3種入侵菊科植物對入侵域土壤肥力的影響

3種入侵菊科植物對入侵域土壤肥力的影響

賈月月，張曉亞，閆靜，殷吉林，張風(fēng)娟

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定071002)

摘要：為探尋入侵植物與本地植物競爭是否存在一定的規(guī)律性，研究了黃頂菊、三葉鬼針草、豚草3種菊科植物與本地不同植物(狗尾草、藜、草木樨)競爭，對土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的影響.結(jié)果顯示：1)3種入侵植物對可利用氮的利用能力顯著高于本地植物，且三葉鬼針草、豚草單種對氮素的利用能力要強于黃頂菊；3種入侵植物所需速效鉀的含量較低；2)入侵植物對土壤生態(tài)的影響還與入侵域本地植物種類密切相關(guān)：3種入侵植物與狗尾草競爭過程中脲酶活性顯著升高，入侵植物利用銨態(tài)氮的能力要強于硝態(tài)氮，3種入侵植物與藜競爭，入侵植物利用硝態(tài)氮的能力要強于銨態(tài)氮，有機碳含量呈上升趨勢.3種入侵植物與草木樨競爭，速效鉀含量顯著升高.黃頂菊、三葉鬼針草、豚草入侵可以改變土壤養(yǎng)分和土壤酶活性，創(chuàng)造對自身生長有利的土壤環(huán)境，并借此增強其競爭能力.

關(guān)鍵詞：入侵菊科植物；本地植物種類；競爭；土壤養(yǎng)分；土壤酶活

DOI：10.3969/j.issn.1000-1565.2015.05.009

中圖分類號：Q948.11文獻標(biāo)志碼：A

收稿日期：2015-04-03

基金項目：國家自然科學(xué)基金資助項目(31171906，31372000)；河北省自然科學(xué)基金資助項目(C2015201021，C2015201241)

Effects of three asteraceae invasive plants

on soil fertility of invaded domain

JIA Yueyue, ZHANG Xiaoya, YAN Jing,YIN Jilin, ZHANG Fengjuan

( College of Life Sciences, Hebei University，Baoding 071002,China)

Abstract:The effects of the invasion of three exotic asteraceae species (Flaveria bidentis, Bidens pilosa, Ambrosia artemisiifolia) on soil nutrient contents and enzyme activities in their competition with different native plant species (Setaria viridis, Chenopodium album, Melilotus suaveolens) were determined to explore the regularity of the competition between invasive and native plants. The result showed that the available nitrogen absorption ability of the invasive plants was significantly higher than that of native plants. The available nitrogen utilization ability of B. pilosa and A. artemisiifolia was

第一作者：賈月月(1989-)，女，河北邯鄲人，河北大學(xué)在讀碩士研究生. E-mail：yueyuejias@163.com

通信作者：張風(fēng)娟(1969-)，女，河北唐山人，河北大學(xué)教授，主要從事入侵生物學(xué)與生物安全研究.

E-mail：fengjuanzhang@126.com

stronger than that ofF.bidentisrespectively. The concentrations of available potassium of the three invasive plants were significantly lower than those of the native plants. The impacts of invasive plant on soil ecosystem were related with the kinds of native plant species. The activities of urease were increased significantly in the process of competition between three kinds of invasive plants and Setaria viridis. The utilization ability of NH4—N was higher than NO3—N for the invasive plants. The utilization ability of NO3—N was higher than NH4—N for the invasive plants when they competed withC.albumand the trend of organic carbon content increased. When the invasive plants competed withM.suaveolensthe concentration of available potassium of the invasive plants was significantly increased. To sum up, the invasion ofF.bidentis,B.pilosa, andA.artemisiifoliachanged the soil nutrients and enzymes, created the soil environment that benefited its own growth and then increased its competitive ability.

