南黃海夏季軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征*

張鵬弛 徐 勇 李新正① 王洪法 安建梅 張寶琳 帥蓮梅

(1. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 臨汾 041000; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

黃海位于中國(guó)大陸與朝鮮半島之間, 西北部與渤海相連, 北部與陸地接壤, 南部直達(dá)長(zhǎng)江口, 通常以長(zhǎng)江口北岸的啟東嘴與濟(jì)州島西南角連線為界與東海相分離, 具有特殊的生態(tài)環(huán)境條件和復(fù)雜的動(dòng)物區(qū)系(劉瑞玉等, 1963)。黃海又以膠東半島成山頭和朝鮮半島之間的連線為界分為北黃海和南黃海(范士亮等, 2011)。在南黃海深海區(qū)域, 40—50m深的等深線上存在持續(xù)低溫的黃海冷水團(tuán), 底溫一般維持在8—12°C。南黃海東南角受臺(tái)灣暖流的分支——黃海暖流影響較大(王金寶等, 2007)。南黃海面積廣闊,約 30.9萬平方公里, 其 中包含有 呂 泗和煙威等幾大漁場(chǎng), 是重要的漁業(yè)養(yǎng)殖場(chǎng)所(李榮冠, 2003; 劉錄三等, 2003; 徐勤增等, 2009)。

大型底棲軟體動(dòng)物以有機(jī)碎屑和其它底棲生物等作為營(yíng)養(yǎng)來源, 不僅是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的重要組成部分, 還是底食性魚類和蝦蟹等經(jīng)濟(jì)水生動(dòng)物的天然餌料(劉月英, 1979; 李德亮等, 2011), 在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有不可或缺的作用(胡成業(yè)等,2015), 同時(shí)在水環(huán)境監(jiān)測(cè)及水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)方面具有很大的應(yīng)用前景(陳玉霞等, 2010)。因此, 對(duì)大型底棲軟體動(dòng)物的研究顯得尤為重要。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域及站位

本研究所用實(shí)驗(yàn)材料來源于2011年8月12日至8月30日搭載“科學(xué)三號(hào)”考察船航次, 2012年8月9日至8月21日和2013年8月13日至9月2日期間搭載“北斗”考察船航次所采集的樣品。站位分布在32°—37°N, 120°—125°E 之間。站位設(shè)置范圍廣闊,基本覆蓋南黃海, 可以代表南黃海生物分布。站位分布見圖1。

1.2 采樣方法

每個(gè)站位使用山東省海洋儀器儀表研究所生產(chǎn)的 0.1m2Gray-O′Hara箱式采泥器 (Warwick et al,1994)成功采樣兩次合并為一個(gè)樣本。樣本用底層網(wǎng)孔徑為 0.5mm 的套篩過濾和淘洗, 將得到的生物樣本用75%酒精浸泡保存。在實(shí)驗(yàn)室中將生物樣本分為多毛類(Polychaeta)、甲殼類(Crustacea)、軟體類(Mollusca)、棘皮類(Echinodermata)和其它等五大類,鑒定到種后計(jì)數(shù)和稱重(濕重, 帶殼)。稱重使用精確度為 0.001g的分析天平(HAGPING—A2003, 上海天平儀器廠)完成, 稱重的同時(shí)進(jìn)行人工計(jì)數(shù)。

圖1 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物采樣站位分布示意圖(灰色線條表示50和100m等深線)Fig.1 Localities of sampling stations of mollusc species in the South Yellow Sea during 2011—2013 in summer(The gray lines represent 50 and 100m contours)

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種 優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算使用以下公式

式中ni為第i種物種的個(gè)體數(shù), N為物種總個(gè)體數(shù), fi為第i種物種出現(xiàn)的站位數(shù)與總站位數(shù)之比。當(dāng)某物種優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí), 即認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種(徐兆禮等, 1989)。

1.3.2 物種多樣性 群落物種多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(J')和Margalef豐富度指數(shù)(D)進(jìn)行分析計(jì)算。其計(jì)算公式分別為

