2015年5月黃海及東海北部大型水母分布及生物量估算*

左 濤 王 ?、?吳 強(qiáng) 袁 偉 欒青杉

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室青島 266000; 3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071)

2003年以來, 黃、東海大型水母季節(jié)性旺發(fā)已近于常態(tài)(Dong et al, 2010)。由于許多大型水母旺發(fā)季節(jié)多處于魚類種群補(bǔ)充、生長繁殖時期, 它們通過與漁業(yè)生物的捕食競爭、生存空間的擠占等生態(tài)交互作用, 直接或間接地改變海洋生物群集結(jié)構(gòu)及食物鏈的營養(yǎng)途徑(Jiang et al, 2008; 江紅等, 2010); 水母旺發(fā)還損壞漁具(周永東等, 2004)、引起魚類捕撈資源量可能下降(嚴(yán)利平等, 2004; 丁峰元等, 2005; 單秀娟等, 2011), 直接影響黃、東海海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物資源產(chǎn)出和服務(wù)功能、以及正常的漁業(yè)生產(chǎn)活動。此外, 黃、東海出現(xiàn)的大型水母中, 海蜇和沙海蜇還是很重要的漁業(yè)捕撈對象, 如 2013年沙海蜇的捕撈產(chǎn)量達(dá)50萬t (李建生等, 2014)。因此, 開展黃、東海自然海域的大型水母類種類組成和資源分布的長期監(jiān)測, 不僅可以深入了解黃、東海大型水母數(shù)量變動規(guī)律, 促進(jìn)水母旺發(fā)所引起的生態(tài)影響評估研究, 而且對漁業(yè)資源預(yù)測、預(yù)報和指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)也有著極為重要的現(xiàn)實意義。

近十年來, 圍繞著黃東海大型水母的時空分布及物理驅(qū)動機(jī)制、種群動態(tài)、水母旺發(fā)引發(fā)的漁業(yè)資源效應(yīng)和生態(tài)效應(yīng)等方面的研究已見于諸多國內(nèi)外報道(嚴(yán)利平等, 2004; 周永東等, 2004; Yoon et al,2008, 2014; 單秀娟等, 2011; 王世偉等, 2012; 張海彥等, 2012; 羅曉凡等, 2012; Zhang et al, 2012; Shi et al, 2015)。特別2011年啟動的中國水母973項目對黃東海大型水母的群落結(jié)構(gòu)及關(guān)鍵種種群動力學(xué)展開了系統(tǒng)的研究。黃海和東海旺發(fā)的大型水母種類主要有洋須水母、沙海蜇、霞水母、海月水母和多管水母等(周永東等, 2004; 程家驊等, 2005; 王彥濤等, 2012;Zhang et al, 2012)。上述水母的生態(tài)習(xí)性及種群分布特點各有不同。其中, 沙海蜇對生態(tài)系統(tǒng)、漁業(yè)生產(chǎn)造成的負(fù)面影響較大(嚴(yán)利平等, 2004; 李建生等,2015), 因而黃、東海大型水母研究更多集中于沙海蜇旺發(fā)的夏、秋兩季而展開(丁峰元等, 2007; Yoon et al,2008, 2014; 李建生等, 2009, 2014, 2015; Moon et al,2010; Toyokawa et al, 2012; Xu et al, 2013; Kitajima et al, 2015; Sun et al, 2015)。而在許多大型水母快速生長和數(shù)量增加的春季(3—5月), 相關(guān)數(shù)據(jù)積累較少,僅在少數(shù)文獻(xiàn)中有所體現(xiàn)(程家驊等, 2005; Zhang et al, 2012; Sun et al, 2015)。

作者于 2015年 5月使用漁拖網(wǎng)的采樣方式, 在整個黃海及東海北部進(jìn)行了系統(tǒng)的走航式大面調(diào)查,記錄了30°N—39°N海區(qū)內(nèi)的大型水母種類組成、形態(tài)特征及生物量分布, 結(jié)合水母973項目研究基礎(chǔ)、對此季大型水母與其它漁業(yè)生物的生物量進(jìn)行了評估和比較。本次調(diào)查范圍廣, 涉及大型水母旺發(fā)的主要區(qū)域, 調(diào)查時間屬于大型水母沙海蜇種群旺發(fā)的補(bǔ)充期和霞水母旺發(fā)初期。此次調(diào)查分析結(jié)果不僅有助于系統(tǒng)刻畫春季黃海和東海北部大型水母的分布格局, 彌補(bǔ)現(xiàn)有資料的不足, 促進(jìn)黃、東海大型水母生物生態(tài)學(xué)特征參數(shù)的長期積累; 還為深入開展大型水母旺發(fā)機(jī)理研究、資源預(yù)測和預(yù)報, 評估其對漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)生產(chǎn)的影響的相關(guān)研究提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集