Key words: asteraceae invasive plant species; kinds of native plant species; competition; soil nutrients; soil enzymatic activity

外來入侵物種給當(dāng)?shù)貛砭薮蟮沫h(huán)境和經(jīng)濟損失[1].近年來外來物種入侵已成為生態(tài)系統(tǒng)研究的焦點問題之一，引起各領(lǐng)域的高度重視[2].外來植物入侵改變了群落的物種組成和結(jié)構(gòu)，進而改變了凋落物的量和成分，改變了土壤肥力水平[3].外來植物也能通過釋放化感物質(zhì)影響土壤微生物群落[4]，進而影響土壤酶活性和養(yǎng)分循環(huán).研究表明，外來植物入侵能改變土壤有機質(zhì)、氮等含量[5]，土壤生物組成和土壤酶活性[6].

黃頂菊(Flaveriabidentis)、三葉鬼針草(Bidenspilosa)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)屬菊科，一年生草本植物，是入侵中國的惡性雜草， 其生態(tài)適應(yīng)性強、競爭能力大、傳播途徑廣、繁殖系數(shù)大、防除困難，隨著入侵程度的加深，一些本土植物如狗尾草(Setariaviridis)、馬塘(Digitariachinensis)等數(shù)量減少，甚至完全消失，這對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)安全等均造成不同程度的危害，這3種入侵菊科植物在華北均有分布[7-8]. 黃頂菊入侵可能通過影響微生境小氣候從而改變地表土壤動物群落結(jié)構(gòu)，并引起地表土壤動物多樣性的升高[9].姜娜等[10]比較研究了薇甘菊(Mikaniamicrantha)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、黃頂菊4種主要菊科入侵植物對入侵地土壤理化性質(zhì)的影響， 4種不同的菊科植物入侵對根際的土壤因子有不同程度的影響.張海霞[11]發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭、飛機草、一年蓬(Erigeronannuus)、加拿大蓬(Erigeroncanadensis)增加土壤酶活性、改變土壤養(yǎng)分，入侵植物根系分泌物( 無機離子、有機物、活性物質(zhì)等) 可能通過改變根際周圍土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，影響土壤氮、磷、鉀等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與供應(yīng)，進而影響植物生長[12]. 筆者對黃頂菊、三葉鬼針草、豚草入侵本地不同植物對土壤酶活性和土壤養(yǎng)分進行比較研究，旨在探尋入侵植物入侵對本地植物是否存在一定的規(guī)律性，為進一步了解入侵機理和科學(xué)管理生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù).

1材料與方法

1.1　實驗小區(qū)概況

小區(qū)位于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所廊坊實驗基地，基地位于河北省廊坊市廣陽區(qū)九州鎮(zhèn)炊莊西口，北緯39°30′42″，東經(jīng)116°36′7″. 2011年，以豚草、黃頂菊和三裂葉豚草3種入侵菊科植物為研究對象，設(shè)立同質(zhì)園小區(qū)(4 m×4 m)，小區(qū)間設(shè)置1 m寬的隔離帶.其中每種菊科植物包括單一種植小區(qū)(簡稱單種)、菊科植物與本地植物混合種植小區(qū)(簡稱混種，以下同)和本地植物小區(qū)3個處理.同時設(shè)有空白對照.每個處理6個重復(fù)，5月中旬進行播種，6月初間苗至每小區(qū)36棵植株，混種小區(qū)混種比例為1∶1.選擇廊坊地區(qū)常見的3種不同功能類型的本地植物：單子葉植物狗尾草、雙子葉植物藜(Chenopodiumalbum)和豆科植物草木樨(Melilotussuaveolens)開展相關(guān)實驗.小區(qū)用尼龍網(wǎng)(網(wǎng)眼面積為2 mm×2 mm)圍起，防止種子擴散.

