殼寡糖控制果蔬采后病害及誘導(dǎo)抗病性研究進(jìn)展

閆佳琪，張憶楠，趙玉梅，曹建康，姜微波

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083）

殼寡糖控制果蔬采后病害及誘導(dǎo)抗病性研究進(jìn)展

閆佳琪，張憶楠，趙玉梅，曹建康*，姜微波

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083）

殼寡糖（oligochitosan，OCH）是一類由N-乙酰氨基葡萄糖或氨基葡萄糖通過β-1,4-糖苷鍵連接起來的低聚合度水溶性的氨基葡聚糖，在農(nóng)業(yè)、食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域具有廣泛用途。本文綜述了OCH對(duì)果蔬采后病原菌生長的抑制活性，以及OCH相對(duì)分子質(zhì)量和使用濃度對(duì)其抑菌活性的影響。進(jìn)一步綜述了OCH對(duì)采后病害的控制作用，對(duì)果蔬誘導(dǎo)抗病性、活性氧代謝和抗病相關(guān)酶活性的影響。OCH是一種對(duì)環(huán)境友好的、生物源采后病害誘導(dǎo)劑。OCH及其復(fù)配處理在果蔬采后病害防治方面將具有重要應(yīng)用前景。

殼寡糖；果蔬；抑菌活性；采后病害；誘導(dǎo)抗病性

殼寡糖（oligochitosan，OCH）是由殼聚糖經(jīng)過部分水解而得到的產(chǎn)物，由2～10 個(gè)N-乙酰氨基葡萄糖或氨基葡萄糖通過β-1,4-糖苷鍵連接而成的低聚糖[1-2]。與殼聚糖相比，OCH具有黏度低、水溶性好、易被生物體吸收等優(yōu)點(diǎn)，因此具有更多的生物活性和生理功能，在生物化工、醫(yī)療保健、食品加工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。研究表明，OCH不僅具有廣譜的抑菌活性，還可誘導(dǎo)果蔬對(duì)病原菌侵染的抗病性，從而抑制采后病害和減少腐爛損失[3-16]。OCH還能夠通過抑制果蔬呼吸代謝、阻止水分的散失、保持果實(shí)硬度、推遲轉(zhuǎn)色、延緩可溶性固形物、抗壞血酸和可滴定酸等含量的下降，從而改善貯藏品質(zhì)[13-22]。因此，OCH在果蔬貯藏保鮮和病害控制方面具有廣闊的應(yīng)用前景。曾有學(xué)者報(bào)道過OCH誘導(dǎo)植物抗病性的綜述[1-2,23-24]，但至今尚未見到有關(guān)OCH抑制采后病原菌生長、控制果蔬采后病害和誘導(dǎo)抗病性的綜述。

1 OCH對(duì)果蔬病原菌的抑制作用

離體實(shí)驗(yàn)研究表明，OCH能對(duì)多種果蔬采后病原菌的生長產(chǎn)生抑制作用（表1）。但是，由于受到制備工藝、聚合度（degree of polymerization，DP）、相對(duì)分子質(zhì)量（molecular weight，MW）、脫乙酰度（degree of deacetylation，DD）、使用濃度等因素的影響，OCH對(duì)果蔬采后病原菌的抑制效果具有較大差異。

表1 殼寡糖對(duì)果蔬主要采后病原菌生長的抑制作用Table 1 Inhibitory effect of OCH on the growth of the main invading postharvest pathogens in fruits and vegetables

1.1 MW對(duì)OCH抑菌活性的影響

MW是影響OCH抑菌活性的重要因素（表1）。MW過高或過低都可能影響OCH的抑菌活性，如3 kD和5 kD的OCH抑菌效果要明顯高于2 kD和7 kD的OCH[32]。一般地，較低MW的OCH具有較強(qiáng)的抑菌活性，例如OCH對(duì)番茄灰霉病菌生長的抑制作用隨著其MW的減小而增強(qiáng)[11]；15 kD比357 kD的OCH更能有效地抑制柑橘青霉病菌的生長[17]。然而，過低MW的OCH的抑菌活性卻會(huì)下降，如3 kD的OCH對(duì)杏主要病原菌的抑菌作用顯著低于5 kD和10 kD的OCH[6]；1～2 kD的OCH能對(duì)多種植物病原菌的生長產(chǎn)生抑制作用，而500 D的OCH基本沒有抑菌活性[33-34]；3 726 D比2 133 D的OCH對(duì)草莓炭疽病和番茄枯萎病菌具有更強(qiáng)的抑菌效果，而425 D的OCH基本沒有抑菌活性[25]；20 kD的OCH能強(qiáng)烈抑制構(gòu)巢曲霉菌的生長，而800 D的OCH不但沒有抑制反而促進(jìn)了該菌的生長[35]。然而，也有報(bào)道認(rèn)為OCH的MW與其抑菌活性之間無明顯關(guān)系，如17.4、23.8、30.7 kD的OCH都可有效地抑制番茄軟腐病菌孢子萌發(fā)和菌絲體生長，但不同MW的OCH之間差異并不顯著[8-9]。