公式(1)—(4)中, S為采泥樣品中物種的總數(shù), N為所有物種的總個(gè)體數(shù), Pi為第i個(gè)物種在站位中出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)ni與所有物種的總個(gè)體數(shù)N的比值(Shannon et al, 1963; Pielou, 1966; Margalef, 1968; 于海燕等,2006)。

1.3.3 群落結(jié)構(gòu)分析 群落結(jié)構(gòu)分析通過PRIMER6.0將分組站位之間群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行 Bray-Curtis相似性矩陣聚類分析(clustering analysis)和非度量多維度排序分析(nonmetric multidimensional scaling,MDS), 以列表和圖形的方式直觀展示分組數(shù)量(周紅等, 2003; 甘志彬等, 2012)。同時(shí)PRIMER軟件中的ANOSIM分析和SIMPER分析可以用于驗(yàn)證Cluster群落間分組的可靠性。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲軟體動(dòng)物種類組成

三個(gè)航次調(diào)查共鑒定出南黃海大型底棲軟體動(dòng)物23科, 27屬, 36種。其中, 2011年夏季航次獲得大型底棲軟體動(dòng)物15科, 20屬, 22種; 2012年夏季航次獲得13科, 17屬, 19種; 2013年夏季航次獲得15科, 15屬, 18種。表1是各個(gè)物種在2011—2013年夏季的豐度情況。

日本胡桃蛤(Nucula nipponica)、日本梯形蛤(Portlandia japonica)、薄索足蛤(Thyasira tokunagai)和橄欖胡桃蛤(Nucula tenuis)這四個(gè)種在2011—2013各年份的豐度均較大。

2.2 主要優(yōu)勢(shì)種

日本胡桃蛤、日本梯形蛤和薄索足蛤在2011年夏季占據(jù)優(yōu)勢(shì)種地位, 它們的優(yōu)勢(shì)度分別為 0.033、0.080和0.165。橄欖胡桃蛤、日本梯形蛤和薄索足蛤在 2012年夏季占據(jù)優(yōu)勢(shì)種的地位, 它們的優(yōu)勢(shì)度分別為0.031、0.099和0.037。日本梯形蛤、秀麗波紋蛤(Raetellops pulchella)和薄索足蛤在2013年夏季占據(jù)優(yōu)勢(shì)種地位, 它們的優(yōu)勢(shì)度分別為0.039、0.049和0.134。這些優(yōu)勢(shì)種在各年份的豐度之和占各調(diào)查年份總豐度的50%以上。日本梯形蛤與薄索足蛤三年優(yōu)勢(shì)度變化范圍分別為 0.039—0.099和 0.037—0.165,在優(yōu)勢(shì)種地位中比較穩(wěn)定。

2.3 物種多樣性

圖2a是2011年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動(dòng)物的 D、J'和H'指數(shù), 其中A3、C2、C3、E2和E3各站位僅有一種物種。結(jié)果顯示, G3站位物種多樣性指數(shù)最高, GE站位最低。A1和I3的均勻度最好, GE的均勻度最差。G3的豐度最高而GE和C5的豐度最低。GE站位是2011年度各指標(biāo)最低的站位, 其次是E4。

表1 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物的豐度(單位: ind./m2)Tab.1 Abundance of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer (unit： ind./m2)

圖2b是2012年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動(dòng)物的D、J'和H'指數(shù), 其中E4、E8和I5僅有一種物種。結(jié)果顯示, A2的生物多樣性最高, 其次是E5,C5最低。2012年夏季各站位大型底棲軟體動(dòng)物的均勻度都較好, C5相對(duì)最低。豐度值A(chǔ)2最高, C5最低。C5是本年度各項(xiàng)指標(biāo)都較低的站位。

圖2c是2013年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動(dòng)物的D、J'和H'指數(shù), 其中 A3、C1、C3、E2、E5、G2和I5僅有一種物種。分析表明, C5和G3站位生物多樣性指數(shù)都較高, I4最低。A1和I4均勻度最好,A2最差。豐度值G3最高, I4最低。