1.2　土壤采集

2014年8月上旬每個小區(qū)沿對角線隨機采取5點，清除枯枝落葉及表層土壤，用土鉆(直徑3 cm)采集距地表0~20 cm處的根際土，然后將同一小區(qū)的相同土層土壤進行混合.對照組的土壤采集也采用沿對角線隨機選取5個點，混種區(qū)選取對角線上2種植物的中心部位土壤混合，取樣時避光，去除石塊、植物根系和土壤動物等，將采集的土樣放入自封袋后進行編號，將取回的鮮土分成2份,1份立即過2 mm篩后儲存在-20 ℃冰箱內(nèi)以備后續(xù)實驗使用, 在2周內(nèi)完成土壤酶活性的測定;1份室內(nèi)自然風(fēng)干、過篩，分裝用于養(yǎng)分測定.

1.3　測定方法

1.3.1土壤養(yǎng)分的測定方法

土壤有機碳測定采用K2Cr2O7-H2SO4比色標(biāo)曲法：以每g土壤中含有機碳的mg數(shù)表示；速效鉀采用1 mol/L中性醋酸銨(NH4OAC)浸提，浸提用量 10 mL/g，用火焰光度計測定，結(jié)果以每g土壤中速效鉀含有的μg數(shù)表示；有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法，結(jié)果以每g土壤中含有效磷的μg數(shù)表示[13]；土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量采用SmartChem 全自動間斷化學(xué)分析儀進行測定，結(jié)果以每g土壤中銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量的mg數(shù)表示[14].

1.3.2土壤酶活的測定方法

土壤酶活采用分光光度計比色測定.蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法，以每g土壤中含葡萄糖的mg數(shù)表示；脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法，酶活以每g土壤中含銨態(tài)氮的mg數(shù)表示；酸性磷酸酶和堿性磷酸酶均采用磷酸苯二鈉比色法，土壤磷酸酶活性以1 g土樣1 h催化PNPP分解生成對硝基苯酚的(轉(zhuǎn)換為Gly)μg數(shù)表示[14].

1.4　數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均用 Microsoft Excel 2003整理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用SPSS19.0軟件，對土壤酶活、土壤肥力采用單因素方差分析. 表中數(shù)值均表示平均值±標(biāo)準差，表中豎列中相同入侵植物間做單因素方差分析，豎列之間的字母表示在0.05水平之間差異顯著.

2結(jié)果

2.1　3種入侵植物與本地植物競爭的小區(qū)概況 (表1)

表1　實驗小區(qū)概況

2.2　3種入侵植物和本地植物狗尾草競爭生長對土壤養(yǎng)分與土壤酶活的影響

在黃頂菊與本地植物狗尾草競爭生長過程中，土壤酶活性和土壤養(yǎng)分有了顯著的變化：與狗尾草單種相比，黃頂菊和狗尾草混種處理中，蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶的活性，以及有機碳、速效鉀、速效磷、硝態(tài)氮的含量顯著增加，而酸性磷酸酶的活性、銨態(tài)氮的含量和土壤pH顯著降低. 與黃頂菊和狗尾草混種相比，黃頂菊單種中蔗糖酶、堿性磷酸酶、速效鉀、有機碳、速效磷的含量顯著降低，脲酶、酸性磷酸酶的活性和銨態(tài)氮的含量顯著升高(表2).

在三葉鬼針草與本地植物狗尾草競爭生長過程中，與狗尾草單種相比三葉鬼針草與狗尾草混種處理中速效磷含量顯著增加，酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性以及速效鉀含量、銨態(tài)氮含量、土壤pH顯著降低，蔗糖酶、脲酶活性和有機碳含量無變化.與混種相比，三葉鬼針草單種顯著提高了蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶的活性，有機碳含量和pH也顯著升高，而速效鉀、速效磷含量顯著降低，對酸性磷酸酶、銨態(tài)氮無顯著差異.三葉鬼針草入侵對土壤中硝態(tài)氮含量無影響(表2).

在豚草與狗尾草競爭生長過程中，與狗尾草單種相比豚草與狗尾草混種處理顯著提高了蔗糖酶活性，堿性磷酸酶活性和速效鉀、速效磷、銨態(tài)氮含量及土壤pH顯著降低，對脲酶和酸性磷酸酶活性，以及有機碳含量無影響.與豚草和狗尾草混種相比，豚草單種顯著提高了脲酶活性和土壤pH，而使酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷、銨態(tài)氮含量顯著降低，對蔗糖酶無影響.豚草入侵對土壤硝態(tài)氮含量無影響(表2).

