （10．10%）的3種飼糧，均采用全混合日糧（TMR）形式飼喂，分別計(jì)作TMR1、TMR2和TMR3。每期15 d，其中預(yù)試期10 d，正試期5 d。試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1　試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（DM basis）　%

1．2 采樣與分析

試驗(yàn)羊只單籠飼養(yǎng)，第1天每只羊的飼糧供給量按體重的4．3%估計(jì)。于每天08：00和20：00等量飼喂2次，自由飲水。預(yù)試期每天08：00飼喂前清除前1天飼槽內(nèi)的余料，稱重，準(zhǔn)確測定每只羊的采食量。正試期每天收集余料并稱重取樣，全部收集糞尿。采樣時(shí)將糞樣混勻，準(zhǔn)確采集未受羊毛及雜物污染的新鮮糞樣200 g，裝入塑料袋中置于－20℃冰柜保存；收尿前于桶中加入100 mL 10%的稀硫酸，使尿樣pH調(diào)整至3．0以下，全收尿并記錄尿量，取50 mL尿樣置于凍存管中－20℃冰柜冷凍保存。每期正試期開始前和結(jié)束后羊只均稱重并記錄。

飼糧、余料、糞樣分別在鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)60℃烘干48 h后，空氣中回潮24 h后稱重，105℃烘4 h后測定干物質(zhì)（DM）含量；飼糧、余料、糞樣及尿樣中粗蛋白質(zhì)（CP）含量參照張麗英［14］的方法進(jìn)行測定；飼糧、余料、糞樣中有機(jī)物（OM）、中性洗滌纖維（NDF）含量參照張麗英［14］的方法進(jìn)行測定。

尿中PD（包括尿囊素、尿酸、黃嘌呤和次黃嘌呤）排出量按Chen等［2］的方法進(jìn)行測定。測定所用主要試劑有尿囊素（Fluka，分析純）、尿酸（Sig?ma，純度≥99%）、黃嘌呤氧化酶（Sigma，19．23 U／mL）、尿酸酶（Sigma，5 U／mg）標(biāo)準(zhǔn)品。

1．3 計(jì)算公式

1．3．1 采食量

TDN采食量（%）＝OM采食量× OM表觀消化率／100；

RADOM采食量［g／（d·kg BW0．75）］＝DM采食量×飼糧OM含量×OM表觀消化率×0．65；

可發(fā)酵有機(jī)物（FOM）采食量［g／（d·kg BW0．75）］＝干物質(zhì)采食量×飼糧OM含量×OM瘤胃有效降解率。

式中：3種飼糧OM瘤胃有效降解率為本實(shí)驗(yàn)室測定值［15］。

1．3．2 表觀消化率

營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率（%）＝100×［營養(yǎng)物質(zhì)采食量－糞中營養(yǎng)物質(zhì)的量］／營養(yǎng)物質(zhì)采食量。

1．3．3 氮沉積量

氮沉積量［g／（d·kg BW0．75）］＝氮采食量－糞氮－尿氮。

1．4 統(tǒng)計(jì)方法

所有數(shù)據(jù)使用SAS 8．0統(tǒng)計(jì)軟件的PROC ANOVA程序進(jìn)行方差分析，并用SNK進(jìn)行多重比較［16］。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P＜0．05為差異顯著。

2　結(jié)果與分析

2．1 飼糧RDP水平對營養(yǎng)物質(zhì)采食量和表觀消化率影響

由表2可見，DM和OM采食量在飼糧之間均無顯著性差異（P＞0．05）。TDN采食量飼糧間均無顯著性差異（P＞0．05）。RADOM采食量飼糧間無顯著性差異（P＞0．05）。飼糧DM、OM和NDF的全消化道表觀消化率飼糧間均無顯著性差異（P＞0．05）。