1.2 OCH質(zhì)量濃度對(duì)其抑菌活性的影響

一般地，OCH的抑菌活性具有濃度效應(yīng)（表1）。OCH對(duì)梨黑斑病菌和輪紋病菌孢子萌發(fā)、芽管伸長和菌絲體生長的抑制作用均隨OCH濃度的增加而增強(qiáng)，OCH抑制這兩種病原菌菌絲體生長的半抑制濃度（50% inhibiting concentration，IC50）分別為1.46 g/L和0.35 g/L[4]。OCH抑制蘋果和桃褐腐病菌菌絲體生長的IC50分別為0.8 g/kg[3]和0.5 g/L[12]。OCH抑制棗黑霉病菌菌絲體生長的IC50分別為0.76 g/L和1.69 g/L（分別在培養(yǎng)4 d和6 d時(shí)測定）[13]。4 g/L的OCH就能有效地抑制香蕉炭疽病菌的生長[10]。20 g/L的OCH能對(duì)多種侵染杏果實(shí)的病原菌的生長產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用[6]。40 g/L的OCH甚至能完全抑制大部分植物病原真菌的生長[34]。

不同質(zhì)量濃度OCH抑菌活性也可能無明顯差異。如1.5、2.0、2.5、3.0 g/L的OCH均能有效地抑制番茄軟腐病菌孢子萌發(fā)和菌絲體生長，但不同質(zhì)量濃度之間差異不顯著[8-9]。OCH對(duì)柑橘炭疽病菌孢子萌發(fā)的抑制作用隨其質(zhì)量濃度的增加而加強(qiáng)，但是對(duì)菌絲體生長的抑制作用卻隨其質(zhì)量濃度的增加反而下降[14]。

1.3 OCH抑制果蔬病原菌的機(jī)制

OCH的抑菌活性與其能改變菌絲體生長形態(tài)有關(guān)[29]。OCH可引起尖孢鐮刀菌細(xì)胞內(nèi)液泡的扭曲、變形、質(zhì)膜的加厚和特殊芽管的生成[27]；引起香蕉炭疽病菌菌絲體的扭曲、凹陷變形、斷裂破損和變細(xì)[10]；引起桃褐腐病菌細(xì)胞質(zhì)膜的完整性降低[12]，從而抑制病原菌的正常生長。OCH還能致使番茄灰霉病病原菌菌絲分枝增多、菌體分隔增加，使分生孢子形成受阻，并使菌絲細(xì)胞膜透性改變而造成菌絲體內(nèi)含物的滲漏[7]。OCH處理可導(dǎo)致番茄軟腐病菌生長滯緩，胞壁增厚[36]。研究發(fā)現(xiàn)，OCH還能滲入病原菌細(xì)胞內(nèi)部干擾細(xì)胞的正常生長，如穿透疫霉病菌的細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，與細(xì)胞內(nèi)DNA、RNA等目標(biāo)物強(qiáng)烈結(jié)合，從而抑制病原菌的生長繁殖[26]。

2 OCH對(duì)果蔬采后病害的控制作用

采前噴施OCH或采后OCH浸泡處理都能夠抑制多種果蔬采后病害。OCH抑制采后病害的效果呈一定的質(zhì)量濃度效應(yīng)（表2）[3-4,10-11,15-19]。如5 g/L比0.5 g/L的OCH更能有效地抑制由桃褐腐病菌侵染引起的桃果實(shí)褐腐病的發(fā)生[15]。但是，OCH處理后能夠進(jìn)入或殘留在果蔬上的量往往低于其半抑菌濃度[3,10,12-13,16]，可能難以直接抑制果蔬上病原菌的生長。

表2 殼寡糖對(duì)主要果蔬采后病害的抑制作用Table 2 Inhibitory effect of OCH on main postharvest diseases of fruits and vegetables

OCH的MW對(duì)其抑制采后病害的效果影響較大。Chien等[17]報(bào)道低MW（15.1 kD）比高M(jìn)W的OCH（357 kD）更能有效地抑制由柑橘青霉病菌、意大利青霉菌、蒂腐病菌和灰霉病菌等多種病原菌侵染引起的柑橘果實(shí)病害和自然腐爛。Badawy等[11]則認(rèn)為一定MW（5.7×104g/mol）的OCH對(duì)番茄果實(shí)灰霉病具有較強(qiáng)的抑制作用，MW過高或過低都會(huì)降低OCH的防治效果。Yan Jiaqi等[16]報(bào)道10 kD的OCH抑制棗果實(shí)采后褐腐病和黑霉病的效果較好，但與其他MW的OCH的差異并不顯著。OCH對(duì)果蔬病害的防治效果還可能與其聚合度及脫乙酰度有關(guān)[23]，但目前尚無相關(guān)報(bào)道。