表2　3種入侵植物和狗尾草競爭對土壤肥力的影響

2.3　3種入侵植物和本地植物藜競爭生長對土壤養(yǎng)分與土壤酶活的影響

黃頂菊與本地植物藜競爭使土壤酶活性和土壤養(yǎng)分發(fā)生了顯著變化：與藜單種相比，黃頂菊與藜的混種處理顯著提高了有機碳、速效磷、銨態(tài)氮含量，使蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、硝態(tài)氮含量顯著降低，土壤pH顯著降低.與黃頂菊和狗尾草混種相比，黃頂菊單種顯著提高了酸性磷酸酶活性、硝態(tài)氮含量和土壤pH，顯著降低了蔗糖酶、堿性磷酸酶活性和銨態(tài)氮含量，而對速效鉀、有機碳、速效磷含量無顯著差異，黃頂菊入侵對土壤脲酶活性無影響(表3).

三葉鬼針草與藜競爭改變了土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量：與藜單種相比，三葉鬼針草與藜混種顯著提高了有機碳、銨態(tài)氮含量，顯著降低了酸性磷酸酶活性、堿性磷酸酶活性、速效鉀含量和土壤pH，而對蔗糖酶、脲酶活性和速效磷、硝態(tài)氮含量無影響.與混種相比，三葉鬼針草單種顯著提高了脲酶、堿性磷酸酶活性，有機碳含量和土壤pH，顯著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶活性，而對速效鉀、速效磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量無影響(表3).

豚草與藜競爭改變了土壤酶活性和土壤養(yǎng)分：與藜單種相比，豚草與藜混種處理中顯著提高了有機碳、速效磷含量，使蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量顯著降低，土壤pH顯著降低.與豚草和藜混種相比，豚草單種顯著提高了脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性，使速效鉀、速效磷含量顯著降低，對蔗糖酶、有機碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量和土壤pH無影響(表3).

表3　3種入侵植物和藜競爭對土壤肥力的影響

2.4　3種入侵植物和本地植物草木樨競爭生長對土壤養(yǎng)分與土壤酶活的影響

黃頂菊與本地植物草木樨競爭使土壤酶活性和土壤養(yǎng)分發(fā)生顯著變化：與草木樨單種相比，黃頂菊與草木樨混種顯著提高了堿性磷酸酶活性和速效鉀、速效磷、銨態(tài)氮含量，顯著降低了酸性磷酸酶活性和有機碳、硝態(tài)氮含量，而對脲酶活性和土壤pH無影響.與黃頂菊和草木樨混種相比，黃頂菊單種顯著提高了酸性磷酸酶活性和有機碳、速效磷、硝態(tài)氮含量，顯著降低了脲酶活性、銨態(tài)氮含量和土壤pH，而對堿性磷酸酶活性和速效鉀含量無影響，黃頂菊與狗尾草競爭過程對蔗糖酶無影響(表4).

三葉鬼針草與草木樨競爭顯著改變土壤酶活性和土壤養(yǎng)分：與草木樨單種相比，三葉鬼針草與草木樨混種顯著提高了蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷含量，顯著降低了堿性磷酸酶活性、銨態(tài)氮含量和土壤pH.與三葉鬼針草和草木樨相比，三葉鬼針草單種顯著提高了脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和有機碳含量，土壤pH也顯著升高，顯著降低了速效磷含量，而對蔗糖酶、速效鉀、銨態(tài)氮含量無影響，三葉鬼針草與草木樨競爭過程中對硝態(tài)氮無影響(表4).