2015年5月6—28日, 依托農(nóng)業(yè)部“黃渤海漁業(yè)資源調(diào)查”專項, 搭載漁業(yè)科學(xué)調(diào)查船“北斗”號, 在整個黃海中央水域以及東海北部開展了大面生物及環(huán)境調(diào)查。調(diào)查航線設(shè)計采用系統(tǒng)式預(yù)定航線, 航線包含自北而南 19個平行斷面、120個站位, 站位按0.5°×0.5°設(shè)定。根據(jù)唐啟升(2006), 整個調(diào)查海區(qū)分為黃海北部、黃海中部和黃海南部以及東海北部近海和外海共5個分區(qū)(圖1a)。漁業(yè)生物及大型水母采用漁業(yè)底拖網(wǎng)采集。漁業(yè)底拖網(wǎng)網(wǎng)具袖網(wǎng)寬度為 25m,囊網(wǎng)網(wǎng)目為 24mm, 其它網(wǎng)具參數(shù)見唐啟升(2006)。除少數(shù)站位受惡劣天氣影響致使拖網(wǎng)時間略短外,大多數(shù)站位拖網(wǎng)時間為1h, 拖速控制在3kn左右。各站位水深、水溫和鹽度使用Seabird219型CTD測定,表層和底層水溫、鹽度分布見圖 1b—圖 1e。海上測定記錄水母和漁業(yè)生物的種類、濕重、個數(shù), 取樣測定水母傘徑(cm)。由于大型水母的體徑大小并沒有明確的規(guī)定。本文暫根據(jù)常用的大型浮游動物個體標(biāo)準(zhǔn)(＞2cm)(Lenz, 2000), 將直徑大于 2cm 的水母種類歸入大型水母進(jìn)行分析。

1.2 生物量估算

生物量估算借助漁業(yè)資源評估掃海面積法(唐啟升, 2006)。首先估算各分區(qū)i(以各站位為中心的0.5°×0.5°分區(qū))的水母及主要漁業(yè)生物生物量密度和生物量, 即:

ρi為第i分區(qū)/種類的生物量密度(kg/km2); Ci為底拖網(wǎng)漁獲量(kg); αi為網(wǎng)具取樣掃海面積(km2), 由網(wǎng)口寬度乘以實際拖距得到。q為網(wǎng)具的捕獲系數(shù), 游泳生物取值 0.5, 水母類游泳能力較弱、取值 1。Ai為各分區(qū)面積。

網(wǎng)具網(wǎng)口寬度多隨水深有所變動?；谔茊⑸?2006)的測試數(shù)據(jù), 李凡等(2008)建立了網(wǎng)口寬度與水深的回歸方程式:

網(wǎng)口寬度(m) = 0.12 ×放網(wǎng)水深(m) + 15.7。

以各站位為中心的分區(qū)面積Ai估算公式為:

其中θi為分區(qū)的中心緯度。

總生物量B為各分區(qū)的生物量Bi的總和, 即

2 結(jié)果

2.1 種類組成

見圖 2。整個調(diào)查海區(qū)采集到的水母有: 水螅蟲總綱自育水母綱硬水母亞綱的四葉小舌水母(Liriope tetraphylla)、水螅水母綱中軟水母亞綱的多管水母(Aequorea spp.)和瘤手水母(Tima formosa); 缽水母綱旗口水母目的白色霞水母(Cyanea nozakii)和紫色霞水母(Cyanea purpurea)、洋須水母(Ulmaridae, Zhang et al, 2012)一種, 以及根口水母目的沙海蜇(Nemopilema nomurai)。另有一未知水母、種類待定。因紫色霞水母出現(xiàn)頻率和數(shù)量較少、且常與白色霞水母一起出現(xiàn), 因而將兩種并于霞水母(Cyanea spp.)進(jìn)行闡述。數(shù)量較多的種類有四葉小舌水母、多管水母和霞水母、洋須水母和沙海蜇。