表2　飼糧RDP水平對育肥羊營養(yǎng)物質(zhì)采食量和表觀消化率影響Table 2 Effects of dietary RDP level on intake and apparent digestibility of nutrients of finishing sheep

2．2 飼糧RDP水平對氮代謝的影響

由表3可見，TMR3的氮采食量顯著高于TMR1與TMR2（P＜0．05）。隨飼糧RDP水平的增加，糞氮的排出量不受影響（P＞0．05），尿氮的排出量趨于顯著增加（P＜0．10），氮沉積量顯著增加（P＜0．05）。

2．3 飼糧RDP水平對尿中PD的排出量的影響

由表4可見，TMR3的尿中尿囊素排出量顯著高于其他2組飼糧（P＜0．05），但尿中尿酸、黃嘌呤＋次黃嘌呤的排出量飼糧間無顯著性差異（P＞0．05）。TMR3尿中PD排出量也顯著高于其他2種飼糧（P＜0．05）。尿囊素、尿酸、黃嘌呤＋次黃嘌呤各自占PD的比例在飼糧間無顯著性變化（P＞0．05），非常穩(wěn)定，平均值分別為91．18%、3．76%和5．06%。PD排出量／DDM采食量、PD排出量／RADOM采食量有隨飼糧RDP水平增加而增大，但飼糧間無顯著差異（P＞0．05）。

表3　飼糧RDP水平對育肥羊氮代謝的影響Table 3 Effects of dietary RDP level on nitrogen metabolism of finishing sheep　 g／（d·kg BW0．75）

表4　飼糧RDP水平對育肥羊尿中PD的排出量的影響Table 4 Effects of dietary RDP level on urinary PD excretion of finishing sheep

2．4 飼糧RDP水平對瘤胃MN合成量及轉(zhuǎn)化效率的影響

由表5可見，增加飼糧RDP水平可以顯著增大小腸吸收嘌呤量及瘤胃MN合成量（P＜0．05），但對MN轉(zhuǎn)化效率各指標(biāo)均無顯著影響（P＜0．05）。采食每千克RADOM和FOM對應(yīng)的MN合成量的平均值分別為27．13和24．32 g／kg。采食每千克TDN和RDP對應(yīng)的MCP轉(zhuǎn)化效率分別為8．78%和59．69%，低于NRC（2001）［17］推薦的13%和90%，表明氮的轉(zhuǎn)化效率不高，推測與粗飼料為品質(zhì)較差的小麥秸和棉籽殼有很大關(guān)系。但MN合成量／RADOM采食量與RDP采食量（MN／RADOM）之間存在顯著的直線相關(guān)關(guān)系（r＝0．999 7，P＝0．015 7）；直線回歸分析表明，MN／RADOM＝0．105 6±0．002 6RDP＋16．011 3± 0．275 2（R2＝0．999 4，P＝0．010 9）。

3　討 論

3．1 飼糧RDP水平對營養(yǎng)物質(zhì)采食量、表觀消化率及氮沉積的影響

一般認(rèn)為，增加飼糧CP水平對于提高DM與OM的表觀消化率有正效應(yīng)。本試驗(yàn)中未觀測到DM和OM的表觀消化率隨飼糧CP（或RDP）水平增加而升高的規(guī)律，但TMR3組在數(shù)值上高于其他2組，這可能與本試驗(yàn)設(shè)計(jì)中RDP水平梯度差太小有關(guān)。由于飼料原料種類較單一，在保證3種飼糧的能量水平一致和NDF水平接近的條件下，無法使RDP的梯度拉大。增加RDP的采食量顯著提高了氮沉積量。NDF表觀消化率處理間未觀測到顯著性差異，表明3種飼糧在瘤胃的微生物發(fā)酵處于正常狀態(tài)。

