舟山近海日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)野生群體與露天養(yǎng)殖越冬群體間的形質(zhì)差異*

富 裕 李鴻鵬 任夙藝 王志錚① 林祖好

(1. 浙江海洋大學(xué) 舟山 316022; 2. 岱山沙城養(yǎng)殖場(chǎng) 岱山 316200)

日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)既是我國(guó)傳統(tǒng)海水蝦類養(yǎng)殖對(duì)象, 也是我國(guó)活蝦出口創(chuàng)匯的重要養(yǎng)殖品種。舟山系我國(guó)重要的海水產(chǎn)品生產(chǎn)、加工、銷售基地之一, 承擔(dān)著沿海江蘇、浙江、上海、福建, 和山東四省一市在東海區(qū)生產(chǎn)的水產(chǎn)品集散功能。受地理緯度限制, 分布于舟山近海的日本囊對(duì)蝦具向深水區(qū)越冬洄游的習(xí)性(毛錫林等, 1994), 而養(yǎng)殖于舟山沿海露天養(yǎng)殖池塘內(nèi)的日本囊對(duì)蝦秋苗,因在越冬養(yǎng)成過(guò)程中需經(jīng)受持續(xù)低溫和高pH值的雙重脅迫(富裕等, 2014), 致使其養(yǎng)殖成活率顯著低于春季和夏季養(yǎng)殖的人工苗種。因此, 針對(duì)目前舟山市場(chǎng)冬、春季日本囊對(duì)蝦活體供應(yīng)嚴(yán)重短缺, 且銷售價(jià)格異常高昂之實(shí)際, 深入開(kāi)展適合于舟山沿海養(yǎng)殖的日本囊對(duì)蝦秋苗的優(yōu)質(zhì)親體選種工作, 無(wú)疑對(duì)促進(jìn)舟山乃至東海區(qū)日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具重要現(xiàn)實(shí)意義。

近年來(lái), 有關(guān)日本囊對(duì)蝦種質(zhì)地理學(xué)的研究已日益引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注和重視。蔡曉鵬等(2010)定量比較了捕撈自我國(guó)福建廈門、海南陵水、廣西北海、廣東惠來(lái)和福建詔安5個(gè)地理群體間的形態(tài)差異;李義軍等(2010)對(duì)取自福建廈門、廣東湛江和海南臨高的野生群體以及養(yǎng)成于海南而種苗源自福建廈門的人工養(yǎng)成群體進(jìn)行了形態(tài)差異與判別分析的研究;Tsio等(2005, 2007)根據(jù)頭胸甲側(cè)面斜紋的延伸特征將日本囊對(duì)蝦分型為主布于東亞海域的形態(tài)變異Ⅰ型(varietyⅠ, 斜紋延伸至頭部底緣)和主布于南海海域的形態(tài)變異Ⅱ型(varietyⅡ, 斜紋僅延伸至頭胸甲側(cè)面中央), 就上述分型, 何永琴等(2012)采用微衛(wèi)星標(biāo)記法比較了兩形態(tài)變異類型群體間的遺傳多樣性,宋曉紅等(2014)開(kāi)展了兩形態(tài)變異類型稚蝦間的耐高溫性能差異研究, 董宏標(biāo)等(2014a, b)比較研究了在室內(nèi)同池飼養(yǎng)條件下兩形態(tài)變異類型人工養(yǎng)成群體間生長(zhǎng)特征及主要外形參數(shù)的差異。但迄今國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)有關(guān)日本囊對(duì)蝦夏季海捕野生群體與經(jīng)冬季持續(xù)低溫和高pH值雙重脅迫存活下來(lái)的秋苗越冬養(yǎng)成群體間形質(zhì)差異的研究報(bào)道。鑒于此, 本文作者擬采取聚類分析、主成分分析和判別分析方法, 定量比較舟山近海日本囊對(duì)蝦海捕野生群體與露天越冬養(yǎng)成群體間的形質(zhì)差異, 旨為舟山近海日本囊對(duì)蝦秋苗優(yōu)質(zhì)野生親體的篩選研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)樣品