圖2 2011—2013年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動(dòng)物的D、J'、H'指數(shù)(H'： Shannon-Wiener多樣性指數(shù); J'： Pielou均勻度指數(shù); D： Margalef豐富度指數(shù))Fig. 2 D, J', H' indices of mollusc species in each station in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer

2011年夏季、2012年夏季和 2013年夏季的H'值變化范圍分別為0—1.748, 0—1.55和0—1.689。J'值變化范圍分別在0.5917—1, 0.6194—1和0.6388—1。D值變化范圍為0—0.979, 0—0.780和0—0.997。它們的年平均值見表2。

表2 2011—2013年夏季南黃海大型底棲大型底棲軟體動(dòng)物多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 2 Biodiversity indices of mollusc in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer (mean±S.D.)

分析所得的各項(xiàng)指數(shù)(H'、J'和D)值使用SPSS17.0進(jìn)行單因素方差分析, 所得結(jié)果如表3所示。

表3 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物多樣性指數(shù)單因素(ANOVA)分析Tab. 3 ANOVA on biodiversity of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer

經(jīng)單因素方差分析顯示, Shannon-Wiener指數(shù)(H',P=0.856)和 Pielou指數(shù)(J',P=0.510)差異不顯著, 但Margalef指數(shù)(D,P=0.042)差異顯著。2013年總豐度較2011年和2012年都有較高的增長(zhǎng)。造成這一增長(zhǎng)的原因是由于微形小海螂(Leptomya minuta)和秀麗波紋蛤這兩個(gè)物種的豐度在 2013年夏季分別達(dá)到了45ind./m2和 95ind./m2, 而2011年夏季這兩個(gè)物種的豐度僅為 10ind./m2和 0ind./m2, 在 2012年夏季僅為10ind./m2和 15ind./m2。

2.4 豐度及生物量的分布

2.4.1 豐度分布 2011—2013年夏季大型底棲軟體動(dòng)物的總豐度分別為 545ind./m2, 540ind./m2和640ind./m2。從圖 2中可以看出, 三年中各年份豐度最高的站位分別為 E6(75ind./m2)、G5(110ind./m2)和G3 站(130ind./m2)。

2012年E2站位的豐度較2011年和2013年出現(xiàn)了大的增長(zhǎng)。2013年豐度較大的原因是由于經(jīng)氏殼蛞蝓(Philine kinglipini)的豐度比前兩年的豐度有所增加, 為 55ind./m2(見表1)。

日本梯形蛤的豐度在 2012年G5站達(dá)到了最大值(50ind./m2)。薄索足蛤的分布相對(duì)均勻, 其最大豐度(55ind./m2)出現(xiàn)在2012年C5站位。日本梯形蛤與薄索足蛤三年占總豐度百分比的變化范圍分別為16.41%—24.07%和15.74%—27.52%。

從圖3中可以看出, 50米等深線兩側(cè)站位的大型底棲軟體動(dòng)物豐度有較大的區(qū)別, 各年份 50米等深線以深站位的大型底棲軟體動(dòng)物豐度普遍大于50米等深線以淺站位的豐度。

2.4.2 生物量分布 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物總生物量分別為163.275、118.015和106.495g/m2, 呈現(xiàn)出逐年降低的趨勢(shì)。2011年夏季最高生物量出現(xiàn)在E4站位(37.485g/m2), 2012年夏季在E6站位(21.065g/m2), 2013年夏季在 C6站位(41.170g/m2)。各年份生物量分布如圖4所示, 2011年與2012年各站位生物量分布較一致; 2013年與2011年各站位相比生物量差異較大, 其中 C6站位生物量有明顯變化。

圖4 2011—2013年南黃海大型底棲大型底棲軟體動(dòng)物生物量分布(灰色線條表示50和100m等深線)Fig. 4 The biomass distribution of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 (gray lines represent 50 and 100m contour)

