云南玉龍雪山報春花屬植物種子形態(tài)與分類研究初探

薛 丹， 田曉玲， 馬永鵬， 張敬麗

（1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院， 昆明650201； 2．中國科學(xué)院昆明植物研究所， 昆明650201）

報春花屬（Primula）是報春花科（Primulaceae）中最大的屬，約有500種，主要分布在北半球溫帶和高山地區(qū)，僅有少數(shù)種類分布于南半球。中國約有300余種，主要分布在云南，西藏和四川。胡啟明［1］對我國報春花屬植物分布作了比較全面的報道，西藏有報春花屬129種，云南128種，四川117種，甘肅20種，貴州和青海15種，陜西12種，湖北10種，其他有分布的省區(qū)在10種以下。報春花屬是典型的異花授粉植物，種類繁多，分布甚廣，在其演化過程中，無疑存在著種間雜交和平行進(jìn)化、湊合進(jìn)化等復(fù)雜現(xiàn)象。Pax（1889）將本屬劃分為20個組，但各組的內(nèi)容非?；祀s，界限不清；Smith和Forrest（1928）于1913年報春花學(xué)術(shù)討論會提出的初步意見的基礎(chǔ)上，將本屬分為32個組，此后Smith和 Forrest在其專著［2］；陳封懷等［3］把約500種報春花屬植物分為31組（我國有24個組），如燈臺報春屬、鄂報春屬、藏報春屬和皺葉報春屬等，使分類系統(tǒng)更加趨于自然。

植物分類常用傳統(tǒng)分類（以植物的形態(tài)為依據(jù)）方法進(jìn)行分類，不考慮親緣關(guān)系和演化關(guān)系。由于植物的表現(xiàn)型受環(huán)境因子等影響，往往出現(xiàn)許多變異，這些變異給植物分類帶來許多困難［4］。植物種子是遺傳信息的承擔(dān)者，是連接母本與子代的橋梁。作為繁殖器官，種子受外界環(huán)境的影響小，具有良好的穩(wěn)定性（Davis和 Heywood，1963）［5］。陳封懷［6］曾通過 種子形態(tài)對報春花屬植物的15個組進(jìn)行了分類，通過種子大小和形狀能夠?qū)⒉煌M的報春花屬植物進(jìn)行分類。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，電鏡掃描越來越多的應(yīng)用在植物的微形態(tài)中，尤其是種子的形態(tài)及其分類學(xué)意義［7－16］。同屬不同組植物的種子在電鏡掃描圖中有著不同的形態(tài)特征，尤其是種皮表面的微形態(tài)的多樣性在植物分類學(xué)中的價值越來越引起人們的重視。但是對報春花屬植物種子微形態(tài)的研究至今尚沒有報道［17－18］。

因此，本實驗針對在云南省麗江市玉龍雪山地區(qū)采集的14種報春花屬植物種子進(jìn)行電鏡掃描，研究其種子形狀表面微形態(tài)，并結(jié)合大小，初步對其進(jìn)行分類，旨在為該屬植物分類提供新的形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 實驗材料

本實驗選取了采集于云南省麗江市玉龍雪山地區(qū)的報春花屬9個組的14個種的種子，分別為：齒葉燈臺報 春 （P．serratifolia Franch．）、滇 北 球 花 報 春（P．denticula Smith．subsp．sinodenticulata）、鵝 黃 燈臺報春 （P．cockburniana Hemsl．）、鄂 報 春 （麗 江 變種）、鄂報春 （P．obconica Hance．）、灰 巖皺 葉 報春（P．forrestii Balf．f．）、麗 花 報 春 （P．pulchella Franch．）、七指報春（P．septemloba Franch．）、山麗報春（P．bella French．）、雙花報春 （P．diantha Bur．et Franch．）、穗花報春（P．deflexa Duthie．）、騰沖燈臺報春（P．chrysochlora Balf．f．et Ward．）、羽葉穗花報春（P．pinnatifida Franch．）、云南報春（P．yunnanensis Franch．）（蒼山）、云南報春（玉龍雪山）、云南報春（烏蒙山）、紫 花 雪 山 報 春 （P．chionantha Balf．f．et Forrest．）。