圖1 調(diào)查海域站位及分區(qū)、溫度和鹽度以及漁業(yè)生物資源密度的地理分布Fig.1 Geographic distributions of sampling stations, divisions of the survey area, temperature, salinity, and stock density of fisheries(excluding jellyfish)

2.2 個體大小分布

各種水母傘徑大小呈正態(tài)分布, 顯示為單峰型(圖 3)。洋須水母的個體介于 9—25 cm、均值為(15.47±3.37)cm; 黃海的多管水母的傘徑介于 3—12 cm, 均值為(7.74±3.65)cm; 東海北部的多管水母較黃海的個體大, 傘徑介于 6—18 cm, 均值為(11.67±4.32)cm; 5月采集到的沙海蜇數(shù)量少、個體小,沒有采集到成熟水母體, 其個體介于 2.5—36 cm間,均值為(12.7±6.20) cm; 霞水母的個體介于15—60 cm間, 均值為(40±14.17)cm; 四葉小舌水母的個體介于2—6 cm, 均值為(3.71±1.05) cm。

各水母的平均傘徑分布如圖 4所示。由西往東,隨底層水溫的降低, 洋須水母傘徑有所增加(圖1c和圖 4a)。傘徑小于 5cm 的沙海蜇多出現(xiàn)于底層鹽度31—32.5的區(qū)域。圖 4b中, 多數(shù)站位的沙海蜇平均直徑＜15cm, 沙海蜇的平均傘徑總體分布趨勢以123.5°N—124.5°N為中心, 分別向東、濟(jì)州島南側(cè)以及向西、長江口近岸兩側(cè)增加。霞水母出現(xiàn)的個體不多, 結(jié)合圖1b、圖1c和圖4c, 其傘徑隨離岸、溫度降低而逐漸減少。黃海和東海北部的多管水母傘徑均表現(xiàn)為由西向東逐漸增加的趨勢。四葉小舌水母的平均傘徑分布相對均勻、均值為4cm。

2.3 生物量密度分布和生物量估算

圖2 2015年5月黃海和東海北部采集水母海上照片a. 洋須水母; b. 沙海蜇; c. 霞水母; d.多管水母; e. 四葉小舌水母; f. 瘤手水母; g. 未知水母Fig.2 Photos of large jellyfish in the Yellow Sea and northern part of East China Sea during May 2015 a. Ulmaridae; b. Nemopilema nomurai; c. Cyanea spp.; d. Aequorea spp.; e. Liriope tetraphylla; f. Tima formosa; g. Unknown species

圖3 2015年5月黃海和東海北部大型水母個體傘徑大小百分比分布。a. 洋須水母; b. 沙海蜇; c. 霞水母; d. 黃海中部的多管水母; e.東海北部的多管水母; f. 四葉小舌水母Fig.3 Occurring frequency distributions of bell diameters of large jellyfish in the Yellow Sea and northern part of East China Sea during May 2015. a. Ulmaridae; b. Nemopilema nomurai; c. Cyanea spp.; d. Aequorea spp. in the Yellow Sea; e. Aequorea spp. in the northern part of East China Sea; f. Liriope tetraphylla

圖4 2015年5月黃海和東海北部大型水母傘徑(cm)和生物量密度(kg/km2)地理分布。a. 洋須水母; b. 沙海蜇; c. 霞水母;d. 多管水母; e. 四葉小舌水母Fig.4 Distributions of bell diameters (contours) and biomass (circle) of large jellyfish in the Yellow Sea and northern part of East China Sea during May 2015. a. Ulmaridae; b. Nemopilema nomurai; c. Cyanea spp.; d. Aequorea spp.; e. Liriope tetraphylla