2011年與 2012年各站位生物量分布較一致。2013年與2011年各站位相比生物量差異較大, C6站位生物量有明顯變化。

2.4.3 豐度與生物量的均值 將2011—2013年三年間的各站位豐度和生物量進(jìn)行加和后平均發(fā)現(xiàn),由圖5可看出, 冷水團(tuán)(于非等, 2006)內(nèi)站位C5、C6、E5、E6、E7、E8、A2、A3、G4、G5 和 G6 的平均豐度與平均生物量均較高(A3站位除外)。冷水團(tuán)外站位C1、C2、I1、I3、I4、I5、G2、E2和E3的平均豐度和平均生物量值相對(duì)較低(I4站位除外)。單因素方差分析豐度數(shù)據(jù)顯示, 冷水團(tuán)內(nèi)站位與冷水團(tuán)外站位差異顯著(P=0.021, ＜0.05)。生物量分析結(jié)果與豐度結(jié)果相同, 冷水團(tuán)內(nèi)外站位差異顯著(P=0.012,＜0.05)。

2.5 群落結(jié)構(gòu)分析

應(yīng)用Cluster聚類分析將2011年航次站位分為兩大類, 將2012年和2013年航次站位分為三大類。其中, 南黃海冷水團(tuán)內(nèi)外站位分布各年基本一致, 故可將其分為兩大部分(見圖6—8)。

圖6是2011年夏季各站位物種群落聚類分析結(jié)果, 按照樹狀圖顯示, 在20%的相似性上分為兩組(1,2組)。A1、C1、E2和I3等四個(gè)站位, 平均相似性為0%, 這幾個(gè)站位在 Cluster聚類相似性分析圖上各占一支, 因此不歸為一組; 組1(C5、C6、E6、E7、E8、G5、G6)各站位平均相似性為37.18%, 表征種為薄索足蛤(貢獻(xiàn)率 94.87%); 組 2(A2、A3、C2、C3、E3、E4、G3、G4、GE)各站位平均相似性為 38.60%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻(xiàn)率 76.83%)、日本胡桃蛤(貢獻(xiàn)率 12.47%)和薄索足蛤(貢獻(xiàn)率 5.28%)。ANOSIM(global R=0.722, P=0.1%)分析顯示三個(gè)分組之間的差異性顯著。圖6b是MDS分析結(jié)果, 同樣是在20%相似性上進(jìn)行劃分。

圖5 2011—2013年各站位大型底棲軟體動(dòng)物豐度及生物量均值直方圖Fig. 5 Histograms of the mollusc abundance and biomass during 2011—2013

圖6 2011年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性和MDS排序Fig.6 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of Mollusca in macrobenthic community in summer 2011

圖7 2012年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性和MDS排序Fig.7 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of Mollusca in macrobenthic community in summer 2012

圖7是2012年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的Cluster與MDS分析結(jié)果。與2011年夏季不同的是在 14%的相似性上將站位分為三組。組1(C1、E1和E2)各站位平均相似性為36.36%, 表征種為東方縫棲蛤(Hiatella orientalis)(貢獻(xiàn)率64.52%)和加州扁鳥蛤(Clinocardium californiense)(貢獻(xiàn)率35.48%); 組 2(A1、A2、C3、E4和 E8)各站位平均相似性 32.61%, 表征種為日本短吻蛤(Periploma japonicum) (貢獻(xiàn)率 68.65%)和醒目云母蛤(Yoldia notobilis) (貢獻(xiàn)率 25.21%); 組 3(C5、E5、E6、E7、G4、G5、G6和I5)平均相似性為22.47%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻(xiàn)率 64.95%)、橄欖胡桃蛤(貢獻(xiàn)率10.94%)、蒼白亮櫻蛤(Nitidotellina pallidula)(貢獻(xiàn)率7.95%)和日本胡桃蛤(貢獻(xiàn)率 6.20%)。ANOSIM(global R=0.698, P=0.1%)分析顯示各分組之間的差異顯著。

圖8 2013年夏季夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性和MDS排序Fig.8 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of mollusc species in macrobenthic community in summer 2013

