初夏南黃海浮游動物功能群豐度年際變化*

時永強(qiáng) 孫 松 李超倫 張光濤

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049;3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071;4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室 青島 266000)

在全球很多區(qū)域都能夠找到大量證據(jù)證實生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化產(chǎn)生了生態(tài)響應(yīng)(Walther et al, 2002),其中海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化尤為敏感(Edwards et al, 2004)。由于浮游動物具有世代短、隨波逐流及對環(huán)境變化敏感等特點, 許多研究利用浮游動物的長期變化來反映氣候變化(Beaugrand et al,2002; Hays et al, 2005)。浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中起到承上啟下的作用, 其數(shù)量及種類的變化會影響魚類等高營養(yǎng)層次生物(Beaugrand et al,2003)。因此研究浮游動物對環(huán)境變化的響應(yīng), 對了解海洋生態(tài)系統(tǒng)是否發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換、評價生態(tài)系統(tǒng)是否健康、制定海洋管理政策等均具有非常重要的意義(Perry et al, 2004)。

受氣候變化和人類活動影響, 近幾十年來黃海海溫持續(xù)上升(Lin et al, 2005; Belkin, 2009; Huang et al, 2012), 并且溶解氧、N、P、Si營養(yǎng)鹽濃度等環(huán)境因子發(fā)生巨大變化(Lin et al, 2005; Fu et al, 2012), 另外赤潮發(fā)生頻率和范圍、魚類資源量、大型水母暴發(fā)頻率和規(guī)模等也發(fā)生持續(xù)變化(趙憲勇, 2006; Zhang et al, 2007; Zhou et al, 2008; Dong et al, 2010), 以上都說明黃海環(huán)境發(fā)生了很大改變。但浮游動物在不同時期的年際變化及其對環(huán)境變化的響應(yīng)在南黃海卻鮮有報道, 僅見長江口海域浮游動物優(yōu)勢種對氣候變暖的響應(yīng)(李云等, 2009; Zhang et al, 2010; Xu et al,2011, 2014), 及北黃海浮游動物群落結(jié)構(gòu)和南黃海浮游動物優(yōu)勢種數(shù)量分布的年間比較等研究(楊青等,2012; 陳峻峰等, 2013; 鄒藝偉等, 2013)。

將浮游動物按照其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中不同的作用和地位, 劃分到不同類群中, 這些功能相同或相似的種類組成的同一類群即是浮游動物功能群。利用功能群的方法可以有效簡化食物網(wǎng), 易于模擬和較全面了解浮游動物群落時空變化(Sun et al, 2010)。本文根據(jù)南黃海1959年和2000—2009年6月份的航次調(diào)查數(shù)據(jù), 結(jié)合環(huán)境變化資料, 將浮游動物以功能群的形式來研究分析不同浮游動物功能群豐度的年際變化, 以期為黃海浮游動物長期變化研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究海域及樣品來源

浮游動物樣品來自1959年、2000年—2003年、2007年和 2009年的 6月在黃海海域(34°—37°N, 120°—124°E)進(jìn)行的大面調(diào)查, 其中有6個站位在所有調(diào)查航次中均進(jìn)行了采樣, 為保證站位統(tǒng)一性, 本研究選取這6個相同站位來進(jìn)行比較分析, 采樣站位的位置見圖1。黃海不同區(qū)域具有不同的水文環(huán)境。根據(jù)調(diào)查站位與黃海冷水團(tuán)位置之間的關(guān)系, 可將6個站位劃分到3個研究區(qū)域中: WY、MY、EY, 三者分別代表西部淺水區(qū)、中部鋒面區(qū)和東部冷水團(tuán)區(qū)(圖1)。

圖1 研究區(qū)域及采樣站位分布圖Fig.1 Map of the study area and locations of sampling stations

溫度和鹽度均在每個調(diào)查站位現(xiàn)場測定。1959年調(diào)查中, 在0m層以下的各個標(biāo)準(zhǔn)水層及底層的海水溫度利用顛倒溫度表進(jìn)行測量, 海水鹽度數(shù)據(jù)根據(jù)現(xiàn)場測定的海水氯度值間接計算獲得。在2000年之后的調(diào)查中, 利用Sea-Bird CTD裝置(2000—2003年型號為SBE-19, 2007年和2009年型號為SBE-25)現(xiàn)場測量水體溫度和鹽度的垂直剖面。本研究中, 海水的表層溫度和表層鹽度均選在5m水層處測定, 而海水的底層溫度和鹽度均在能達(dá)到的最深水層處測定。利用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.5m2, 網(wǎng)孔直徑505μm)采集浮游動物樣品, 在每個站位從近海底到水面垂直拖網(wǎng), 拖網(wǎng)速度約為1m/s。樣品采集后, 立即用5%的甲醛海水溶液固定并保存帶回。