3 OCH誘導(dǎo)果蔬抗病性的作用及機(jī)制

3.1 OCH對(duì)果蔬抗病性的誘導(dǎo)作用

OCH被認(rèn)為是一種“植物疫苗”，它能誘導(dǎo)激活蛋白激酶抗性信號(hào)傳導(dǎo)途徑，誘發(fā)病程相關(guān)蛋白基因的表達(dá)并建立誘導(dǎo)抗病性，從而增強(qiáng)植物自身防御系統(tǒng)對(duì)病原物侵染的抵抗能力[23-24,39-40]。H2O2可能是介導(dǎo)OCH誘導(dǎo)植物抗病性的重要抗性信號(hào)分子[24,41-43]。在植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜上均有OCH專一性結(jié)合位點(diǎn)，OCH能在幾分鐘內(nèi)穿過細(xì)胞壁與細(xì)胞膜結(jié)合，激發(fā)一系列抗性反應(yīng)[44]，如激發(fā)表皮細(xì)胞中H2O2的產(chǎn)生和累積[43]。研究表明，MW為1.5 kD左右的OCH誘導(dǎo)植物抗病性的效果較為明顯[41,45-46]。OCH的抗性誘導(dǎo)活性還與其聚合度及脫乙酰度密切相關(guān)。低聚合度及高脫乙酰度的OCH誘抗活性較高，特別是乙?；潭葹?5%或聚合度大于7的OCH往往具有高效的抗病誘導(dǎo)生物活性[23]。至于OCH控制采后病害的作用，可能與其激發(fā)果蔬生化防御反應(yīng)和誘導(dǎo)抗病性有關(guān)[3-5,10-13,15-17]，但仍需要深入地研究。

3.2 OCH誘導(dǎo)果蔬抗病性的機(jī)制

盡管有報(bào)道表明OCH能誘導(dǎo)果實(shí)病程相關(guān)蛋白基因PR1、PR10、幾丁質(zhì)酶基因及β-1,3-葡聚糖酶基因的表達(dá)[37]，但是關(guān)于OCH誘導(dǎo)果蔬抗病性分子機(jī)制的研究仍然很少。目前，有關(guān)OCH誘導(dǎo)果蔬抗病性機(jī)制的研究主要集中在其對(duì)活性氧代謝和抗性相關(guān)酶活性的影響上。

3.2.1 OCH對(duì)果蔬活性氧代謝的影響

H2O2作為抗性信號(hào)分子介導(dǎo)了OCH對(duì)植物組織抗病性的誘導(dǎo)[24,41-43]。在采后，OCH處理也能激發(fā)果實(shí)H2O2的產(chǎn)生和積累，從而誘導(dǎo)增強(qiáng)果實(shí)抗病性[38]。超氧化物歧化酶（super oxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）是重要的活性氧代謝相關(guān)酶，SOD能催化超氧陰離子轉(zhuǎn)化形成H2O2，而CAT能催化H2O2進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成H2O[38]。采前噴施OCH的棗果實(shí)在采收后具有較高的SOD活性和較低的CAT活性，這種變化有利于果實(shí)組織中H2O2的積累和抗病性的誘導(dǎo)[16]。OCH處理影響活性氧代謝的作用可能是多方面的，如OCH可使桃果實(shí)CAT活性先升高隨后逐漸降低并低于對(duì)照[15]，能提高柑橘果實(shí)SOD和CAT等酶活性以及還原型谷胱甘肽、抗壞血酸等抗氧化物質(zhì)的水平[38]，這些變化實(shí)際上有利于果實(shí)組織清除活性氧分子和保護(hù)自身免受自由基的傷害。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，OCH處理能誘導(dǎo)草莓懸浮培養(yǎng)細(xì)胞的活性氧迸發(fā)，峰值出現(xiàn)在誘導(dǎo)后20～30 min；同時(shí)，OCH處理也誘導(dǎo)了SOD和CAT等酶活性的上升，但最大值出現(xiàn)在處理后60～90 min[42]?？梢?，OCH首先激發(fā)組織活性氧快速積累和誘導(dǎo)增強(qiáng)果蔬抗病性，隨之，也激發(fā)了果蔬活性氧代謝系統(tǒng)的自我保護(hù)機(jī)制，以清除過量積累的活性氧對(duì)自身造成的可能危害[16,38,42]。