2013年夏季的分析結(jié)果顯示可將站位分為三組(圖 8)。三個(gè)分組依次為： 組 1(C1、E2、G2、I1和 I4)各站位平均相似性 52.11%, 表征種為經(jīng)氏殼蛞蝓(貢獻(xiàn)率 100%); 組 2(C4、C5、C6、G4、G5和 G6)各站位平均相似性 37.08%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻(xiàn)率43.32%)、薄索足蛤(貢獻(xiàn)率21.53%)、橄欖胡桃蛤(貢獻(xiàn)率16.93%)、東京胡桃蛤(Nucula tokyoensis)(貢獻(xiàn)率6.81%)和日本胡桃蛤(貢獻(xiàn)率4.50%); 組3(A2、A3、C2、C3、E3、E4、E5 和 G3)各站位平均相似性 33.04%,表征種為薄索足蛤(貢獻(xiàn)率 76.66%)和秀麗波紋蛤(貢獻(xiàn)率 22.59%)。ANOSIM(global R=0.769, P=0.1%)分析顯示各分組之間差異顯著。

從圖9中可以看出, 三年各年份的生物量曲線均位于豐度曲線之上。當(dāng) W值趨近于-1時(shí), 表示群落中生活周期長(zhǎng)的物種占據(jù)主要優(yōu)勢(shì), 群落狀況穩(wěn)定;當(dāng)W值趨近于-1時(shí), 說明群落中生活周期短的物種占據(jù)主要優(yōu)勢(shì), 群落狀況不穩(wěn)定(Chainh et al, 2007)。2011年(W=0.131)夏季南黃海海域的群落曲線在左側(cè)交叉, 表明群落中生活周期短的物種豐度增加, 群落受到擾動(dòng)。

圖9 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動(dòng)物ABC曲線Fig. 9 The ABC curves of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013

3 討論

3.1 生物量與豐度變化特征

南黃海深水區(qū)是重要的漁業(yè)養(yǎng)殖基地, 物種數(shù)量繁多(劉錄三等, 2003), 大型底棲生物作為經(jīng)濟(jì)魚類的餌料有著重要的價(jià)值。因此, 對(duì)這一區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究有著重要的意義。大型底棲軟體動(dòng)物在大型底棲生物群落豐度中比例較大(劉錄三等, 2003;徐勤增等, 2009; 賈海波等, 2010; 廖一波等,2011),其重要性不言而喻。物種群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定發(fā)展, 是生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要指標(biāo)。作為底棲生物群落中的主要物種, 大型底棲軟體動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中具有著重要的作用。本研究表明南黃海大型底棲軟體動(dòng)物夏季的生物量自 2011—2013年逐年降低, 其中各年份50m等深線以深站位的豐度均大于50m等深線以淺站位。在此三年夏季, 日本梯形蛤與薄索足蛤均占據(jù)著優(yōu)勢(shì)種的地位, 豐度的變化范圍分別為16.41%—24.07%和 15.74%—27.52%, 在優(yōu)勢(shì)種中的地位穩(wěn)定。

黃海冷水團(tuán)是黃海夏季的特殊水團(tuán), 其水文條件與冷水團(tuán)外差異較大, 夏季時(shí)冷水團(tuán)內(nèi)的大型底棲生物依舊生活在溫度相對(duì)較低水域。圖3和圖4中的豐度分布與生物量分布較大的區(qū)域均位于 35°—36.5°N 和 122°—124.5°E之間, 這一位置恰好位于黃海冷水團(tuán)內(nèi)部(于非等, 2006)。底棲生物與環(huán)境之間存在相互作用, 群落受環(huán)境改變的影響嚴(yán)重, 研究表明水深、溫度、鹽度、沉積物以及溶解性無機(jī)氮等對(duì)底棲生物影響明顯(Dippner et al, 2001; Ganesh et al,2007; Mutlu et al, 2010)。本文研究中發(fā)現(xiàn), 冷水團(tuán)內(nèi)的大型底棲軟體動(dòng)物生物量要高于冷水團(tuán)外, 這與韋晟(1966)對(duì)大型底棲動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果相符。韋晟(1966)在文章中指出“軟體動(dòng)物冬季生物量最高, 其它季節(jié)都較低”。并且, 本次研究發(fā)現(xiàn)大型底棲軟體動(dòng)物的豐度分布也出現(xiàn)冷水團(tuán)內(nèi)部高于外部的現(xiàn)象。