1.2 樣品鑒定及功能群劃分

在實驗室, 對樣品中浮游動物進(jìn)行鑒定, 對不同種類浮游動物的體長測定參照 Uye(1982)。大型浮游動物, 如磷蝦類、毛顎類等, 在解剖鏡下全部計數(shù),并測量相應(yīng)體長。其余樣品進(jìn)行分樣處理后(1/2—1/5), 在解剖鏡下盡可能鑒定到種, 全部計數(shù)并測量體長。

根據(jù)其在食物網(wǎng)中具有的不同功能和作用, 黃海浮游動物可以劃分到 6個功能群: 大型甲殼類(giant crustaceans)、大型橈足類(large copepods)、小型橈足類(small copepods)、毛顎類(chaetognaths)、水母類(medusae)和海樽類(salps)(Sun et al, 2010)。前三個功能群是魚類的主要食物來源, 根據(jù)其體長大小劃分, 分別包含體長為＞5mm、2—5mm和＜2mm的餌料浮游動物個體。由于小型橈足類功能群在大型浮游生物網(wǎng)中的捕獲率較低(王榮等, 2003), 不能真實反映其豐度, 因此本研究只進(jìn)行其它五個功能群的分析和討論。毛顎類功能群在食物網(wǎng)中具有兩種作用:作為肉食性浮游動物, 毛顎類與魚類競爭攝食次級生產(chǎn)者; 同時毛顎類也是魚類的一個餌料來源。水母類功能群僅包括通過浮游生物網(wǎng)采集的小型水母,它們攝食魚卵、仔魚及其它浮游動物。海樽類功能群與其它浮游動物存在競爭關(guān)系, 主要攝食浮游植物,但高營養(yǎng)層次的海洋生物卻不能有效地利用海樽類作為食物來源。各浮游動物功能群在各站位的豐度均以ind/m2表示。

本研究中的調(diào)查年份并不連續(xù), 但為方便描述,我們用 2000—2009年來代表本研究中調(diào)查采樣的2000—2003年、2007年和 2009年, 進(jìn)而進(jìn)行 1959年和 2000—2009年兩個時期的浮游動物功能群豐度的年際比較。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境條件

在黃海 3個研究區(qū)域分別分析環(huán)境條件的年際變化。雖然2000—2009年間6月份南黃海表層海水溫度存在一定波動, 但大體上均高于 1959年的表層水溫(圖 2a)。1959年各區(qū)域底層溫度與 2000—2009年相比年際差異不顯著, 受黃海冷水團(tuán)影響, WY區(qū)域底層溫度要明顯高于其它兩個區(qū)域(圖2b)。在WY和 MY區(qū)域, 1959年的表層鹽度和底層鹽度均低于2000—2009年的調(diào)查年份; 但在EY區(qū)域, 1959年的表、底層鹽度相對較高, 均與 2000—2009年鹽度最高值相近(圖2c, 圖2d)。受近岸淡水輸入及外海黃海暖流水影響, 沿WY—MY—EY方向, 表、底層海水鹽度逐漸升高。

