不同種源栓皮櫟種子表型性狀的變異分析

許 洋，李迎超，馮 慧，王 迪，丁可君，郭 超，劉國軍，厲月橋，寧 超，賀 磊，郭 芳 (.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室北京0009;.北京中林林業(yè)科技開發(fā)公司北京0009;.新余學(xué)院 江西新余00;.北京市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)農(nóng)村發(fā)展中心 北京0009;.邢臺(tái)市林業(yè)局 河北邢臺(tái)0000;.唐山市嘉城園林綠化工程有限公司 河北唐山0000;.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心江西分宜00;.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院河北保定0000)

栓皮櫟(Quercus variabilis)為高大喬木，隸屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus Linn.)植物，是我國暖溫帶海拔1 600 m以下地區(qū)主要的地帶性植物組成樹種，樹高可達(dá)30 m，胸徑可達(dá)1 m，是我國分布極為廣泛的樹種之一。栓皮櫟的木材有光澤，具有花紋美麗、致密堅(jiān)實(shí)、耐沖擊、強(qiáng)度大、耐腐蝕等優(yōu)良特性。栓皮櫟還是傳統(tǒng)的薪炭資源樹種，其木材和枝丫是木耳、香菇、天麻等食用菌生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)原料［1－3］。栓皮櫟和栓皮櫧(Quercus suber)的栓皮層通常稱為“軟木”(cork或phellogen)，與針葉材軟木(softwood)不同，其獨(dú)特的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及化學(xué)成分使其具有阻燃、防水、防潮、隔水、隔音、隔熱、彈性好、質(zhì)輕柔軟、耐磨等優(yōu)良特性，素有“軟黃金”之稱［4］，軟木在歐美被認(rèn)為是最理想的室內(nèi)裝修和裝飾材料。栓皮櫟果實(shí)內(nèi)淀粉含量可達(dá)51% ～59%［5］，其乙醇生產(chǎn)潛力可滿足我國目前E10乙醇汽油需求的0.63%，是發(fā)展生物質(zhì)燃料乙醇的重要補(bǔ)充原料［6］。

國內(nèi)對(duì)栓皮櫟的研究涉及多個(gè)方面，包括生物學(xué)特性［7－9］、地理分布［10－14］、資源培育［15－19］、群落特征［20］、種群動(dòng)態(tài)［21－24］、群落物種多樣性［25］、生態(tài)位［26］、橡實(shí)淀粉燃料酒精生產(chǎn)工藝［27］等方面，而對(duì)栓皮櫟遺傳多樣性以及種子表型變異的研究較少，加之栓皮櫟分布范圍廣造成地理種源變異，使得在種子調(diào)撥育苗方面存在盲目性，影響了規(guī)?；N栽培及其發(fā)展。種子表型變異具有較高的穩(wěn)定性，是生物遺傳變異最直接的表現(xiàn)，因此，了解栓皮櫟種子表型變異規(guī)律，可以在較短時(shí)間內(nèi)獲得該樹種變異趨勢(shì)的一般規(guī)律，并且是種子鑒別、種子區(qū)劃、種子檢驗(yàn)和播種育苗等工作的基礎(chǔ)和前提，可為種源試驗(yàn)采樣和試驗(yàn)設(shè)計(jì)提供重要依據(jù)，同時(shí)也是遺傳育種的基礎(chǔ)。該研究在全面踏查栓皮櫟自然分布區(qū)的基礎(chǔ)上，對(duì)來自8個(gè)省15個(gè)地理種源栓皮櫟種子表型性狀變異進(jìn)行分析，探討種子性狀變異規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為確定適宜的優(yōu)良種源及開展栓皮櫟的遺傳改良和品種選育提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子來源及采樣地自然條件 該研究所用材料是來自栓皮櫟自然分布區(qū)的北京、安徽、陜西、河北、山東、河南、云南、湖南等8個(gè)省15個(gè)地理種源，基本覆蓋栓皮櫟的自然分布區(qū)［28］。分別于2013、2014年2年中8～11月開展種子收集工作，所采種源樣本均為當(dāng)年成熟的種子。具體采集地點(diǎn)、主要?dú)夂蛞蜃蛹按?hào)參考李迎超［29］對(duì)栓皮櫟地理種源的調(diào)查。

1.2 試驗(yàn)方法 將從各個(gè)種源所采集的種子，分別采用四分法隨機(jī)抽取300粒種子，每100粒為1組，3次重復(fù)，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定種子的種寬和種長，以腹面橫向最大寬度代表種寬，以種子縱軸代表種長，精確到0.01 mm，計(jì)算種長和種寬的比值。用1/100電子天平測(cè)定單果重，精確到0.01 g，記錄數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析 用Excel 2010軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的整理、統(tǒng)計(jì)，建立栓皮櫟種子性狀原始數(shù)據(jù)文檔，運(yùn)用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析、多重比較、相關(guān)分析以及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栓皮櫟種源間種子的表型變異及多重比較分析 不同栓皮櫟種源間種子表型性狀變異分析見表1。從表1可以看出，在種子表型特征方面，15個(gè)種源栓皮櫟種子寬度最小的是陜西鎮(zhèn)坪種源(12.50 mm)，最大的是陜西黃龍種源(21.34 mm)，后者為前者的1.71倍，15個(gè)種源栓皮櫟種子寬度變異幅度為12.50～21.34 mm;種子長度最小的是安徽滁州皇甫山種源(20.17 mm)，最大的是山東牟平種源(24.30 mm)，最大值為最小值的 1.20倍，15個(gè)種源栓皮櫟種子長度變異幅度為20.17～24.30 mm;種子長寬比最小的是安徽滁州皇甫山種源(1.06)，最大的是陜西鎮(zhèn)坪種源(1.79)，后者是前者的1.69倍，15個(gè)種源栓皮櫟種子長寬比變異幅度為1.06～1.79;單果重最小的是陜西鎮(zhèn)坪種源(1.55 g)，最大的是山東牟平種源(4.98 g)，后者是前者的3.21倍，15個(gè)種源栓皮櫟單果重變異幅度為1.55 ～4.98 g。方差分析結(jié)果表明，不同種源間栓皮櫟種子長、種子寬、種子長寬比、單果重等性狀差異均達(dá)到極顯著水平。