3.2 年際群落狀況及現(xiàn)狀

2011年至 2013年夏季, 各年份的Shannon-Wiener指數(shù)和 Pielou指數(shù)的平均值都相差不大, 且H'(P=0.856, ＞0.05)和 J'(P=0.510, ＞0.05)的單因素方差分析均顯示差異不顯著。各指數(shù)單因素(ANOVA)分析顯示南黃海區(qū)域的物種數(shù)量在三年間變化不明顯,物種在各站位的分布也沒有較大的變動(dòng)。但微形小海螂和秀麗波紋蛤這兩個(gè)物種的個(gè)體數(shù)在2013年時(shí)數(shù)量的增加導(dǎo)致物種個(gè)體數(shù)變化明顯, 使得Margalef指數(shù)(P=0.042, ＜0.05)各年份間差異顯著。調(diào)查期間, 秀麗波紋蛤僅在 2013年作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn), 按照其數(shù)量的增長(zhǎng)趨勢(shì)是否會(huì)持續(xù)成為南黃海優(yōu)勢(shì)種還需要進(jìn)一步調(diào)查研究。

2013年總豐度較 2011年和2012年都有較高的增長(zhǎng)。造成這一增長(zhǎng)的原因是由于微形小海螂和秀麗波紋蛤這兩個(gè)物種的豐度在2013年夏季分別達(dá)到了45和95ind./m2, 而2011年夏季和2012年夏季的微形小海螂和秀麗波紋蛤的采樣豐度僅分別為 10、0和10、15ind./m2。

Warwick等(1994)提出的豐度生物量比較法(abundance biomass comparison, ABC)可用于海洋環(huán)境污染檢測(cè)。ABC曲線法將底棲生物群落受到污染時(shí)會(huì)出現(xiàn)的狀況分為三類(曲方圓等, 2009)： ①群落受污染不嚴(yán)重時(shí), 生物量曲線位于豐度曲線之上; ②群落受到中度污染時(shí), 生物量曲線與豐度曲線交錯(cuò)分布; ③群落受到嚴(yán)重污染時(shí), 豐度曲線整條位于生物量曲線上方。Chainh等(2007)認(rèn)為 ABC曲線法可以依據(jù) W 值分為三類： 好(0.1—1.0)、中(-0.1—0.1)和差(-1.0— -0.1)。本研究三年中, 2011年 W 值為0.131、2012年W值為0.183、2013年W值為0.166。結(jié)合ABC曲線與W值(Chainh et al, 2007)可知2012年和2013年夏季的群落健康狀況較2011年好, 三年間南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落的健康狀況均處于中度偏好。

3.3 冷水團(tuán)內(nèi)外群落差異

將 Cluster和 MDS聚類分析結(jié)果(圖 6—8)進(jìn)行ANOSIM分析, 結(jié)果顯示各個(gè)分組之間差異顯著。從分組結(jié)果可以看出, C5、C6、E5、E6、E7、G4、G5和G6站位在三年的分組當(dāng)中均被分在同一個(gè)組。這一結(jié)果與于非等(2006)對(duì)于黃海冷水團(tuán)7月份的研究結(jié)果在位置上存在一致性, 即這八個(gè)站位均位于黃海冷水團(tuán)之中。將聚類分析結(jié)果與生物量和豐度分布情況及豐度生物量總平均值(圖 5)相結(jié)合發(fā)現(xiàn), 三個(gè)航次中生物量和豐度均較高的站位, 空間分布均勻,大多位于黃海冷水團(tuán)內(nèi)部。

2011年到2013年夏季的南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。呈現(xiàn)出冷水團(tuán)內(nèi)大型底棲軟體動(dòng)物群落的多樣性要高于冷水團(tuán)外大型底棲軟體動(dòng)物群落的多樣性, 豐度由北到南逐漸增加, 冷水團(tuán)內(nèi)大于冷水團(tuán)外的現(xiàn)象。單因素ANOVA分析也支持南黃海大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的結(jié)果。2011年夏季G3站位物種多樣性指數(shù)最高; 2012年夏季A2站位的生物多樣性指數(shù)最高; 2013年夏季C5和G3站位生物多樣性指數(shù)最高。這些多樣性較高的站位分布在35°—36.5°N和122°—124.5°E之間, 此處夏季為黃海冷水團(tuán)范圍, 在春秋季黃海冷水團(tuán)會(huì)有所移動(dòng)(于非等, 2006)。這些站位的多樣性較高可能與此處溫度變化較大有關(guān)。