表4　3種入侵植物和草木樨競爭對土壤肥力的影響

豚草與草木樨競爭改變了土壤酶活性和土壤養(yǎng)分：與草木樨單種相比，豚草與草木樨混種顯著提高了蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷含量，使脲酶活性和銨態(tài)氮含量顯著降低，而對硝態(tài)氮無影響.與豚草和草木樨混種相比，豚草單種使脲酶活性顯著提高，而顯著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量，豚草與草木樨競爭過程中對土壤pH無影響(表4).

3討論

首先，3種入侵植物對可利用氮的利用能力顯著高于本地植物，且三葉鬼針草、豚草單種對氮素的利用能力要強于黃頂菊.土壤中的尿素一部分經(jīng)植物或微生物吸收，另一部分以氣體形式回歸大氣或以硝態(tài)氮形式隨水淋失.前人對意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)[22]、黃頂菊[23]、紫莖澤蘭[24]、豚草[25]、加拿大一枝黃花[26]、小檗(Berberisthunbergii)[20]、糖蜜草(Melinisminutiflora)[16]等入侵植物的研究發(fā)現(xiàn)，這些植物均能提高土壤無機氮含量，從而增強其競爭能力.土壤中可利用氮的含量既與植物的利用情況有關(guān)，也與土壤中脲酶和與氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶的活性有關(guān).脲酶是一種專性酶，它能分解有機物，是土壤氮素的主要來源[22]，脲酶活性升高或者無變化，而氮素含量降低，說明3種入侵植物對氮的吸收利用能力更強.

其次，3種入侵植物所需速效鉀的含量較低，且顯著低于本地植物對鉀的利用.相關(guān)研究表明紫莖澤蘭[27]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[28]等入侵后使速效鉀含量顯著下降，而這種速效鉀含量顯著下降的原因也許是入侵植物對速效鉀的吸收能力較強，從入侵角度來解釋，土壤速效鉀含量降低，使本地植物生長需鉀量不足，從而使本地植物在競爭中缺乏競爭優(yōu)勢.磷酸酶能夠酶促分解土壤含磷、含鉀化合物參與循環(huán)[29]，土壤酶活性的高低能反映土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強度，土壤具有同化和代謝外界進入土壤的物質(zhì)的能力，這種代謝與同化功能反過來會影響土壤的理化性質(zhì)，而土壤的理化性質(zhì)決定了土壤的質(zhì)地及肥力狀況[2].植物入侵改變土壤pH或分泌化感物質(zhì)[27]導(dǎo)致磷酸酶活性降低，土壤速效鉀含量的降低增強了入侵植物在競爭中的優(yōu)勢.

入侵植物對土壤生態(tài)的影響還與入侵域本地植物種類密切相關(guān).3種入侵植物與狗尾草競爭過程中脲酶活性顯著升高，入侵植物利用銨態(tài)氮的能力要強于硝態(tài)氮，3種入侵植物與藜競爭，對脲酶活性的影響與狗尾草不同，且入侵植物利用硝態(tài)氮的能力要強于銨態(tài)氮.3種入侵植物在與狗尾草、藜競爭過程中速效鉀含量顯著降低，而與草木樨競爭過程中，速效鉀含量顯著升高，速效磷含量也因本地植物含量不同而不同，3種入侵植物與藜競爭，有機碳含量呈上升趨勢，3種植物與狗尾草、草木樨競爭對有機碳含量影響不同.土壤有效磷含量的降低通常會限制植物的生長[16]，微環(huán)境土壤養(yǎng)分的高低與植物間的競爭和演替有著非常緊密的關(guān)系[31].前人對紫莖澤蘭[32]、黃頂菊[33]等入侵植物的研究表明，一種入侵植物與不同的本地植物競爭生長過程中，對土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的影響不同.有關(guān)3種入侵植物與本地不同植物競爭是否存在相似的規(guī)律還有待進一步研究，以利于全面地了解生態(tài)替代技術(shù)調(diào)控外來入侵植物的土壤生態(tài)學(xué)機制，為形成更有效的生態(tài)學(xué)控制技術(shù)提供科學(xué)依據(jù).

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(責(zé)任編輯：趙藏賞)