1．2 實驗方法

在不同種報春花屬植物中挑選出成熟飽滿、生長健壯、無破損的種子，每種選取3～5粒，經(jīng)清洗除去雜質(zhì)或灰塵，晾干后，分別將其粘于載物臺上，在10 m A電流下鍍金4 min至約30 nm厚，用KIB－S 4800型掃描電鏡觀察，并照相記錄。

2 結(jié)果與分析

2．1 種子微形狀區(qū)分

由種子掃描結(jié)果可以得出：燈臺報春組3個種的種子形狀不盡相同，分別為方形、五邊形及圓球形；粉報春組4個種的種子形狀整體皆為四邊形；雪山報春組兩個種的種子形狀為方形；穗花報春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；鄂報春組中種子形狀為較規(guī)則橢球形；皺葉報春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；指葉報春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；高峰報春組種子形狀為較規(guī)則橢球形；球花報春組種子形狀為不規(guī)則五邊形。因此，種子形狀可以很容易將粉報春組、雪山報春組、穗花報春組（皺葉報春組、指葉報春組、球花報春組）、鄂報春組（高峰報春組）、區(qū)分開來（表1，圖1）。以上表明，不同組的報春花形態(tài)特征有所區(qū)別，可將形狀作為區(qū)分組的特征。同時，研究也發(fā)現(xiàn)：相同組報春花植物不同種之間也有區(qū)別：1）燈臺組中，齒葉燈臺報春種子形狀為較規(guī)則方形，鵝黃燈臺報春為不規(guī)則五邊形，騰沖燈臺報春為規(guī)則圓球形。2）粉報春組及雪山報春組中，麗花報春為不規(guī)則菱形，云南報春（蒼山）為較規(guī)則菱形，云南報春（玉龍雪山）為較規(guī)則菱形，云南報春（烏蒙山）為較規(guī)則菱形，紫花雪山報春為不規(guī)則方形，雙花報春為規(guī)則方形。相同的分組下種子形態(tài)和紋理與紋理之間的描述略有差異，但不影響植物的分類。

2．2 種子紋路及紋理區(qū)分

由掃描結(jié)果可以看出：紋路及其紋理形態(tài)多樣且不具規(guī)則，粉報春組中，麗花報春與云南報春紋理相近，均表現(xiàn)為微凹且紋理間沒有明顯間隙；雪山報春組較其他各組紋路所形成的面積大，紋理凹陷較深且各紋理間凹陷程度相差大；穗花報春組中，穗花報春與羽葉穗花報春紋理相近，均為微凹且凹陷程度相似。不同組報春相差較大，在相同組中，不同種報春也有差別。在燈臺報春組中，齒葉報春種子表面紋路不明顯、排列規(guī)則且密集；鵝黃報春種子表面紋路凹陷明顯，分布雜亂；騰沖報春種子表面紋路凹陷明顯但排列規(guī)則。如若按照紋理的最大直徑、紋路的凹凸以及紋路之間的間隙劃分，則與植物形態(tài)分類法出現(xiàn)偏差。因此對于紋路及紋理之間的區(qū)分還需要大量的實驗給予分析論證（表1，圖1）。