2011—2013年各年份平均豐度為27.250±22.152、31.765±27.948和30.476±30.818 ind./m2, 與徐勤增等(2009)對(duì)于 2006年南黃海夏季大型底棲軟體動(dòng)物豐度的研究結(jié)果 24ind./m2相比, 平均豐度更大, 呈逐年遞增的趨勢(shì); 豐度分布結(jié)果表明中部和東部的局部豐度較高, 其它大部分海域豐度較小, 與徐勤增等(2009)研究結(jié)果相一致。生物量分布調(diào)查結(jié)果顯示,本研究中2011—2013年的生物量范圍均小于2006年的值(0—120.6g/m2), 各年度生物量均未超過 50g/m2,且呈現(xiàn)出逐年降低的趨勢(shì)。使用ABC曲線法分析得知, 雖然三年間南黃海大型底棲軟體生物的豐度呈現(xiàn)增長(zhǎng), 生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 但生物量曲線均位于豐度曲線之上, 說明群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定(圖 9)。生物量的逐年降低, 可能與冷水團(tuán)水溫變化有關(guān), 需要進(jìn)一步研究。本研究中各年份冷水團(tuán)內(nèi)外站位的生物多樣性指數(shù)(H')結(jié)果顯示, 2011年南黃海冷水團(tuán)中站位C5(0.562)、E6(1.402)和 E7(0.637)要高于冷水團(tuán)外站位 C2(0)、C3(0)和 E3(0)。2012年冷水團(tuán)內(nèi)站位C5(0.429)、E6(1.352)和 E7(0.598)與冷水團(tuán)外站位C1(0.693)、E1(0.637)和 E2(1.04)相比除 E6 較高外, 其它兩站的生物多樣性指數(shù)(H')低, 但相差不大。2013年冷水團(tuán)內(nèi)站位C4(0.888)、C5(1.673)和C6(1.234)高于冷水團(tuán)外站位C1(0)、E2(0)和G2(0)。雖然2012年冷水團(tuán)內(nèi)外站位的生物多樣性指數(shù)持平, 但 2011年和 2013年冷水團(tuán)外站位的生物多樣性指數(shù)均為 0。結(jié)合ABC曲線(圖9)分析可知黃海冷水團(tuán)的環(huán)境好于鄰近海域, 更適合大型底棲軟體動(dòng)物的繁衍(其中 H'為 0的站位是由于該站位僅有一種大型底棲軟體動(dòng)物導(dǎo)致的)。

4 結(jié)論

對(duì) 2011—2013年夏季的南黃海生物群落研究發(fā)現(xiàn), 存在于南黃海的冷水團(tuán)的環(huán)境要好于鄰近海域,且南黃海冷水團(tuán)中的大型底棲軟體動(dòng)物豐度和生物量要高于臨近海域。南黃海的大型底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。通過ABC曲線法對(duì)南黃海大型底棲軟體動(dòng)物的生物量與豐度進(jìn)行分析得知, 南黃海在此三年間的環(huán)境并沒有較明顯的改變。黃海冷水團(tuán)對(duì)于大型底棲軟體動(dòng)物的繁衍具有重要的意義。

于 非, 張志欣, 刁新源等, 2006. 黃海冷水團(tuán)演變過程及其與鄰近水團(tuán)關(guān)系的分析. 海洋學(xué)報(bào), 28(5)： 26—34

于海燕, 李新正, 李寶泉等, 2006. 膠州灣大型底棲動(dòng)物生物多樣性現(xiàn)狀. 生態(tài)學(xué)報(bào), 26(2)： 416—422

王金寶, 李新正, 王洪法等, 2007. 黃海特定斷面夏秋季大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(10)： 4349—4358