各大型水母種類的生物量密度地理分布特征為:黃海北部和中部東側(cè)主要為洋須水母, 高密區(qū)(生物量密度＞1000 kg/km2)位于黃海中部 36oN 斷面的124oE東側(cè)(圖 4a); 黃海中部西側(cè)主要為多管水母,其生物量密度一般＜200 kg/km2, 但在鄰近121.5oE、35.5oN 區(qū)域有＞20000 kg/km2極高密區(qū)(圖 4d)。東海北部為多管水母、霞水母、沙海蜇和四葉小舌水母。沙海蜇集中出現(xiàn)于 31oN—33oN、東海北部與黃海南部交匯區(qū)(圖4b), 其生物量密度介于1—200 kg/km2;霞水母出現(xiàn)于31oN以南東海北部近岸、近長江口岸西側(cè)水域, 其生物量密度介于80—300 kg/km2(圖4c);多管水母在東海北部分布較廣, 在近岸和外海水域都有分布, 未出現(xiàn)類似于黃海中部的極高密區(qū)(圖4d),該種出現(xiàn)站位的生物量密度介于1—300 kg/km2。

由表1和圖5, 5月的整個調(diào)查區(qū)域, 大型水母的總生物量近 6萬 t。各調(diào)查分區(qū)中, 以黃海中部的水母生物量密度和總生物量最高, 該分區(qū)水母生物量密度＞1000 kg/km2、總生物量超過5萬t; 其次為東海北部近岸; 黃海南部水母生物量密度和生物量最低。出現(xiàn)的水母中, 以黃海中部的多管水母的生物量最高, 其次為黃海中部的洋須水母。東海北部外海以多管水母和沙海蜇的生物量較高; 東海北部近岸水母生物量主要由沙海蜇和霞水母組成。

2.4 與其它漁業(yè)生物、底層水溫、鹽度關(guān)系

本次調(diào)查, 利用掃海面積法估算的魚類、頭足類和甲殼類的總生物量為7.5萬t, 其中魚類生物量評估值為5.1萬t。東海北部總生物量高于黃海各分區(qū)的相應(yīng)值(圖5)。在黃海, 以中部的魚類生物量最高。與上述漁業(yè)生物生物量相比較, 除黃海中部外,其它四分區(qū)的水母生物量均小于魚類生物生物量。黃海中部的水母生物量遠(yuǎn)超過該區(qū)域內(nèi)其它漁業(yè)生物相應(yīng)值, 是后者的4.22倍; 黃海南部水母生物量所占比例較低, 僅為該分區(qū)上述三類漁業(yè)生物的 1%, 其它三個分區(qū)的水母生物量約占各分區(qū)的總漁業(yè)生物生物量的10%。

表1 2015年5月黃海和東海北部大型水母生物量估算Tab.1 Biomass estimation of large jellyfish in the Yellow Sea and the northern part of East China Sea in May 2015

圖5 2015年5月黃海和東海北部大型水母和漁業(yè)生物生物量(t)和密度(kg/km2)相對組成。Fish: 魚類; Crustacea: 甲殼類;Cephalopoda: 頭足類; Jellyfish: 水母類。圖中橫坐標(biāo)DI-DV分別代表黃海北部、黃海中部、黃海南部及東海北部外海、東海北部近海Fig.5 Relative biomass and stock density compositions of jellyfish and other fishery organisms in the Yellow Sea and the northern part of East China Sea in May 2015. The DI-DV on the X-axis stand for the divisions of the northern, central, and southern part of the Yellow Sea, and offshore, inshore of the northern part of the East China Sea

對比圖1f和圖4, 霞水母和部分多管水母出現(xiàn)站位為漁業(yè)生物高密區(qū)(＞750 kg/km2), 洋須水母密集區(qū)的魚類生物生物量密度較低(＜100 kg/km2), 其它水母密集出現(xiàn)的水域為漁業(yè)生物生物量密度次高密集區(qū)(介于 125—250 kg/km2)。

調(diào)查區(qū)底層水溫介于4.6—20.2°C、鹽度介于29.8—34.3。以洋須水母出現(xiàn)站位的水溫最低、霞水母出現(xiàn)的鹽度和溫度最高。洋須水母的高密區(qū)的底層水溫和鹽度分別是7°C和32.7。沙海蜇分布的底層水溫范圍介于洋須水母和霞水母之間、但其分布的鹽度范圍低于洋須水母相應(yīng)值。沙海蜇最高生物量出現(xiàn)的站位的底層溫度和鹽度分別為12.76°C和32.67。四葉小舌水母出現(xiàn)的溫度也較高且其出現(xiàn)的鹽度范圍較廣。