2.2 浮游動物功能群豐度的年際變化

圖 3展示了浮游動物功能群豐度在不同區(qū)域的年際變化。大型甲殼類功能群豐度較高, 1959年大型甲殼類高豐度值主要分布在WY和MY區(qū)域, 而2000—2009年調(diào)查年份高豐度主要發(fā)生在MY和EY區(qū)域,最大豐度發(fā)生在2001年EY區(qū)域。總體上看, 大型甲殼類豐度波動較大, 尤其在 EY區(qū)域波動幅度最大;大型甲殼類豐度在1959年和2000—2009年兩個時期無明顯差異, 最低豐度發(fā)生在 2003年。大型橈足類功能群豐度最高, 1959年大型橈足類在三個研究區(qū)域分布較均勻, 豐度范圍是 912—1330ind/m2, 均顯著低于 2000—2009年調(diào)查年份的三個區(qū)域(2035—24500ind/m2, P＜0.05)。在 2000—2009年, 大型橈足類功能群分布同樣相對較均勻, 最大豐度發(fā)生在2000年 EY區(qū)域。毛顎類功能群豐度較高, 在 1959年主要分布在WY和MY區(qū)域; 在2000—2009年, 主要分布在MY區(qū)域, 最大豐度發(fā)生在2003年MY區(qū)域。總體上看, 毛顎類功能群豐度波動較大, 尤其在MY區(qū)域波動幅度最大; 毛顎類豐度在 1959年和2000—2009年兩個時期無明顯差異, 最低豐度發(fā)生在2000年。水母類功能群在所有調(diào)查年份均較少出現(xiàn), 主要分布在WY區(qū)域, 且豐度波動較大。1959年、2002年和2003年均只有一個站位出現(xiàn)小型水母, 且豐度很低, 而2009年雖然僅有一個站位采集到水母,但豐度較高(圖 4a)。水母類功能群豐度在 2007年出現(xiàn)暴發(fā)式增加, 其平均豐度是 2001年(豐度次高年)平均豐度的4.8倍。海樽類功能群僅在1959年和2007年采集到, 1959年海樽類功能群由貝環(huán)紐鰓樽(Cyclosalpa bakeri)構(gòu)成, 僅分布在 MY和 EY區(qū)域,豐度范圍是 146—284ind/m2。在 2007年, 梭形紐鰓樽(Salpa fusiformis)在南黃海大面積暴發(fā), 其豐度非常高, 是 1959年海樽類平均豐度的88.5倍, 主要分布在WY區(qū)域和EY區(qū)域。

圖2 南黃海6月份溫度(°C)和鹽度的年際變化Fig.2 Interannual variations of sea temperature (°C) and salinity in the southern Yellow Sea in June

圖3 南黃海6月份浮游動物功能群豐度(ind/m2)年際變化Fig.3 Interannual changes in abundance (ind/m2) of zooplankton functional groups in the southern Yellow Sea in June

圖4 南黃海水母類和海樽類功能群豐度的時空分布Fig.4 Temporal-spatial distributions of small jellyfish and salps functional groups in the southern Yellow Sea

3 討論

3.1 黃海環(huán)境條件長期變化

Huang等(2012)從黃東海過去141年表層海水溫度(SST)序列中識別出4個時期, 其中1945—1976年為具有降溫趨勢的暖期, 1977—2010年為有升溫趨勢的暖期, 且后者升溫顯著。根據(jù)衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù), 黃渤海 SST在 1982—2006年間上升了 0.67°C(Belkin,2009), 黃海 36°N 斷面實測數(shù)據(jù)顯示, 黃海 SST在1976—2000年間的上升速率是0.094°C/年(Lin et al,2005)。綜合來看, 與 1959年相比, 黃海表層水溫在2000年之后有所升高(圖 5)。本研究中, 2000—2009年6月調(diào)查站位的SST明顯高于1959年6月(圖2a),但圖5中顯示兩個時期SST差異較小, 一方面原因是1959年SST相對較高, 導(dǎo)致兩個時期相比SST增溫較緩(圖 5), 另一方面原因可能是黃海 6月和全年的SST年際變化趨勢不一致, 并且研究區(qū)域不同也可能造成一定影響。黃海底層海水溫度同樣具有一定的年際變化, 但與SST相比, 其升溫趨勢較弱且周期性更強(qiáng)(Lin et al, 2005; Park et al, 2011)。黃海海水鹽度在1976—2000年間輕微上升, 但趨勢不顯著(Lin et al,2005)。本研究中, 2000—2009年近岸區(qū)域海水鹽度相對較高, 與渤海海水鹽度年際上升趨勢一致(Lin et al,2001)?？傊? 與 1959年相比, 黃海海水的溫度和鹽度在2000—2009年均發(fā)生了一定變化。

圖5 文獻(xiàn)報道黃海表層水溫及距平的變化趨勢Fig.5 Variation trends of surface seawater temperature and anomaly in the Yellow Sea using published sources

