大山峰沼澤濕地植物群落特征及物種多樣性研究

曾岳明，黃玉潔，周文春

（1. 浙江省麗水市蓮都區(qū)林業(yè)局，浙江 麗水 323000；2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

大山峰沼澤濕地植物群落特征及物種多樣性研究

曾岳明1，黃玉潔2，周文春1

（1. 浙江省麗水市蓮都區(qū)林業(yè)局，浙江 麗水 323000；2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

2014年采用樣線法和樣方法對浙江省麗水市大山峰沼澤濕地植物群落進行了調查，利用植物分類學和生態(tài)學原理分析了其植物群落特征。結果表明：大山峰濕地共有維管植物180種，隸屬于70個科147個屬，被子植物在科、屬、種水平上均占有絕對優(yōu)勢，其中又以草本植物為主；濕地植物主要由小型科和單屬科、少種屬和單種屬組成，種系分化程度弱；人工干擾形成的群落占60%；黃山松林、凍綠群落豐富度指數(shù)顯著高于深山含笑林、牛鞭草群落，黃山松林、杉木林的多樣性指數(shù)顯著低于楓香—鵝掌楸混交林、凍綠等群落，而優(yōu)勢度指數(shù)則高于其它群落，表明大山峰濕地的物種數(shù)量分布上差異顯著。

濕地植物；群落特征；多樣性

沼澤濕地是浙江省十分稀缺的濕地資源，僅占全省濕地總面積2 467 775 hm2的0.02%，多分布于中低山區(qū)，為典型的溪源濕地[1～2]。由于人們對濕地保護意識不強，許多沼澤濕地被挖溝排水，開墾種植，致使沼澤干化，破壞了山地沼澤生態(tài)系統(tǒng)及珍稀的沼澤植被群落。近年來，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展和森林旅游的興起，對高山沼澤濕地的利用越來越頻繁，尤其處于城市周邊的高山沼澤濕地，人工干擾與破壞濕地現(xiàn)象越來越嚴重。目前，我國對高山沼澤濕地植物群落研究相對較少，遠不如其它類型的濕地[3～5]。因此，通過對大山峰沼澤濕地植物群落特征及物種多樣性進行初步研究[6～8]，以期為此種類型的高山沼澤濕地的保護與建設提供一定的理論基礎與科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

大山峰沼澤濕地位于麗水市蓮都區(qū)西南部第六高峰大山峰頂，119° 41′ 15″ ～ 119° 52′ 30″ E，28° 07′ 30″ ～ 28° 15′ N，是一個稀有的山頂型沼澤草甸濕地，屬于Ⅳ3型濕地，濕地面積為36 hm2，已被《浙江省濕地保護利用規(guī)劃2006-2020》列為新建省級重要濕地自然保護區(qū)規(guī)劃，距麗水市區(qū)46 km，海拔1 123 ～ 1 150 m。屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫12℃，年均降水量2 069.5 mm，年均日照時數(shù)1 098 h；植被屬中亞熱帶常綠闊葉林地帶甜櫧木荷林區(qū)，原有植被現(xiàn)已被人工黃山松林、杉木林或次生林所替代，地帶性土壤為黃壤，土壤肥沃。濕地生態(tài)系統(tǒng)較為封閉，水文情況穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境多樣，生物種群豐富，具有良好的森林沼澤及草甸生態(tài)系統(tǒng)，適宜多種動植物繁衍生息。

1.2 調查方法

采用常規(guī)樣線法和樣方法，于2014年8月進行野外調查。在濕地中由北向南設置5條樣帶，依據(jù)植被類型的變化情況設置樣方，共設20 m×20 m樣方48個，詳細記錄樣地海拔、坡度、土壤類型、水文等生境因子，對喬木樹種調查種類、郁閉度、株數(shù)、高度和胸徑；在大樣方中，各設5個2 m×2 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方，分別調查灌木和草本的種類、數(shù)量、蓋度和高度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 植物群落類型劃分 植物群落類型分類使用Excel 2007和Twinspan 2.3軟件，結合樣地地理環(huán)境信息進行。

1.3.2 重要值計算 在群落的分析中，重要值（IV）（Importance value）的數(shù)值大小可作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標志，是由Curtis于1951年提出，其計算公式如下：