從相關(guān)性分析來看, 除霞水母與所分布域的底層水溫呈顯著正相關(guān)外, 其它水母與底層水溫、鹽度和魚類密度的相關(guān)性均不顯著(表2)。

表2 水母生物量與底層溫度、鹽度范圍及魚類分布的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation between jellyfish and bottom sea water temperature (BST), salinity (BSS) and non-gelatinous fishery organisms

3 討論

除瘤手水母和一未知水母外, 本文中所述及的其它水母均為該季節(jié)黃海和東海北部區(qū)域內(nèi)的常見種類(Zhanget al, 2012)?？傮w而言, 5月黃海及東海北部海區(qū), 大型水母分布具有明顯地理區(qū)域性, 以黃海中部水母生物量最高。主要出現(xiàn)的水母種類的分布由北向南、由西向東分別為: 洋須水母、多管水母、沙海蜇、多管水母和霞水母。其中, 洋須水母主要分布于黃海中、北部50m水深以深的東側(cè)水域; 多管水母主要分布于黃海中部 50m水深以淺的西側(cè), 及在整個東海北部都有出現(xiàn), 其高密區(qū)位于 31°N 以南; 沙海蜇主要分布于黃、東海交匯區(qū) 31°N—33°N間; 四葉小舌水母和霞水母較為集中出現(xiàn)于 31°N以南、123°E以西近海。各水母種類的高密區(qū)的底層水溫按洋須水母、沙海蜇、四葉小舌水母、霞水母依次升高。東海多管水母分布區(qū)的底層水溫與沙海蜇分布區(qū)相近; 黃海多管水母分布區(qū)的底層水溫較洋須水母分布區(qū)略高。霞水母和洋須水母多出現(xiàn)于相對高鹽區(qū)域,多管水母次之; 沙海蜇和四葉小舌水母較其它水母的適溫范圍更寬。

黃、東海4—5月以多管水母生物量居多(程家驊等, 2005)。從拍攝的海上照片來看, 多管水母可能包含3種以上, 因技術(shù)原因未加以區(qū)分。5月正值多管水母旺發(fā)季節(jié), 該種類在沿岸站位(水深＜50m)出現(xiàn)的頻率和生物量很高, 但有關(guān)該水母類在黃海生態(tài)學(xué)研究報道僅見Zhang等(2012)。這可能由于該水母類并非經(jīng)濟(jì)種類, 且個體小、透明, 較其它種類含水量大、脆, 拖網(wǎng)過程受機(jī)械擠壓易破碎, 不會像沙海蜇或霞水母聚集后堵塞漁網(wǎng), 而且該水母的粘糊殘碎部分可以通過海水沖洗及篩濾而分離出去, 對漁業(yè)生產(chǎn)影響較小, 因而并未受到較多的關(guān)注。多管水母主要攝食魚卵、橈足類及包括其它水母在內(nèi)的膠質(zhì)浮游生物。根據(jù)本文研究結(jié)果(表1), 5月多管水母在黃海中部的生物量超過 4萬 t, 接近此季黃海和東海北部海區(qū)內(nèi)所有魚類生物資生物量。以該水母類含水量為 96%—97%和干重含碳量 3.15% (Zhanget al,2012; 王彥濤等, 2012)估算, 黃海中部的多管水母碳含量為50—60t。如果按照10%同化率、浮游動物鮮重含水量80%和干重含碳量40%的均值計算, 則黃海中部的多管水母現(xiàn)存量至少需要90—100 mg/m2餌料浮游生物支持。由唐啟升(2006), 黃海中部的餌料浮游生物生物量較低, 1998年 5月黃海中部(調(diào)查站位平均水深 65 m)的餌料浮游動物生物量平均不足1000 mg/m2。假設(shè)不考慮年度差異, 可粗略地認(rèn)為黃海中部多管水母的現(xiàn)存量需要近 1/10的餌料浮游動物生物量來支持。因此, 春季, 多管水母在黃海中部的旺發(fā)對海域內(nèi)浮游生物群落存在著很大的攝食壓力, 其在該海域生態(tài)系統(tǒng)的地位和作用應(yīng)不容忽視。多管水母在東海北部也是一類季節(jié)性旺發(fā)的水母(周永東等, 2004; 程家驊等, 2005)。圖4d顯示東海北部多管水母的密集區(qū)與之前報道的濟(jì)州島南側(cè), 長江口外和舟山外 30°N 以北分布區(qū)域(周永東等, 2004;Zhanget al, 2012)基本相符。此外, 本文圖4d中東海北部的多管水母較黃海中部的傘徑要大, 且多管水母傘徑分布與長江口和浙江外墨綠多管水母(Aequorea coerulescens)傘徑分布相似, 均為隨離岸而增大(王彥濤等, 2012)。究其原因, 可能是溫度越高、離發(fā)生源地越遠(yuǎn)的站位, 多管水母的傘徑會相對較大(王彥濤等, 2012)。