表1 14種報春花的種子形態(tài)比較

2．3 種子大小及長寬比區(qū)分

本實驗所研究的14種報春花屬的種子其平均長度為1 436．2～1 731．2μm，紋路平均值為63μm，其中種子的長寬比的比值差異較大，為1∶1．16～1∶2．16（表1）。種子長寬在各組間區(qū)分顯著，其中粉報春組種子平均長度為2 780．2～4 335．3μm，長寬比為1∶1．23～1∶1．87；球花報春組種子長度為3 000～4 200 μm，長寬比為1∶1．26，粉報春組與球花報春組長寬數(shù)值最大，種子較其它組種子形態(tài)體積偏大；鄂報春組種子平均長度為664．4～837．5μm，長寬比為1∶1．16～1∶1．21；高峰報春組種子長度為725～824μm，長寬比為1∶1．50，在鄂報春組與高峰報春組中長寬相對數(shù)值較小，種子較其它組種子形態(tài)體積偏??；其他各組報春種子長寬數(shù)值居中分別為：燈臺報春組種子平均長度為1 118．5～1 306．7μm，長寬比為1∶1．16～1∶1．52、雪山報春組種子平均長度為1 475～1 800μm，長寬比為1∶1．21～1∶1．50；皺葉報春組種子長度為1 050～1 350 μm，長寬比為 1∶2．16；指葉報春組種子長度為1 433．3～1 683．3μm，長寬比為1∶1．68；穗花報春組種子平均長度為975．3～1 073．2μm，長寬比為1∶1．16～1∶1．36。因此，通過對種子長寬的比較分析，可以以此為依據(jù)區(qū)分報春花屬各組植物（表1，圖1）。

圖1 14報春花屬植物電鏡掃描圖片

3 結(jié)論與討論

3．1 種子形態(tài)特征的分類學(xué)意義

由于種子形態(tài)的多樣性及獨特性，種子形態(tài)學(xué)特征的研究已在分類學(xué)中發(fā)揮重要的作用，種子作為繁殖器官，受到外界環(huán)境的影響相對較小，具有相對的穩(wěn)定性，種子形態(tài)的差異性反映了植物在遺傳和發(fā)育過程中的差異，因此種子形態(tài)特征為分類提供了可靠的證據(jù)。從20世紀(jì)50年代起，許多學(xué)者將種子微形態(tài)特征作為植物分類研究，證明對種子微形態(tài)的研究在分類學(xué)上具有重要的意義［7－8，11］。本實驗對報春花屬植物種子的研究，也證明了種子形態(tài)可作為該屬植物分類學(xué)的一個依據(jù)。

3．2 報春花屬植物種子微形態(tài)的分類學(xué)意義

報春花屬作為報春花科最大屬以及世界著名高山花卉具有極大的應(yīng)用研究價值，近年來，對于報春花植物的研究越來越受到重視。在報春花屬植物研究中，國內(nèi)外尚未有關(guān)于種子微形態(tài)方面的專門研究，而陳封懷（1940）對報春花屬植物種子宏觀形態(tài)的研究工作，是報春花屬植物分類的重要依據(jù)，同時為我們的研究提供了參考。本實驗對云南采集到的9個組共14種報春花屬植物種子的進(jìn)行了電鏡掃描，通過對種子的形態(tài)、表面紋飾和種子大小觀察，結(jié)果與陳封懷的論文結(jié)果對比，陳封懷在論文中介紹了皺葉報春組中皺葉報春種子長為1 200μm，長寬比為1∶1．20；指葉報春組中多脈報春種子長為1 500μm，長寬比為1∶1．25；球花報春組中滇北球花報春種子長為1 000μm，長寬比為1∶20；粉報春組種子平均長度為1 220～1 280 μm，長寬比為1∶2～1∶5；穗花報春組種子平均長度為833μm，長寬比為1∶1～1∶1．6；雪山報春組種子平均長度為1 250～1 625μm，長寬比為1∶1～1∶2，與本實驗的結(jié)果相近，可以表明，報春花屬植物種子，對報春花屬下系統(tǒng)劃分具有重要的系統(tǒng)學(xué)分類意義。

本研究證明了報春花屬植物種子微形態(tài)可作為該屬植物分類學(xué)的一個重要依據(jù)。因此，通過電鏡掃描對種子微形態(tài)的研究有利于對報春花屬植物各組的區(qū)分，對報春花的園林應(yīng)用，良種繁育以及新品種的開發(fā)利用具有極高的價值。

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