喬木層重要值：

IV=（相對顯著度＋相對密度＋相對頻度）/ 3

相對顯著度＝某物種的胸徑斷面積/所有種胸徑斷面積之和×100%

相對密度＝某物種的密度/所有種密度之和×100%

相對頻度＝某物種頻度/所有種頻度之和×100%

灌木層、草本層重要值：

IV=（相對蓋度＋相對密度＋相對頻度）/ 3

相對蓋度＝某物種蓋度/所有種的總蓋度×100%

相對密度＝某物種的密度/所有種密度之和×100%

相對頻度＝某物種頻度/所有種頻度之和×100%

1.3.3 物種多樣性分析 物種多樣性指數(shù)，分別采用Margalef豐富度指數(shù)（DMA）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（E）分別統(tǒng)計：

式中，S為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，N為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總株數(shù)，Pi為樣方內(nèi)第i種物種的重要值。

2 結果與分析

2.1 大山峰濕地維管植物組成分析

2.1.1 科、屬、種組成分析 從表1可知，大山峰沼澤濕地共有維管植物180種，隸屬于70個科147個屬，其中蕨類植物6科6屬6種，裸子植物3科9屬11種，被子植物61科132屬163種。被子植物中雙子葉植物有52科99屬121種，單子葉植物有9科33屬42種。被子植物在科、屬、種水平上均占有絕對優(yōu)勢，分別為總數(shù)的87.14%、89.80%和90.56%；蕨類植物和裸子植物種類較少，分別占8.57%、4.08%、3.33%和4.29%、6.12%、6.11%。

以科內(nèi)含屬分，含6屬以上的科有5科，共含46屬，占總科數(shù)的7.14%和總屬數(shù)的31.29%，其中禾本科最多，含有11屬；含2 ～ 5屬的科有20科，共含56屬，占總科數(shù)的28.57%和總屬數(shù)的38.10%；僅包含1屬的科有45科，占絕對優(yōu)勢，共含45屬，占總科數(shù)的64.29%和總屬數(shù)的30.61%。以科內(nèi)含種分，含6種以上的科有8科，共含種79種，占總科數(shù)的11.43%和總種數(shù)的33.89%，其中禾本科16種、薔薇科13種、莎草科10種居前三位；含2 ～ 5種的科有23科，共含種62種，占總科數(shù)的32.86%和總種數(shù)的34.44%；單種科有39科，在科數(shù)量上占有絕對優(yōu)勢，共含種39種，占總科數(shù)的55.71%和總種數(shù)的21.67%。以屬內(nèi)含種分，6種以的屬只有1屬，即蓼屬，共包含7種，占總屬數(shù)的0.68%和總種數(shù)的3.89%；含2 ～ 5種的屬共有22屬，包含49種，占總屬數(shù)的15.54%和總種數(shù)的37.22%；單種屬占主要地位，共有124屬，占總屬數(shù)的83.78%，并且在種的水平上比例也較高，占68.89%。

從大山峰沼澤濕地各科植物主要由小于5屬的小型科和單屬科組成、各屬植物主要由小于5種的少種屬和單種屬組成的特點可以看出，大山峰濕地植物分化程度低，種/屬系數(shù)只有1.22，具體原因可能是由于大山峰濕地面積相對較小，并處于相對封閉的山頂環(huán)境，導致各科或屬的種類比較單一。

表1 大山峰沼澤濕地維管植物組成Table 1 Vascular plants in Dashanfeng marshland

2.1.2 生活型組成分析 從表2可知，大山峰沼澤濕地植物按生活型分為木本、草本、藤本三類。木本植物65種，占總種數(shù)的36.11%，其中喬木35種、灌木30種，分別占總種數(shù)的 19.44%和16.67%；草本植物95種，占總種數(shù)的52.78%，其中一年生草本 29種、多年生草本66 種，分別占總種數(shù)的16.11%和36.67%；藤本植物20種，占總種數(shù)的11.11%，其中草質藤本7種、木質藤本13種，分別占種數(shù)的3.89%和7.22%?？梢?，大山峰沼澤濕地植物種類以草本植物占絕對優(yōu)勢。

表2 大山峰沼澤濕地維管植物生活型組成Table 2 Life form of vascular plants in Dashanfeng marshland

2.2 植物群落特征分析

2.2.1 植物群落類型劃分 從表3可知，大山峰沼澤濕地植物通過Twinspa軟件系統(tǒng)結合實際地理信息，共劃分為8個植被型和15個群落類型，其中針葉林和闊葉林植被型組包含了共5個植被型，7個群落，分別占總數(shù)的62.50%和46.67%，灌叢和草本植被型組有3個植被型和8個群系。其中，人工種植形成的群落有9個，包括5個針葉林群落、2個闊葉林群落及水竹林群落、茶灌叢群落，占群落總數(shù)的60%。