本研究所用野生日本囊對(duì)蝦捕自舟山市岱山縣長(zhǎng)涂島鄰近海域, 系2014年8月11日蝦拖網(wǎng)作業(yè)漁獲的活蝦; 所用露天池塘越冬養(yǎng)成日本囊對(duì)蝦取自長(zhǎng)涂鎮(zhèn)沙城養(yǎng)殖場(chǎng), 為 2013年 9月 27日放苗養(yǎng)殖,2014年4月29日起捕的同池養(yǎng)成的活蝦。于上述兩類活蝦中各隨機(jī)選取無(wú)病無(wú)傷、附肢完整、反應(yīng)靈敏的健壯個(gè)體 150尾組成本研究所涉日本囊對(duì)蝦野生測(cè)定群體(以下簡(jiǎn)稱“野生群”)和日本囊對(duì)蝦露天池塘越冬養(yǎng)成測(cè)定群體(以下簡(jiǎn)稱“越冬群”)。

1.2 生物學(xué)指標(biāo)的測(cè)定及形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)

用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)和RS-232型精密電子天平(精度0.01g)逐尾進(jìn)行生物學(xué)指標(biāo)測(cè)定后,以野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本間形態(tài)表型及以體長(zhǎng)為基準(zhǔn)的體型特征差異為基礎(chǔ), 分別統(tǒng)計(jì)歸屬于形態(tài)分類特征性狀的X1(額劍上緣鋸齒數(shù)), 歸屬于形態(tài)尺寸比例指數(shù)的 X2(眼窩距/體長(zhǎng)×100%)、X3(眼窩距/頭胸甲長(zhǎng)×100%)、X4(眼窩距/額劍長(zhǎng)×100%)、X5(眼窩距/眼徑×100%)、X6(尾節(jié)寬/體長(zhǎng)×100%)、X7(尾節(jié)寬/胸寬×100%)、X8(尾節(jié)寬/第二腹節(jié)寬×100%)、X9(尾節(jié)高/尾節(jié)寬×100%)、X10(胸寬/體長(zhǎng)×100%), 歸屬于體橫截面比例指數(shù)的X11(胸部橫截面指數(shù))、X12(第二腹節(jié)橫截面指數(shù))、X13(尾節(jié)橫截面指數(shù)), 以及歸屬于營(yíng)養(yǎng)生理狀況指數(shù)的 X14(鮮出肉率)、X15(肥滿度Ⅰ=體重/體長(zhǎng)3×100)(Fulton, 1911)、X16(肥滿度指數(shù)Ⅱ=肉重/體長(zhǎng)3×100)、X17(重長(zhǎng)指數(shù)Ⅰ=體重/體長(zhǎng))(房繼明等, 1995)、X18(重長(zhǎng)指數(shù)Ⅱ=肉重/體長(zhǎng))等18項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)本研究所涉日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群各形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù); 根據(jù)上述各項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的均值, 計(jì)算野生群和越冬群間經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理的歐氏距離(全距為1.00); 根據(jù)所有日本囊對(duì)蝦實(shí)驗(yàn)樣本的形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)值進(jìn)行主成分分析和判別分析, 其中主成分分析以特征值大于 1且累計(jì)貢獻(xiàn)率大于 80%為原則確定主成分(PC)的提取個(gè)數(shù), 采用逐步導(dǎo)入剔除法進(jìn)行判別分析, 并計(jì)算判別準(zhǔn)確率(P1為某判別正確的個(gè)數(shù)占該群體實(shí)際個(gè)數(shù)的百分比, P2為某判別正確的個(gè)數(shù)占判入該群體個(gè)數(shù)的百分比)和綜合判別率(P為兩實(shí)驗(yàn)對(duì)象判別正確的個(gè)數(shù)之和占實(shí)驗(yàn)對(duì)象總個(gè)數(shù)的百分比)(Li et al, 2005)來(lái)驗(yàn)證所建判別方程組的可靠性。

2 結(jié)果

2.1 日本囊對(duì)蝦野生群與越冬群間形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)值的比較