沙海蜇廣泛分布于渤海、黃海、東海以及日本海、鄂霍次克海、瀬 戸內(nèi)海和西太平洋(Omoriet al, 2004;Kawaharaet al, 2006; Uye, 2008; Yoonet al, 2008;Donget al, 2010; Zhanget al, 2012)。其夏、秋季高密度聚集, 對漁業(yè)生產(chǎn)危害特別大, 因而近年來受到中、日、韓三國學(xué)者的格外關(guān)注。根據(jù)野外生態(tài)調(diào)查和物理模式分析結(jié)果, 黃、東海沙海蜇多出現(xiàn)于 5—12 月的30°N以北海域, 幼體最早發(fā)現(xiàn)于黃、東海交界處、長江口外海域, 之后水母體分布范圍向北、東北向擴(kuò)展, 個體也逐漸增大, 10—12月生物量急劇減少、分布范圍回縮; 東海北部、長江口外水域是黃、東海沙海蜇旺發(fā)的起源地已基本形成共識, 但該來源地的具體地理分布范圍還存在著一定分岐(程家驊等, 2004; 孫松, 2012; Yoon et al, 2014; Kitajima et al,2015; Sun et al, 2015)。Sun等(2015)在長江口外31.50°—33.00°N、122.00°—122.75°E 發(fā)現(xiàn)有沙海蜇蝶狀體的分布。Toyokawa等(2012)在該區(qū)域外的東側(cè)和西北側(cè)(32°12.30′N, 123°12′E; 34°05.8′N, 121°50.00′E)也曾報道發(fā)現(xiàn)蝶狀幼體。本文調(diào)查范圍未包括Sun等(2015)研究中 123°E以西的水域, 而且受采樣方式所限, 無法采集到傘徑小于2cm的個體。但就目前的調(diào)查而言, 出現(xiàn)許多幼水母(傘徑＜5 cm)中心區(qū)域主要位于123.5°—124.5°N。此區(qū)曾在2011年5月發(fā)現(xiàn)有蝶狀幼體(Toyokawa et al, 2012)。沙海蜇旺發(fā)時間、年份及擴(kuò)散分布往往受黃海冷水團(tuán)、長江沖淡水等強(qiáng)弱消長、風(fēng)和海流、溫度和鹽度分布、食物豐度的作用(Yoon et al, 2008, 2014; Moon et al, 2010; Kitajima et al, 2015), 它的生物量和密集區(qū)等具有明顯的年間變化(丁峰元等, 2007; Sun et al, 2015)。黃、東海的沙海蜇雖有廣泛的溫度(7.5—28°C)和鹽度(28.6—34.7)適應(yīng)性, 但其幼水母體更偏向于分布于相對高溫低鹽水域(李建生等, 2009; 王彬等, 2013)。本文結(jié)果顯示沙海蜇幼水母體分布中心的底溫為 15—16°C、底鹽介于31.5—32(圖1c、1f和圖4b), 這與Sun等(2015)觀察蝶狀幼體出現(xiàn)的底層水溫 16.4°C和底層鹽度31.4基本相近。在此, 作者認(rèn)為長江口外沙海蜇發(fā)生源地應(yīng)受水文分布影響而存在著一定程度的地理分布年間差異。