表3 大山峰沼澤濕地植被分類Table 3 Vegetation types in Dashanfeng marshland

2.2.2 植物群落特征

2.2.2.1 黃山松林群落 人工林群落，分布于濕地周邊坡地，海拔1 137 ～ 1 143 m，坡度5 ～ 12°，地表無積水。群落喬、灌、草層次完整，物種91種，黃山松郁閉度0.75，灌木層優(yōu)勢種為杜鵑，蓋度50%，重要值0.22，主要伴生種有格藥柃、茶、山雞椒等。

2.2.2.2 扁柏林群落 人工林群落，分布于草本沼澤與森林沼澤交叉地帶，海拔1 134 ～ 1 136 m，坡度5 ～ 10°。群落喬、灌、草層次完整，有物種37種，扁柏郁閉度0.62，灌木層優(yōu)勢種為茶，蓋度30%，重要值0.31，草本以蕨、芒為主，蓋度39%、20%，重要值0.27、0.18。

2.2.2.3 柳杉林群落 人工林群落，分布濕地水域周邊，海拔1 135 ～ 1 150 m，坡度5 ～ 8°，地表無積水。群落喬、灌、草層次完整，有物種59種，柳杉郁閉度0.68，主要伴生種有格藥柃、拔葜、芒等。

2.2.2.4 杉木林群落 人工林群落，海拔1 123 ～ 1 135 m，坡度5 ～ 7°，季節(jié)性積水。群落喬、灌、草層次完整，有物種51種，杉木郁閉度0.6，灌木層優(yōu)勢種為格藥柃、鹽膚木，蓋度10%、7%，重要值0.15、0.11，草本優(yōu)勢種為斑茅，重要值0.26。

2.2.2.5 水杉林群落 人工林群落，位于水域東面低洼地，海拔1 133 ～ 1 137 m，坡度0 ～ 5°，常年積水，平均水深約5 cm。群落喬、灌、草層次完整，有物種53種，水杉郁閉度0.65，零星分布柳杉、玉蘭等喬木，郁閉度0.1左右，主要伴生種有戟葉堇菜、拂子茅、水竹等。

2.2.2.6 楓香—鵝掌楸混交林群落 人工林群落，位于濕地北面坡地，楓香、鵝掌楸為行狀混交，海拔1 132 ～1 141 m，坡度6 ～ 25°，地表無積水。群落喬、灌、草層次完整，有物種44種，鵝掌和楸楓香的郁閉度均為0.4，少量分布樂東擬單性木蘭、柳杉等，灌木層優(yōu)勢種為茶，蓋度40%，重要值0.25，草本層優(yōu)勢種為蕨和芒，蓋度30%、26%，重要值0.25、0.18 。

2.2.2.7 深山含笑林群落 人工林群落，位于濕地南草叢與山坡林地處，海拔1 137 m，坡度6°，地表無積水。群落喬、灌、草層次完整，有物種22種，深山含笑郁閉度0.4，另有扁柏分布，郁閉度0.2。草本優(yōu)勢種為石松，蓋度22%，重要值為0.17，其他伴生種有格藥柃、芒、蕨等。

2.2.2.8 水竹林群落 人工林群落，位于濕地水域東低洼草甸處，海拔1 131 ～ 1 138 m，坡度0 ～ 4°，季節(jié)性積水。群落物種44種，水竹蓋度60%，重要值0.61，伴生優(yōu)勢種為凍綠，蓋度35%，重要值0.3，其它伴生種主要有芒、馬蘭、蕨等。

2.2.2.9 牛鞭草群落 位于濕地水域旁低洼地，海拔1 134 m，坡度0°，季節(jié)性積水。群落物種15種，優(yōu)勢種為牛鞭草、拂子茅和升馬唐，蓋度和重要值分別為38%、23%、20%和0.35、0.22和0.25，其它伴生種主要有戟葉堇菜、凍綠、畫眉草等。

2.2.2.10 升馬唐群落 位于濕地水域與陸地過渡帶，海拔1 130 m，坡度5°，靠水域邊區(qū)域常年積水，平均水深10 cm。群落物種32種，優(yōu)勢種升馬唐、白茅，蓋度和重要值分別為25%、20%和0.26、0.2，其它伴生種有藎草、畫眉草、芒等。