由表1可見(jiàn), 日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群個(gè)體間的形質(zhì)特征差異主要表露為: (1) 從分類特征性狀上看, 越冬群個(gè)體 X1顯著小于野生群(P＜0.05); (2) 從尺寸比例指數(shù)上看, 越冬群個(gè)體 X2、X3、X5和 X9均顯著小于野生群(P＜0.05), X4、X6、X8、X10均顯著大于野生群(P＜0.05), 兩者僅 X7無(wú)顯著差異(P＞0.05),表明越冬群較野生群個(gè)體凸顯出胸部較寬而眼窩距和額劍均較短的體型比例特征; (3) 從體橫截面指數(shù)上看, 越冬群個(gè)體 X11和 X13均顯著大于野生群(P＜0.05), X12與野生群無(wú)顯著差異(P＞0.05), 表明越冬群個(gè)體的胸部和尾部較野生群更顯壯碩; (4)從營(yíng)養(yǎng)生理狀況指數(shù)上看, 越冬群所涉各項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)均顯著大于野生群(P＜0.05), 表明越冬群較野生群個(gè)體具更強(qiáng)的增重和產(chǎn)肉性能。綜上可知, 日本囊對(duì)蝦野生群與越冬群在本研究所涉18項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中的相似性指數(shù)僅為 11.11%, 即兩者為在形質(zhì)特征上具較好區(qū)分度的兩個(gè)群體。

2.2 日本囊對(duì)蝦野生群與越冬群間形質(zhì)特征的主成分分析

經(jīng)Bartlett球形檢驗(yàn)和KMO適合度檢驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)形質(zhì)評(píng)價(jià)指數(shù)相關(guān)系數(shù)矩陣與單位陣有顯著差異(P＜0.05)且適合度尚可(KMO=0.708＞0.700), 表明本研究所涉形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)適合做主成分分析。由表2可

見(jiàn), 所列5個(gè)主成分的特征值均大于1且方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.270%, 故可認(rèn)定它們?yōu)槟芨爬ū狙芯克嫒毡灸覍?duì)蝦越冬群和野生群實(shí)驗(yàn)樣本間形質(zhì)特征差異的公共因子。其中, PC1的方差貢獻(xiàn)率最大(35.137%)且遠(yuǎn)高于其它主成分。將載荷絕對(duì)值P＞0.5的變量確定為主要影響變量, 則 PC1、PC2、PC3、PC4主要變量影響力絕對(duì)值的排序依次為X17＞X1＞X16＞X18＞X2＞X14＞X15＞X12＞X6＞X7、X3＞X4＞X5＞X8＞X11＞X10＞X12＞X6、X8＞X5＞X7＞X9、X9＞X10＞X13, PC5主要變量?jī)H為X13。由此可見(jiàn), 公共因子方差貢獻(xiàn)率的大小與其所包含的主要影響變量個(gè)數(shù)的多寡密切相關(guān), 其中PC1不僅主要影響變量個(gè)數(shù)最多, 且所有載荷絕對(duì)值達(dá)到 0.80以上的主要影響變量也均僅存在于PC1中, 無(wú)疑其在對(duì)本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群和野生群實(shí)驗(yàn)樣本間形質(zhì)特征的區(qū)分上較其它主成分更具重要性。繪制PC1與其它各主成分間的得分散布圖, 得圖1。由圖1可見(jiàn), 雖然越冬群和野生群個(gè)體沿FAC1軸自左向右分別占據(jù)各自獨(dú)立的區(qū)域, 但兩者在該得分軸[–0.5,0]區(qū)間卻存在較大程度的重疊, 表明僅通過(guò) PC1尚未能精準(zhǔn)地反映本研究所涉日本囊對(duì)蝦全部實(shí)驗(yàn)個(gè)體的類群歸屬問(wèn)題。

表1 日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 The parameter statistics of morphological evaluation indices for all tested groups

表2 日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的主成分分析Tab.2 The principal component analysis of morphological evaluation indices for all tested groups

圖1 日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的主成分散布圖Fig.1 The scatter diagram of principal component of morphological evaluation indices for all tested groups

2.3 日本囊對(duì)蝦野生群與越冬群間形質(zhì)特征的判別分析

采用逐步導(dǎo)入剔除法, 從表1所列形質(zhì)特征變量中篩選出對(duì)判別貢獻(xiàn)較大的X1、X2、X4、X5、X10、X11、X12、X16和X17等9個(gè)變量進(jìn)行判別分析,F檢驗(yàn)表明這些變量均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。根據(jù)上述9個(gè)變量建立本研究所涉日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本的Fisher分類函數(shù)方程組于表3。經(jīng)驗(yàn)證, 越冬群實(shí)驗(yàn)樣本的判別準(zhǔn)確率P1、P2分別為 96%和99.31%, 野生群實(shí)驗(yàn)樣本的判別準(zhǔn)確率P1、P2分別為99.33%和96.13%, 綜合判別準(zhǔn)確率為96.67%。另, 所繪制的典型判別函數(shù)判別得分散布圖(圖 2), 更直觀地印證了上述判別結(jié)果的可靠性。