3．2 DM采食量對尿中PD排出量的影響

DM采食量是影響反芻動(dòng)物尿中PD排出量的重要因素之一。Carro等［6］研究表明體重相近的反芻動(dòng)物隨DM采食量的提高，尿中PD的排出量也會相應(yīng)的增加。Chen等［7］認(rèn)為，DM采食量的增加加快了瘤胃排空速率，減少原蟲對細(xì)菌的吞食和自身分解，提高了微生物離開瘤胃的速度，提高了MCP轉(zhuǎn)化效率，使尿中PD排出量升高。為研究飼糧RDP水平對尿中PD排出量的影響，本試驗(yàn)中基本保證了DM采食量在各期內(nèi)動(dòng)物間和飼糧間無顯著性差異。

表5　飼糧RDP水平對育肥羊瘤胃MN合成量及轉(zhuǎn)化效率的影響Table 5 Effects of dietary RDP level on yield and conversion efficiency of MN in rumen of finishing sheep

3．3 飼糧RDP水平對尿中PD的排出量的影響

IAEA［3］指出，不同種類反芻動(dòng)物尿中PD排出量的變異很大，不同種和品種間很難直接比較。Liang等［18］發(fā)現(xiàn)本地黃牛和水牛的尿中黃嘌呤＋次黃嘌呤排出量占PD排出量的1%～3%，且在相同飼糧條件下，黃牛尿中PD排出量顯著高于水牛。這可能與水牛的黃嘌呤氧化酶活性比黃牛高有關(guān)。綿羊的血漿和小腸內(nèi)沒有黃嘌呤氧化酶，水牛尿中尿囊素排出量低于黃牛［19］；牦牛尿中PD由尿囊素（86%）和尿酸（14%）組成，且比例不受飼養(yǎng)水平及絕食代謝的影響［20］。東北梅花鹿尿中尿囊素占PD的比例為49%～56%，但尿酸的比例高于黃嘌呤＋次黃嘌呤［21］。

東北梅花鹿尿中PD排出量與DDM和RA?DOM采食量間均存在顯著的線性相關(guān)，每千克RADOM采食量PD排出量為2．6 mmol，遠(yuǎn)低于牦牛（13．6 mmol）、黃牛（18．5 mmol）、綿羊（17 mmol）［10］。Pérez等［21］發(fā)現(xiàn)尿中PD排出量與RADOM采食量線性相關(guān)，每100 g RADOM采食量的PD排出量為1．7 mmol。本試驗(yàn)計(jì)算得出的每千克RADOM的PD排出量為19．74～21．61 mmol，與Pérez等［21］的結(jié)果比較接近。

據(jù)Chen等［7］報(bào)道，在正常飼喂條件下，尿囊素大約占PD排出量的75%，而尿酸、黃嘌呤＋次黃嘌呤分別占14%和11%，但這3種PD的相對比例不是恒定的。據(jù)馬濤等［22］報(bào)道，飼喂不同精粗比飼糧的杜寒雜交綿羊公羊尿中尿囊素、尿酸、黃嘌呤＋次黃嘌呤排出量占PD排出量的比例的變化范圍分別為69．92%～84．76%、2．89%～7．58%和9．39%～25．04%。本次試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，哈薩克羊尿囊素占PD的比例高達(dá)90%以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出75%的比例。分析原因，可能有以下幾個(gè)方面：第一，可能是本試驗(yàn)條件下測定的尿酸、黃嘌呤＋次黃嘌呤值偏低，導(dǎo)致尿囊素的比例偏高；第二，可能和羊的品種有關(guān)，作者尚未見到有關(guān)哈薩克羊尿中PD組成成分的相關(guān)報(bào)道。