韋 晟, 1966. 黃海北部主要大型底棲動(dòng)物的種類組成、數(shù)量分布及季節(jié)變動(dòng)的特點(diǎn). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 3(1)： 52—61

甘志彬, 李新正, 王洪法等, 2012. 寧津近岸海域大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)特征和季節(jié)變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 23(11)：3123—3132

曲方圓, 于子山, 隋吉星等, 2009. 豐度生物量比較法應(yīng)用局限性. 海洋科學(xué), 33(6)： 118—121

劉月英, 張文珍, 王躍先等, 1979. 中國(guó)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志—淡水軟體動(dòng)物. 北京： 科學(xué)出版社, 1—3

劉錄三, 李新正, 2003. 南黃海春秋季大型底棲動(dòng)物分布現(xiàn)狀.海洋與湖沼, 34(1)： 26—32

劉瑞玉, 徐鳳山, 1963. 黃、東海底棲動(dòng)物區(qū)系的特點(diǎn). 海洋與湖沼, 5(4)： 306—321

李榮冠, 2003. 中國(guó)海陸架及鄰近海域大型底棲生物. 北京：海洋出版社, 21—127

李德亮, 張 婷, 余建波等, 2011. 典型養(yǎng)殖湖泊大通湖軟體動(dòng)物的時(shí)空分布格局. 水生生物學(xué)報(bào), 35(6)： 946—954

陳玉霞, 盧曉明, 何 巖等, 2010. 底棲軟體動(dòng)物水環(huán)境生態(tài)修復(fù)研究進(jìn)展. 凈水技術(shù), 29(1)： 5—8

范士亮, 王宗興, 徐宗軍等, 2011. 南黃海冬季小型底棲生物分布特征. 海洋環(huán)境科學(xué), 30(2)： 185—188

周 紅, 張志南, 2003. 大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),33(1)： 58—64

胡成業(yè), 徐 衡, 鄒 莉等, 2015. 浙江沿岸島礁區(qū)潮間帶軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 39(8)： 1144—1154

賈海波, 胡顥琰, 唐靜亮等, 2010. 南黃海大型底棲生物生態(tài)調(diào)查與研究. 海洋與湖沼, 41(6)： 842—849

徐兆禮, 陳亞瞿, 1989. 東黃海秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種聚集強(qiáng)度與鮐 鲹 漁場(chǎng)的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 8(4)： 13—15, 19

徐勤增, 李瑞香, 王宗靈等, 2009. 南黃海夏季大型底棲動(dòng)物分布現(xiàn)狀. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 27(3)： 393—399

廖一波, 壽 鹿, 曾江寧等, 2011. 三門灣大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 22(9)： 2424—2430

Chainho P, Costa J L, Chaves M L et al, 2007. Influence of seasonal variability in benthic invertebrate community structure on the use of biotic indices to assess the ecological status of a Portuguese estuary. Marine Pollution Bulletin,54(10)： 1586—1597

Dippner J W, Ikauniece A, 2001. Long-term zoobenthos variability in the Gulf of Riga in relation to climate variability. Journal of Marine Systems, 30(3—4)： 155—164

Ganesh T, Raman A V, 2007. Macrobenthic community structure of the northeast Indian shelf, Bay of Bengal. Marine Ecology Progress Series, 341： 59—73

Margalef R, 1968. Perspectives in Ecological Theory. Chicago,USA： University of Chicago Press, 111

Mutlu E, ?inar M E, Ergev M B, 2010. Distribution of soft-bottom polychaetes of the Levantine coast of Turkey,eastern Mediterranean Sea. Journal of Marine Systems,79(1—2)： 23—35

Pielou E C, 1966. The use of information theory in the study of ecological succession. Journal of Theoretical Biology, 10：370—383

Shannon C E, Weaver W, 1963. The Mathematical Theory of Communication. Urbana： University of Illinois Press, 117

Warwick R M, Clarke K R, 1994. Relearning the ABC：taxonomic changes and abundance/biomass relationships in disturbed benthic communities. Marine Biology, 118(4)：739—744