表3 日本囊對(duì)蝦越冬群和野生群形質(zhì)特征Fisher分類函數(shù)方程組的自變量系數(shù)及常數(shù)項(xiàng)Tab.3 The independent variable coefficient and constant terms of the Fisher classification functions of morphological traits for all tested groups

表4 日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本的判別分類結(jié)果Tab.4 The discrimination classification for all the tested groups

圖2 日本囊對(duì)蝦野生群和越冬群實(shí)驗(yàn)樣本的典型判別函數(shù)判別得分散布圖Fig.2 The scatter diagram of the typical discriminant function for all the tested groups

3 討論

3.1 日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群間的形質(zhì)特征差異及關(guān)鍵判別性狀組合的認(rèn)定

本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群實(shí)驗(yàn)樣本在表1所列的 18項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中, 具顯著差異的多達(dá)16項(xiàng)(表1), 且兩者形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)均值間的標(biāo)準(zhǔn)化歐氏距離也具顯著差異(表 2)的情形, 表明兩者在形質(zhì)特征上具較好的區(qū)分度。但上述存在顯著差異的形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)并非均為區(qū)分本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群間形質(zhì)特征的關(guān)鍵判別變量, 而要找到真正可作為判別兩者形質(zhì)特征差異的關(guān)鍵性評(píng)價(jià)指標(biāo)組合尚需借助主成分分析和判別分析才能得以實(shí)現(xiàn)。

由表2及圖1可見(jiàn), PC1的貢獻(xiàn)率均明顯大于其它各主成分, 但僅借助PC1尚無(wú)法準(zhǔn)確判定本研究所涉日本囊對(duì)蝦位于該得分軸[–0.5, 0]區(qū)間內(nèi)個(gè)體的類群歸屬問(wèn)題。由表3及圖2可見(jiàn), 從屬于PC1主要影響變量的 X1、X2、X12、X16、X17和從屬于 PC2主要影響變量的X4、X5、X10、X11等9個(gè)變量共同構(gòu)成了判別本研究實(shí)驗(yàn)對(duì)象類群歸屬問(wèn)題的關(guān)鍵變量組合。造成上述情形的原因, 無(wú)疑既與 PC1貢獻(xiàn)率(35.137%)僅占累計(jì)貢獻(xiàn)率(85.270%)的 41.206%, 致使其所含主要影響變量組合尚未能達(dá)到可全貌性地概括本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群個(gè)體間的形質(zhì)特征差異有關(guān), 也與PC1和PC2貢獻(xiàn)率加和值(54.704%)占累計(jì)貢獻(xiàn)率的64.154%, 致使兩者所含主要影響變量在全貌性概括越冬群與野生群個(gè)體間形質(zhì)特征差異上實(shí)現(xiàn)了信息的有效互補(bǔ)有關(guān)。而至于表2中各主成分其它主要影響變量未能被選入關(guān)鍵判別變量組合的原因, 本文作者認(rèn)為是由于它們和表3中部分關(guān)鍵判別變量間存在信息重疊所致, 即: (1) 由越冬群X2、X3均顯著小于野生群(P＜0.05), X4、X6、X10、X11和X13均顯著大于野生群(P＜0.05), 以及X12與野生群無(wú)顯著差異(P＞0.05)(表1)所表露的, X3與X2之間、X6與X10之間以及X13與X11之間均存在一定程度的信息重疊的情形, 是導(dǎo)致與X2、X4同屬眼窩距與蝦體長(zhǎng)軸上特征尺寸性狀間比例關(guān)系的體型指標(biāo)X3、與X11、X12同屬蝦體橫截面指數(shù)的X13、以及與X10同屬蝦體縱向尺寸性狀與體長(zhǎng)之間比例關(guān)系的體型指標(biāo) X6均未被選入關(guān)鍵判別變量的主因; (2) X5、X7、X8和X9均為表征蝦體縱向尺寸性狀間比例關(guān)系的體型指標(biāo)。由越冬群 X5、X9均顯著小于野生群(P＜0.05), X7、X8均顯著大于野生群(P＜0.05)(表 1)所表露的, X5與 X9之間、X7與 X8之間均存在一定程度的信息重疊, 以及X8與X9間的乘積與X7密切相關(guān)的情形, 均是導(dǎo)致X7、X8和X9未能被選入關(guān)鍵判別變量的原因; (3) X14、X15和 X18均未能入選表征營(yíng)養(yǎng)生理狀況關(guān)鍵判別變量的原因, 既緣于三者在 PC1中的載荷值均小于 X16和 X17, 更為重要的是它們均與 X16—X17組合間存在信息重疊有關(guān)。綜上所述, 可將上述X1、X2、X4、X5、X10、X11、X12、X16、X17等 9個(gè)相互之間無(wú)信息重疊的變量認(rèn)定為判別本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群實(shí)驗(yàn)樣本形質(zhì)差異的關(guān)鍵變量組合。