人類活動會影響海洋生態(tài)系統(tǒng), 尤其是在近岸區(qū)域(Halpern et al, 2008)。Hoagland 等(2008)指出黃海和東海在所有海洋大生態(tài)系統(tǒng)研究區(qū)域中具有最高的經(jīng)濟(jì)活力, 這也造成了嚴(yán)重的海洋環(huán)境退化。過度捕撈導(dǎo)致黃海 鳀 魚(Engraulis japonicus)等魚類資源量急劇下降(趙憲勇, 2006), 并且發(fā)生許多魚類優(yōu)勢種體長減小、營養(yǎng)級降低等趨勢(Zhang et al,2007)。沿岸經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展導(dǎo)致環(huán)境發(fā)生改變, 1976—2000年間, 黃海年平均溶解性無機(jī)氮濃度上升了2.86μmol/L, 同時溶解氧、磷酸鹽和硅酸鹽的濃度分別降低 56.74、0.10 和 3.77μmol/L (Lin et al, 2005), 而在2007—2008年, 黃海N、P和Si的營養(yǎng)鹽濃度均發(fā)生顯著增加(Fu et al, 2012)。在近岸海域, 伴隨營養(yǎng)鹽增加, 浮游植物數(shù)量增加, 硅藻在浮游植物群落中比例降低, 而甲藻比例升高, 從數(shù)量和范圍上有害赤潮的發(fā)生均有巨大升高(Zhou et al, 2008; Fu et al,2012)。另外, 在中國海域, 近十幾年來水母發(fā)生大面積暴發(fā)(Dong et al, 2010)。以上都說明了在本研究的兩個調(diào)查時期間, 黃海環(huán)境已經(jīng)發(fā)生了巨大改變。

3.2 浮游動物功能群豐度的年際變化

與 1959年相比, 在長江口海域, 浮游動物暖溫種如中華哲水蚤(Calanus sinicus)、太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)、強(qiáng)壯箭蟲(Sagitta crassa)的分布和豐度在2002年之后均降低(李云等, 2009; Xu et al,2011, 2014), 而在北黃海, 浮游動物暖溫種和暖水種豐度在 2009—2012年均升高(楊青等, 2012; 鄒藝偉等, 2013), 可能原因是海溫升高導(dǎo)致長江口海域暖溫種分布向北退縮, 豐度降低, 并且物候提前(Xu et al,2011), 并導(dǎo)致北黃海暖溫種豐度增加, 暖水種北移(楊青等, 2012)。本研究中, 南黃海各浮游動物功能群在1959年和2000—2009年兩個時期的豐度年際變化存在一定差異。

大型甲殼類功能群豐度雖然比大型橈足類功能群低, 但前者個體較大, 生物量較高, 是魚類的重要餌料(孟田湘, 2003)。大型甲殼類的優(yōu)勢種是太平洋磷蝦和細(xì)足法(Themisto gracilipes), 主要分布在黃海中部區(qū)域(中國科學(xué)院海洋研究所浮游生物組,1977)。太平洋磷蝦斑塊分布較明顯(Sun et al, 2011),正是由于在 2001年 s3站位采集到大量太平洋磷蝦,導(dǎo)致2001年大型甲殼類豐度在EY區(qū)域非常高。在長江口海域, 5月份太平洋磷蝦在2002—2012年豐度顯著低于 1959年(Xu et al, 2014); 在南黃海中部,1959年5月份太平洋磷蝦豐度與1998年相當(dāng), 但顯著低于2010年(陳峻峰等, 2013)。本研究中大型甲殼類豐度在2000—2009年6月年際波動較大, 與1959年相比無明顯差異, 說明南黃海大型甲殼類在兩個時期豐度變化較小。

大型橈足類功能群中中華哲水蚤占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。受表層海水溫度上升影響, 在長江口海域與1959年相比, 中華哲水蚤在2005年的春季豐度高峰發(fā)生時間和峰值消退時間均提前近一個月(Xu et al,2011)。在黃海東部, 中華哲水蚤在20世紀(jì)90年代5月份的豐度顯著高于其80年代5月份豐度(Kang et al,2007); 而在黃海中部, 5月份中華哲水蚤在1959年豐度和1982年相近, 高于1998年, 但顯著低于2010年豐度(陳峻峰等, 2013)。以上研究說明中華哲水蚤對環(huán)境變化具有較敏感響應(yīng)。本研究中, 大型橈足類豐度在1959年要顯著低于2000—2009年, 而在后一時期雖然海溫存在波動, 但其豐度年際差異較小(Shi et al, 2015), 因此海水溫度上升對中華哲水蚤種群發(fā)展的促進(jìn)作用可能并不是影響其豐度高低的主要決定因素, 營養(yǎng)鹽濃度升高導(dǎo)致浮游植物增多促進(jìn)上行作用及過度捕撈導(dǎo)致魚類資源急劇下降從而降低捕食效應(yīng)這兩種因素更能解釋大型橈足類功能群在2000—2009年的高豐度(Kang et al, 2007)。