3．4 飼糧RDP水平對瘤胃MN合成量及轉(zhuǎn)化效率的影響

飼糧RDP提供瘤胃微生物生長的氮源，影響其生長效率和反芻動(dòng)物尿中PD排出量。Lindberg等［23］發(fā)現(xiàn)，生長期反芻動(dòng)物尿中內(nèi)源PD排出量主要受CP水平的影響，隨CP攝入量升高而增大。犢牛采食含15%CP飼糧的氮貯留和尿中PD排出量顯著高于含11%CP飼糧組［24］。但黃鴻威等［25］報(bào)道，4～6月齡荷斯坦?fàn)倥５哪蛑蠵D排出量雖然也隨可消化蛋白質(zhì)（DCP）的采食量增加而加大，但二者間的相關(guān)性較弱。Martín?Orúe等［12］發(fā)現(xiàn)，肉牛尿中尿囊素的濃度隨飼糧中RDP水平的增加而增加，而尿酸的濃度則下降，該研究指出，谷物基礎(chǔ)飼糧中的RDP對于肉牛瘤胃MN的合成來說是不夠的，補(bǔ)充RDP可顯著提高瘤胃MN的合成量，但不會影響轉(zhuǎn)化效率。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，增加RDP采食量可以顯著提高PD的排出量及MN的合成量，且RDP采食量與MN合成量／RADOM采食量之間存在顯著的正相關(guān)，不足之處就是3種飼糧的RDP水平梯度較小，處理間MN轉(zhuǎn)化效率的差異未能達(dá)到顯著水平。

4　結(jié) 論

低質(zhì)粗飼料條件下，將飼糧RDP水平由7．94%提高至10．10%，能夠提高哈薩克育肥羊氮沉積量，促進(jìn)瘤胃MCP的合成，但未能提高M(jìn)CP的轉(zhuǎn)化效率。

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（編輯 王智航）

Effects of Dietary Rumen Degradable Protein Level on Microbial Nitrogen Yield and Nitrogen Retention of Finishing Kazakh Sheep

GAO Yang GAO Wei?CHEN Teng ZHANG Mei NI Chuanwu LIU Chenli CHEN Daofu
（College of Animal Science＆Technology，Shihezi University，Shihezi 832003，China）

?Corresponding author，associate professor，E?mail：gw＠shzu．edu．cn

Abstract：The aim of this study was to investigate the effects of increased dietary rumen degradable protein （RDP）level on rumen microbial nitrogen（MN）yield and nitrogen retention of finishing Kazakh sheep under inferior forage feeding condition．Three lambs weighed（30．0±2．8）kg were fed three diets with different RDP levels［7．94%（TMR1），9．02%（TMR2）and 10．10%（TMR3）］．A 3×3 Latin square experimental design was adopted．There were three periods with 10?day pre?test period and 5?day test period in each period．Total collection of feces and urine method was used to determine urinary purine derivatives（PD）excretion，rumen MN yield and conversion rate．The results showed as follows：the intake and apparent digestibility of dry matter （DM）and organic matter（OM）of the three diets were not significantly different（P＞0．05），however，nitro?gen retention，urinary PD excretion as well as rumen MN yield of TMR3 were significantly higher than those in TMR1 and TMR2（P＜0．05）．There was a significant positive relation between dietary RDP level and MN yield／digestible OM intake（R2＝0．999 4，P＝0．010 9）．The conversion rate of MCP was not affected by dieta?ry RDP level（P＞0．05）．The results indicate that under inferior forage feeding condition，when dietary RDP level is increased from 7．94%to 10．10%，nitrogen retention and rumen microbial protein（MCP）synthesis can be improved，while the conversion rate of MCP is not affected．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（1）：274?280］

Key words：purine derivatives；microbial nitrogen；rumen degradation protein；nitrogen retention；Kazakh sheep

通信作者：?高 巍，副教授，碩士生導(dǎo)師，E?mail：gw＠shzu．edu．cn

作者簡介：高 楊（1991—），男，河北石家莊人，本科生，從事反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究。E?mail：949739334＠qq．com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260557）；兵團(tuán)博士資金專項(xiàng)（2013BB018）

收稿日期：2014－07－29

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．01．033

文章編號：1006?267X（2015）01?0274?07

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S826