3.2 關(guān)于日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群間形質(zhì)特征差異的原因分析

由表 2 可見(jiàn), 以 X1、X2、X6、X12、X14、X15、X16、X17和 X18為主要影響變量的 PC1系以營(yíng)養(yǎng)生理狀況指數(shù)、額劍上緣鋸齒數(shù)以及腹部肌肉發(fā)達(dá)程度為主導(dǎo)的,并與尾節(jié)和眼窩距寬窄程度相維系的體質(zhì)強(qiáng)壯程度因子, 以 X3、X4、X5、X6、X8、X10、X11和 X12為主要影響變量的PC2是以尋食視野和胸腔空間大小為主導(dǎo)的, 并與腹節(jié)強(qiáng)壯程度和尾節(jié)寬窄程度相維系的捕食運(yùn)動(dòng)功能因子, Backhaus等(2000)指出主成分越靠后誤差就越大, 故將以 X5、X7、X8、X9、X10、X13為主要影響變量的 PC3、PC4和 PC5統(tǒng)歸為以尾節(jié)發(fā)達(dá)程度主導(dǎo)的, 并與胸腔大小和視距遠(yuǎn)近相維系的避敵運(yùn)動(dòng)功能因子。上述 5個(gè)公共因子所涵蓋的體現(xiàn)本研究所涉日本囊對(duì)蝦實(shí)驗(yàn)對(duì)象組間差異的體質(zhì)強(qiáng)壯程度與捕食、避敵運(yùn)動(dòng)能力等一系列特征信息, 揭示了機(jī)體能量分配策略及其對(duì)應(yīng)的捕食與避敵對(duì)策是引起本研究所涉日本囊對(duì)蝦越冬群與野生群實(shí)驗(yàn)樣本間產(chǎn)生形質(zhì)特征差異的主因,從而客觀地反映了所處生存環(huán)境的嚴(yán)峻度差異在導(dǎo)致本研究所涉日本囊對(duì)蝦實(shí)驗(yàn)群體形質(zhì)特征出現(xiàn)明顯偏離上所具的生態(tài)重要性。