與沙海蜇相似, 霞水母也主要發(fā)生于長江口及鄰近海域(孫松, 2012)。但霞水母生態(tài)習(xí)性更偏暖水高鹽(Dong et al, 2008; Zhang et al, 2012; 王彬等,2014), 與溫度表現(xiàn)了顯著的正相關(guān)(表 2)。它在東海主要分布于 31oN 以南的暖水高鹽水域(周永東等,2004; 程家驊等, 2005; Zhang et al, 2012), 從地理分布上可以容易地與沙海蜇區(qū)分開來。表1中霞水母在東海北部的生物量僅為49 kg/km2, 遠(yuǎn)低于2007年同期的平均生物量380 kg/km2(Zhang et al, 2012), 這可能因為本文的調(diào)查范圍僅限于 30oN 以北離岸水域,并未涉及浙江中部近岸高密集區(qū)(周永東等, 2004;Zhang et al, 2012)。

本次調(diào)查出現(xiàn)的洋須水母個體較大, 多為成體,其主要分布在北黃海和南黃海的水深＞50m、底層水溫＜9°C的冷水區(qū)域, 這是因為該種類是適溫范圍較窄的冷水性種類, 主要分布在黃海冷水團(tuán)控制的中部水域(Zhang et al, 2012)。與已報道的該種適溫范圍(7.67—11.93 oC) (Zhang et al, 2012)相比較, 本文發(fā)現(xiàn)該種可出現(xiàn)于更低溫的冷水水域, 底層水溫的最低域值可達(dá) 5.37°C, 且其高密集區(qū)的底層水溫 7—8°C和鹽度 32—33(圖 4和圖 1)亦低于 Zhang等(2012)報道的 9—10°C 和 33—34。

除上述水母外, 長江口近岸水域春季還出現(xiàn)斑塊狀聚集的四葉小舌水母(Zhang et al, 2012)。該水母個體較小(＜6cm), 對漁業(yè)生產(chǎn)影響較小, 故不易受關(guān)注, 受采樣網(wǎng)具采集效率所限, 本文估算該種的生物量遠(yuǎn)小于實際值。

很多研究表明, 6月之后東海北部夏、秋季水母的旺發(fā)往往伴隨著漁業(yè)資源量的下降以及漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的改變(陳衛(wèi)平等, 2007; 單秀娟等, 2011;李建生等, 2015); 但5月大型水母分布與漁業(yè)生物并不表現(xiàn)顯著相關(guān)(單秀娟等, 2011)。從本文結(jié)果來看, 5月黃海和東海北部的分區(qū)中, 水母生物量高的區(qū)域,魚類生物的生物量也并不低(圖 5)。各水母的資源密度分布并未與水溫、鹽度及漁獲生物量表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性, 水母對魚類生物的生物量分布的作用并不清晰。可能的解釋是, 5月是許多魚類孵育、種群補(bǔ)充的季節(jié), 我們在實際漁獲生物中發(fā)現(xiàn)了許多仔稚幼魚, 但它們并不構(gòu)成漁獲生物生物量主體。夏、秋季, 水母數(shù)量及分布區(qū)域的快速增加, 對魚類補(bǔ)充群體形成巨大的攝食壓力和食物競爭, 由此可能引起漁業(yè)生物資源量和生物群落結(jié)構(gòu)的明顯改變。

4 結(jié)語

從本文大型水母的種類組成及生物量分布格局可以看出, 2015年5月黃海和東海北部各大型水母分布表具有很明顯的地理偏好性。這一時期內(nèi)對漁業(yè)生產(chǎn)危害較大的沙海蜇尚處于種群補(bǔ)充初期,個體小、數(shù)量少。水母的生物量主要貢獻(xiàn)者為多管水母。5月, 水母總生物量雖然遠(yuǎn)低于其它報道中的夏秋季, 但其與當(dāng)月的其它漁業(yè)生物生物量評估值相當(dāng), 因此黃海和東海北部水母對生態(tài)系統(tǒng)中其它生物攝食壓力和食物競爭力應(yīng)不容低估。

致謝 本文海上調(diào)查航次由農(nóng)業(yè)部“黃渤海漁業(yè)資源調(diào)查”專項資助, 海上采樣獲得了“北斗”漁業(yè)調(diào)查船全體船員的大力支持, 水母樣品鑒定得到了中國科學(xué)院海洋研究所張芳老師的技術(shù)指導(dǎo), 謹(jǐn)致謝忱。

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