2.2.2.11 柳葉牛膝群落 位于濕地水域岸邊，海拔1 130 m，坡度5 ～ 6°，地表無積水。群落物種54種，優(yōu)勢種柳葉牛膝和芒，蓋度和重要值分別為25%、15%和0.3、0.23，其它伴生種有戟葉堇菜、杠板歸、升馬唐等。

2.2.2.12 白茅群落 位于濕地水域淺水區(qū)，海拔1 139 m，坡度0°，永久性積水，平均水深26 cm。群落物種30種，優(yōu)勢種白茅和畫眉草，蓋度和重要值分別為40%、20%和0.28、0.23，其它伴生種有蕨、三穗薹草、芒等。

2.2.2.13 芒群落 位于濕地水域邊低洼地，海拔1 123 m，坡度5°，季節(jié)性積水。群落物種39種，優(yōu)勢種為芒、牛鞭草、升馬唐，蓋度和重要值分別為30%、21%、18%和0.26、0.20、0.16，其它伴生種有拂子茅、畫眉草、戟葉堇菜等。

2.2.2.14 茶灌叢 人工灌叢群落，位于濕地水域南北面坡地，海拔1 133 ～ 1 145 m，坡度5 ～ 6°，地表無積水。群落物種57種，茶蓋度56%，重要值0.45，主要伴生種有菝葜、蕨、升馬唐等。

2.2.2.15 凍綠灌叢 分布于淺水過渡地帶，海拔1 127 ～ 1 135 m，坡度0 ～ 5°，部分季節(jié)性積水，平均水深10 cm。群落物種44種，優(yōu)勢種為凍綠、牛鞭草、虎杖，蓋度和重要值分別為60%、36%、26%和0.65、0.31、0.26；零星分布水杉、柳杉等喬木，蓋度約7%，伴生種有芒、蕨、畫眉草等。

2.3 物種多樣性分析

從表4可知，Margalef豐富度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)間沒有相關關系。按生活型分，灌叢群落（8.74）與喬木林群落（7.61）的平均豐富度指數(shù)明顯高于草本群落（5.32）；具體群落中，黃山松林、凍綠灌叢的豐富度指數(shù)最高，分別為12.64和 11.2，牛鞭草和深山含笑林群落最低，分別只有2.38和3.86。黃山松林與凍綠灌叢的豐富度指數(shù)高的原因是優(yōu)勢種為陽性植物，且處于山坡處有關；而深山含笑群落豐富度低的原因可能與其群落處在北向山谷比較陰有關，這從其群落草本優(yōu)勢種為石松可以看出，牛鞭草群落則可能與處于低洼地段且生長茂盛、根部分泌物能抑制其它植物生長有關。豐富度指數(shù)的表明，大山峰濕地植物各群落組成的物種數(shù)差別極其顯著。

表4 大山峰沼澤濕地植物群落多樣性指數(shù)Table 4 Diversity index of plant communities in Dashanfeng marshland

由表4可知，不同植物群落的均勻度指數(shù)處于同一水平，說明大山峰各植物群落的物種個體間分布接近一致。生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)明顯呈負相關關系，且差異較為顯著，當群落中優(yōu)勢種較為明顯且個體數(shù)顯著高于其他種時，能降低群落多樣性指數(shù)。其中，黃山松林和杉木林優(yōu)勢度指數(shù)則相對較高，而多樣性指數(shù)顯著低于其他群落，說明黃山松及杉木在群落中優(yōu)勢度明顯，郁閉度分別達到 0.75和 0.6，且下木層均有顯著優(yōu)勢種，導致草本層物種數(shù)及蓋度都有減少，整體物種多樣性下降，且物種分布極不均勻。楓香-鵝掌楸混交林和凍綠群落的多樣性指數(shù)最高，說明物種數(shù)量分布相對均勻。

3 結論

（1）大山峰沼澤濕地共有維管植物180種，隸屬于70個科147個屬，其中蕨類植物6科6屬6種，裸子植物3科9屬11種，被子植物61科132屬163種。

（2）在科數(shù)量組成上，單屬科與單種科構成了大山峰沼澤濕地維管植物區(qū)系的主要組成部分；在屬數(shù)量組成上，少種屬、單種屬占主要地位，種/屬系數(shù)只有1.22，表明大山峰濕地植物種系分化程度弱，各科或屬的種類較為單一。