毛顎類功能群的優(yōu)勢種是強(qiáng)壯箭蟲和拿卡箭蟲(Sagitta nagae)。強(qiáng)壯箭蟲是較喜低溫的暖溫種, 對環(huán)境變暖具有一定響應(yīng), 如 1959年冬季強(qiáng)壯箭蟲在長江口豐度和出現(xiàn)率均較高, 而在 2002年冬季強(qiáng)壯箭蟲幾乎在長江口海域沒有分布(李云等, 2009)。在黃海中部, 5月份強(qiáng)壯箭蟲在1959年豐度要低于1982年, 而明顯高于1998年和2010年(陳峻峰等, 2013)。本研究中, 毛顎類功能群豐度在 2003年最高, 原因是在該年采集到了大量拿卡箭蟲。如果去除拿卡箭蟲豐度, 毛顎類功能群在 1959年豐度要高于 2000—2009年, 可能原因是強(qiáng)壯箭蟲對海水溫度變暖產(chǎn)生響應(yīng), 在南黃海豐度降低, 而在北黃海豐度增加(鄒藝偉等, 2013)。

水母類功能群在調(diào)查中出現(xiàn)率較低, 且豐度很低。至少從20世紀(jì)70年代初開始, 在全球許多海域均出現(xiàn)膠質(zhì)浮游動物水母類數(shù)量的增加甚至是暴發(fā)現(xiàn)象(Purcell et al, 2007; Condon et al, 2013)。除大型水母近年來在黃海暴發(fā)外(Dong et al, 2010), 小型水母也出現(xiàn)數(shù)量增多現(xiàn)象, 如膠州灣小型水母的豐度在 2001—2009年比在 1991—2000年增加了近 5倍(Sun et al, 2012)。本研究中, 小型水母的出現(xiàn)率和豐度在2000—2009年期間有所升高, 可能是溫度升高、富營養(yǎng)化、沿岸建設(shè)改變等原因?qū)е滤割愒黾?Purcell et al, 2007; Sun et al, 2012)。水母類功能群在2007年豐度最高, 可能與當(dāng)年水溫相對較高有關(guān)(Shi et al, 2015)。

海樽類功能群僅在1959年和2007年采集到, 且種類不同, 分別是貝環(huán)紐鰓樽和梭形紐鰓樽。貝環(huán)紐鰓樽是黃海冷水團(tuán)指示種(中國科學(xué)院海洋研究所浮游生物組, 1977), 但除了 1959年全國海洋綜合調(diào)查以外, 近年來僅在北黃海有過零星報道(陳介康, 1978;朱延忠, 2008), 是否因為海溫升高, 其分布范圍北移還需要進(jìn)一步驗證。梭形紐鰓樽是通過暖流入侵進(jìn)入黃海的, 由于 2006—2007年具有較高水溫, 梭形紐鰓樽在 2007年冬春季的黃海一直保有種群, 并在春夏季暴發(fā)(Liu et al, 2012)。

浮游動物的生物量和豐度在2000—2001年要高于 1959年(左濤, 2003), 從本研究結(jié)果來看, 大型橈足類功能群豐度的顯著增加是造成兩個時期浮游動物豐度和生物量差異的主要原因。受歷史原因所限,本文僅獲取并分析2000—2009年及1959年6月份南黃海大型浮游生物網(wǎng)采樣資料, 今后仍需開展時期更廣、季節(jié)更多的浮游動物群落變化研究, 以期較全面了解浮游動物群落年際變化及對環(huán)境變化的響應(yīng)。

4 結(jié)語

本研究中, 南黃海各浮游動物功能群在 1959年和2000—2009年兩個時期具有不同的年際變化。大型甲殼類豐度波動幅度較大, 在兩個研究時期差異不明顯; 而以中華哲水蚤為優(yōu)勢種的大型橈足類豐度在2000—2009年顯著高于1959年, 可能與營養(yǎng)鹽濃度升高和魚類過度捕撈有關(guān); 受海溫升高影響, 毛顎類中強(qiáng)壯箭蟲豐度在 2000—2009年降低, 小型水母類在 2000—2009年豐度和出現(xiàn)率均升高, 而海樽類種群也在兩個時期發(fā)生了明顯變化。各浮游動物功能群中不同物種及中型浮游生物網(wǎng)中的小型橈足類功能群豐度年際變化及對環(huán)境變化響應(yīng)的研究工作,需要今后進(jìn)一步開展。

致謝 感謝老一輩科研工作者及本課題組吉鵬老師等人的現(xiàn)場采樣工作, 感謝“北斗號”考察船全體工作人員在采樣過程中給予的無私幫助, 感謝楊波老師對浮游動物樣品的鑒定。謹(jǐn)致謝忱。

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