3.2.2 OCH對(duì)果蔬抗性相關(guān)酶活性的影響

OCH能誘導(dǎo)植物組織中幾丁質(zhì)酶（chitinase，CHT）和β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase，GLU）等病程相關(guān)蛋白的表達(dá)，激活苯丙氨酸解氨酶（phenylalanin ammonialyase，PAL）和過氧化物酶（peroxidase，POD）等抗性相關(guān)酶的活性，從而誘導(dǎo)增強(qiáng)抗病性[1,16,24,46]。GLU和CHT可水解病原微生物細(xì)胞壁的主要成分幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖，破壞真菌細(xì)胞壁成分，具有直接的抗菌作用。POD和PAL參與了植物組織抗性生化代謝和防御生化反應(yīng)。據(jù)報(bào)道，OCH處理可激活梨中POD、CHT和GLU等酶活性，增強(qiáng)果實(shí)對(duì)黑斑病和輪紋病的抗性[4]；激活并維持香蕉較高水平的PAL、GLU、CHT活性，增強(qiáng)果實(shí)對(duì)炭疽病的抗性[10]；激發(fā)桃中POD、CHT和GLU等基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)和酶活性的提高，增強(qiáng)果實(shí)對(duì)褐腐病的抗性[15,37]；維持棗采后較高的POD和GLU活性及普遍抗性[16]。此外酚類物質(zhì)也可能參與了OCH誘導(dǎo)的果蔬生化防御反應(yīng)和抗病性的形成[11]。比如OCH可誘導(dǎo)葡萄葉片白藜蘆醇的積累以及刺激CHT和GLU等酶活性的升高，增強(qiáng)對(duì)灰霉病和霜霉病的抗性[45]。可見，激發(fā)抗性相關(guān)酶活性是OCH誘導(dǎo)果蔬抗病性的重要方式。

4 結(jié) 語

OCH無毒、無味，可生物降解，具有良好的生物相容性、水溶性和成膜性，這些特性為OCH在果蔬采后保鮮和貯藏病害控制方面的應(yīng)用提供了廣闊的前景。由于OCH來源、制備、分離與純化工藝的限制，單一聚合度或MW的OCH不易獲得。實(shí)際應(yīng)用的OCH往往是由不同聚合度或MW的單體所組成的混合物，這對(duì)研究OCH的抑菌、誘導(dǎo)抗病性等生物活性與其結(jié)構(gòu)、濃度、MW、聚合度、脫乙酰度等理化性質(zhì)之間的關(guān)系帶來一定影響。隨著制備工藝與分離技術(shù)的發(fā)展，將來有望獲得具有更高純度、更高生物活性的OCH。此外，將OCH與一些化學(xué)物質(zhì)如硅[3]、硫酸銅[45]、1-甲基環(huán)丙烯[47]等復(fù)配使用，可以進(jìn)一步提高其抑菌活性和誘導(dǎo)果蔬抗病性的能力，這為擴(kuò)大OCH在果蔬等園藝產(chǎn)品采后保鮮防腐領(lǐng)域的應(yīng)用提供了有效的途徑。

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Progress of Research on Control of Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables and Induction of Disease Resistance with Oligochitosan

YAN Jiaqi, ZHANG Yinan, ZHAO Yumei, CAO Jiankang*, JIANG Weibo
(College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China)

Oligochitosan (OCH) is a water-soluble low carbohydrate polymer consisting of β-1,4-linked 2-acetamido-D-glucose and β-1,4-linked 2-amino-D-glucose units. OCH has been universally used in the fields of agriculture, food and medicine. Antifungal activity of OCH on the growth of pathogens causing postharvest diseases of fruits and vegetables, and how its application is affected by molecular weight and concentration are reviewed in this paper. Inhibitory effect of OCH on postharvest diseases, and the effect of OCH on the induced infection resistance, the metabolism of reactive oxygen species (ROS) and the activities of defense-related enzymes in fruits and vegetables are further discussed. Therefore, OCH is an environment-friendly biological inducer for the resistance to postharvest diseases. The application of OCH and its combinations with other materials will provide a promising method for the prevention of postharvest diseases of fruits and vegetables.

oligochitosan; fruits and vegetables; antifungal activity; postharvest diseases; induced disease resistance

TS255

A

1002-6630（2015）21-0268-05

10.7506/spkx1002-6630-201521050

2015-01-14

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31371846；31071625）；國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（863計(jì)劃）項(xiàng)目（2012AA101606）

閆佳琪（1984—），女，碩士，研究方向?yàn)楣卟珊蟛±怼-mail：jiaqideyouxiang@163.com

*通信作者：曹建康（1976—），男，副教授，博士，研究方向?yàn)楣卟珊蟛±砼c貯藏保鮮。E-mail：cjk@cau.edu.cn