Wagner等(2001)認(rèn)為, 同一物種的不同群體因長(zhǎng)期適應(yīng)不同的生存環(huán)境而形成了各自特有的包括生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖以及對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)力等的生物學(xué)特性。表1所示的本研究所涉日本對(duì)蝦越冬群與野生群實(shí)驗(yàn)樣本間的形質(zhì)特征差異, 也充分支持了上述機(jī)體能量分配策略及其對(duì)應(yīng)的捕食與避敵對(duì)策為影響兩者間形質(zhì)特征差異主因的觀點(diǎn), 即: (1) Schulte-Hostedde 等(2005)指出, 動(dòng)物個(gè)體的生理或營(yíng)養(yǎng)狀況與其體內(nèi)儲(chǔ)存的能量物質(zhì)間, 以及體內(nèi)存儲(chǔ)的能量物質(zhì)與體重間均常呈正相關(guān)。突出于蝦類頭胸甲前端的額劍, 既具防御敵害及在游泳中起平衡身體等作用(王安利等, 1993; 沈輝等, 2010), 也系表征蝦類體質(zhì)強(qiáng)壯程度和生長(zhǎng)代謝旺盛程度的重要體征(王志錚等, 2012)。通徑分析表明, 北部灣野生日本囊對(duì)蝦的額劍上緣鋸齒數(shù)與體重間的通徑系數(shù)呈顯著水平(P＜0.05) (孫成波等, 2008), 本研究所涉日本囊對(duì)蝦野生群的額劍長(zhǎng)與體重之間, 以及額劍上緣鋸齒數(shù)與肉重之間的通徑系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05), 而越冬群個(gè)體的額劍長(zhǎng)和額劍上緣鋸齒數(shù)與體重和肉重間的通徑系數(shù)則均未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)(李鴻鵬等, 2015)。無(wú)疑, 額劍在表征日本囊對(duì)蝦野生群個(gè)體的體質(zhì)強(qiáng)壯程度和生長(zhǎng)代謝旺盛程度上較越冬群個(gè)體更具重要性。本研究中, 野生群個(gè)體X1、X2、X3和X5均顯著大于越冬群個(gè)體(P＜0.05), 而越冬群個(gè)體X4及所有營(yíng)養(yǎng)生理狀況指數(shù)均顯著大于野生群個(gè)體(P＜0.05)的結(jié)果, 無(wú)疑揭示了越冬群個(gè)體因食物保障程度和尋食成功率明顯高于野生群個(gè)體, 故其采取通過(guò)顯著縮小眼徑和縮短眼窩距以更易于定位周邊食物來(lái)提高捕食效率, 通過(guò)顯著減少額劍上緣鋸齒數(shù)和縮短第二腹節(jié)、額劍的長(zhǎng)度以弱化食物追捕體征實(shí)現(xiàn)節(jié)能降耗的生存策略, 從而促使其營(yíng)養(yǎng)生理狀況指數(shù)均顯著大于野生群個(gè)體(P＜0.05); (2) 對(duì)蝦類具通過(guò)張開(kāi)尾扇, 腹部迅速向前彎曲, 使身體向后上方突然躍起, 隨即重新伸直腹部, 并展開(kāi)步足與觸角,使身體緩慢下沉的后躍御敵習(xí)性(堵南山, 1993), 即尾扇在對(duì)蝦類遇敵急速逃逸上具重要作用(王克行,1997)。本研究中, 越冬群個(gè)體 X6、X7、X8以及 X13均顯著大于野生群個(gè)體(P＜0.05)的結(jié)果, 無(wú)疑揭示了高密度圈養(yǎng)于露天池塘的越冬群個(gè)體, 為減少種內(nèi)自殘機(jī)率而采取的通過(guò)顯著增粗尾節(jié)以起到增強(qiáng)逃逸能力的避敵對(duì)策; (3) 日本囊對(duì)蝦系具洄游習(xí)性的經(jīng)濟(jì)蝦種, 其幼體、仔蝦與成蝦生活于不同海區(qū)(堵南山, 1993; 毛錫林等, 1994), 而養(yǎng)殖于冬季露天池塘的日本囊對(duì)蝦則需耐受持續(xù)低溫和高pH值的雙重脅迫(富裕等, 2014)。甲殼動(dòng)物的鰓具呼吸、排泄、滲透壓調(diào)節(jié)及病害防御等功能(周雙林等, 2001)。本研究中, 越冬群個(gè)體 X10、X11均顯著大于野生群個(gè)體(P＜0.05), 以及在 X12與野生群個(gè)體相近(P＞0.05)情形下, X9顯著小于野生群個(gè)體(P＜0.05)的結(jié)果, 無(wú)疑揭示了越冬群個(gè)體為盡可能消除高嚴(yán)峻度養(yǎng)殖理化環(huán)境對(duì)其存活和生長(zhǎng)帶來(lái)的負(fù)面影響, 而采取的通過(guò)擴(kuò)增可表征鰓室空間大小的胸腔以起到提高耐受逆境能力的生存對(duì)策。上述分析表明, 導(dǎo)致日本囊對(duì)蝦野生群與越冬群個(gè)體間形質(zhì)特征差異的本質(zhì), 既為它們對(duì)各自所處生境的表型適應(yīng)(戈峰, 2008), 也是它們基于生境選擇壓力而就機(jī)體能量分配策略及其對(duì)應(yīng)的捕食與避敵對(duì)策進(jìn)行權(quán)衡與優(yōu)化的結(jié)果。因此,日本囊對(duì)蝦秋苗野生親本形質(zhì)特征的選擇, 應(yīng)以秋苗越冬養(yǎng)成群體為參照。

王安利, 母學(xué)全, 周世梅等, 1993. 中國(guó)對(duì)蝦行為的觀察. 海洋科學(xué), (4): 16—18

王志錚, 楊 磊, 施建軍等, 2012. 日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)池養(yǎng)越冬抱卵親蝦表型性狀對(duì)個(gè)體繁殖力的影響效應(yīng). 海洋與湖沼, 43(1): 166—173