（3）大山峰沼澤濕地植物種類以草本植物占絕對優(yōu)勢。草本種類共有95種，占總種數(shù)的52.78%，其中一年生草本 29種、多年生草本66 種，分別占總種數(shù)的16.11%和36.67%；喬木35種、灌木30種，分別占總種數(shù)的 19.44%和16.67%。

（4）研究區(qū)共有8個植被型和15個群系。植被型主要有常綠針葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、竹林濕地、低草濕地、高草濕地、灌叢濕地等8個植被型，群落主要有黃山松林、扁柏林、柳杉林、杉木林、水杉林、楓香-鵝掌楸混交林、深山含笑林、水竹林、牛鞭草群落、升馬唐群落、柳葉牛膝群落、白茅群落、芒群落、茶灌叢、凍綠灌叢等15個。

（5）人工干擾形成的群落占有絕對優(yōu)勢。共包括5個針葉林群落、2個闊葉林群落及水竹林群落、茶灌叢群落等9個群落，占群落總數(shù)的60%。

（6）各群落間豐富度指數(shù)差別極其顯著。灌叢群落（8.74）與喬木林群落（7.61）的平均豐富度指數(shù)明顯高于草本群落（5.32）；黃山松林、凍綠灌叢的豐富度指數(shù)最高，分別為12.64和11.2，牛鞭草和深山含笑林群落最低，分別只有2.38和3.86。

（7）同一群落的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)與 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈負相關。黃山松林和杉木林的多樣性指數(shù)顯著低于其他群落，優(yōu)勢度指數(shù)則相對較高，而楓香—鵝掌楸混交林和凍綠群落的多樣性指數(shù)最高而優(yōu)勢度指數(shù)最低，表明物種數(shù)量分布均勻度上，黃山松林、杉木林顯著低于楓香—鵝掌楸混交林和凍綠群落，也不如其它群落。

[1]浙江省林業(yè)廳. 浙江省濕地保護規(guī)劃（2006-2020）[R]. 2006.

[2]麗水市林業(yè)局. 麗水市濕地保護與利用規(guī)劃（2006-2020年）[R]. 2008.

[3]程志，郭亮華，王東清，等. 我國濕地植物多樣性研究進展[J]. 濕地科學與管理，2010，6（2）：53-56.

[4]楊忠興，華朝朗，余昌元，等. 云南玉龍縣亞高山沼澤濕地植被研究[J]. 林業(yè)資源管理，2014，2（1）：131-139.

[5]付為國，李萍萍，吳沿友，等. 北固山濕地植物群落特征及物種多樣性研究[J]. 濕地科學，2006，4（1）：42-47.

[6]彭少麟，周厚誠，陳天杏，等. 廣州森林群落的組成結構數(shù)量特征[J]. 植物生態(tài)學與地植物學學報，1989，13（1）：10-17.

[7]陳廷貴，張金屯. 十五個物種多樣性指數(shù)的比較研究[J]. 河南科學，1999（17）：55-57.

[8]馬克平，劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法I. α多樣性的測度方法（下）[J]. 生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

Plant Community Characteristics and Species Diversity in Marshland of Dashanfeng in Zhejiang

ZENG Yue-ming1，HUANG Yu-jie2，ZHOU Wen-chun1
（1. Lishui Liandu Forestry Bureau of Zhejiang, Lishui 323000, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Investigations were conducted on plant communities in 2014 by line transect and quadrat method in Dashanfeng marshland of Lishui, Zhejiang province. The results showed that there are 180 species of vascular plants, belonging to 70 families and 147 genera, among them, angiosperm is absolutely dominant in term of families, genera and species. Plants are dominated by herbaceous and mainly composed by few or single family and few or single genus, indicating weak phylogenetic differentiation. Communities by artificial disturbance account for 60%. Richness index of Pinus taiwanensis, Rhamnus utilis community was significantly higher than that of Michelia Maudiae and Hemarthria altissima community, and diversity index of P. taiwanensis and Cunninghamia lanceolata was significantly lower than that of mixed forest of Liquidambar formosana-Liriodendron chinense, and of R. utilis community, meaning that species distribution has large difference I marchland.

marshland plant; community characteristics; diversity

S718.5

A

1001-3776（2015）04-0029-06

2015-03--15；

：2015-05-20

曾岳明（1969-），男，浙江麗水人，工程師，主要從事公益林管理和研究工作。