王克行, 1997. 蝦蟹增養(yǎng)殖學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 8

戈 峰, 2008. 現(xiàn)代生態(tài)學(xué)(2版). 北京: 科學(xué)出版社, 63

毛錫林, 蔣文波, 1994. 舟山海域海洋生物志. 杭州: 浙江人民出版社, 114

孫成波, 鄧先余, 李鎮(zhèn)泉等, 2008. 北部灣野生日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)體重和形態(tài)性狀的關(guān)系. 海洋與湖沼, 39(3): 263—268

李義軍, 李 婷, 王 平等, 2010. 日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)3個(gè)野生種群和 1個(gè)養(yǎng)殖種群的形態(tài)差異與判別分析. 海洋與湖沼, 41(4): 500—504

李鴻鵬, 富 裕, 任夙藝等, 2015. 舟山近海日本囊對(duì)蝦野生群體與越冬養(yǎng)成群體形態(tài)性狀對(duì)體重和肉重影響的比較. 海洋與湖沼, 46(5): 1218—1227

何永琴, 蘇永全, 毛 勇等, 2012. 用微衛(wèi)星標(biāo)記分析不同形態(tài)變異類型日本囊對(duì)蝦的遺傳多樣性. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 36(10):1520—1528

沈 輝, 萬(wàn)夕和, 許 璞等, 2010. 脊尾白蝦的行為學(xué)觀察研究. 海洋科學(xué), 34(10): 53—56

宋曉紅, 毛 勇, 董宏標(biāo)等, 2014. 兩種形態(tài)變異類型日本囊對(duì)蝦稚蝦高溫耐受性的比較. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 38(1): 84—90

周雙林, 姜乃澄, 盧建平等, 2001. 甲殼動(dòng)物滲透壓調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展Ⅰ. 鰓的結(jié)構(gòu)與功能及其影響因子. 東海海洋,19(1): 44—51

房繼明, 孫儒泳, 劉志龍, 1995. 布氏田鼠肥滿度分析和小型獸類肥滿度指標(biāo) K 與 KWL(重長(zhǎng)指標(biāo))的比較. 動(dòng)物學(xué)報(bào),41(2): 141—148

堵南山, 1993. 甲殼動(dòng)物學(xué)-下冊(cè). 北京: 科學(xué)出版社, 742—763

董宏標(biāo), 蘇永全, 毛 勇等, 2014a. 日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型群體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 53(2): 289—296

董宏標(biāo), 蘇永全, 毛 勇等, 2014b. 室內(nèi)環(huán)境下日本囊對(duì)蝦 2種形態(tài)變異類型群體生長(zhǎng)特性比較研究. 熱帶海洋學(xué)報(bào),33(4): 51—60

富 裕, Fatou D, 陳漢春等, 2014. 密植滸苔對(duì)冬季露天池塘池底水溫、酸堿度和溶解氧的影響效應(yīng). 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 33(5): 389—393, 413

蔡曉鵬, 游欣欣, 曾凡榮等, 2010. 中國(guó)沿海日本囊對(duì)蝦 5個(gè)地理群體間形態(tài)差異比較分析. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 17(3):478—486

Backhaus K, Erichson B, Plinke W et al, 2000. Multivariate Statistical Analysis. Berlin: Springer Berdelberg

Fulton T W, 1911. The Sovereignty of The Sea. London and Edinburgh: William Blackwood and Sons

Li S F, Wang C H, Cheng Q Q, 2005. Morphological variations and phylogenesis of four strains in Cyprinus carpio. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 29(5): 606—611

Schulte-Hostedde A I, Zinner B, Millar J S et al, 2005.Restitution of mass-size residuals: validating body condition indices. Ecology, 86(1): 155—163

Tsio K H, Wang Z Y, Chu K H, 2005. Genetic divergence between two morphologically similar varieties of the kuruma shrimp Penaeus japonicus. Marine Biology, 147(2):367—379

Tsio K H, Wang Z Y, Chu K H, 2007. Molecular population structure of the kuruma shrimp Penaeus japonicus species complex in western Pacific. Marine Biology, 150(6):1345—1364

Wagner E J, Arndt R E, Brough M, 2001. Comparative tolerance of four stocks of cutthroat trout to extremes in temperature.Western North American Naturalist, 61(4): 434—444