變異系數(shù)表示性狀的離散程度，在種子的4個(gè)表型性狀中，單果重的變異系數(shù)最大，為17.06%，種子寬、種子長及種子長寬比的變異系數(shù)在6.66% ～7.68%之間，說明種子長和寬指標(biāo)的離散程度較小，具有一定的穩(wěn)定性，同時(shí)也表明不同地域的環(huán)境因子對(duì)表型性狀變異具有一定的影響。

表1 栓皮櫟種源間種子表型性狀變異

2.2 栓皮櫟種源間種子各表型性狀的相關(guān)性分析 供試栓皮櫟種源種子表型性狀的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知:在栓皮櫟種子4個(gè)表型性狀中，種子寬和單果重與種子長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，其他性狀兩兩間呈正相關(guān)，其中種子寬與單果重呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，說明隨著種子寬度的增加，種子單果重顯著增加。種子長度與單果重呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，而種子其他性狀間均未達(dá)顯著性相關(guān)水平(P≥0.05)。

表2 栓皮櫟種源種子表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 栓皮櫟種子表型性狀與生態(tài)因子的地理變異分析 栓皮櫟種子表型性狀與生態(tài)因子的地理變異分析見表3。由表3可知，種子寬度與經(jīng)度、緯度和日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)，與海拔、年均溫、1月均溫、7月均溫、年降水量、無霜期呈負(fù)相關(guān)，但種子寬度與所有生態(tài)因子指標(biāo)相關(guān)性未達(dá)到顯著水平;種子長度與經(jīng)度、緯度、7月均溫、日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)，與海拔、年均溫、1月均溫、年降水量、無霜期呈負(fù)相關(guān)，但都沒有達(dá)到顯著水平;單果重與經(jīng)度、緯度、7月均溫、年降水量、日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)，與海拔、年均溫、1月均溫、無霜期呈負(fù)相關(guān)，其中單果重與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，即自西往東，種子單果重逐漸增大;種子長寬比與海拔、年均溫、1月均溫、7月均溫、年降水量、無霜期呈正相關(guān)，與經(jīng)度、緯度、日照時(shí)數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。

表3 栓皮櫟種子表型性狀與生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

2.4 栓皮櫟不同種源種子表型性狀的聚類分析結(jié)果 以栓皮櫟種子長、種子寬、種子長寬比、單果重為變量，基于歐氏距離對(duì)15個(gè)栓皮櫟種源進(jìn)行聚類分析(圖1)。從圖1可以看出，供試15個(gè)栓皮櫟種源可分為3大類，第1類包括北京門頭溝、安徽滁州大柳、湖南郴州、河南窯店、北京平谷、陜西太白、河北邢臺(tái)、安徽滁州皇甫山、云南安寧9個(gè)種源;第2類包括山東牟平、河南泌陽、陜西延安、陜西黃龍4個(gè)種源;第3類包括陜西鎮(zhèn)坪和河南靈寶2個(gè)種源。

3 結(jié)論與討論

(1)15個(gè)不同種源栓皮櫟的種子寬、種子長變異幅度分別為12.50 ～21.34 mm 和 20.17 ～24.30 mm，種子長寬比變異幅度為1.06～1.79，果實(shí)平均單果重變異幅度為1.55～4.98 g。栓皮櫟不同種源間種子的種子長、種子寬、種子長寬比、單果重等性狀差異均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。一般認(rèn)為，遺傳和環(huán)境協(xié)同作用導(dǎo)致種源間的差異，栓皮櫟不同種源間種子表型性狀存在差異性，表明不同種源的遺傳差異和環(huán)境壓力造成的差異，使之產(chǎn)生了不同的表型變異，為接下來開展其優(yōu)良種源及家系選擇以及遺傳改良工作提供了基礎(chǔ)條件。國內(nèi)一些科研學(xué)者利用種子性狀差異已開展了沙拐棗［30］、文冠果［31］、麻瘋樹［32］、紅櫸［33］、山核桃［34］、花曲柳［35］、紅松［36］、西藏光核桃［37］等優(yōu)良種源及家系的選育工作，并選育出一批優(yōu)良種源及家系。

(2)在栓皮櫟種子4個(gè)表型性狀中，種子寬和單果重與種子長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，其他性狀兩兩間呈正相關(guān)，其中種子寬與單果重間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，說明種子越寬，單果重越大。種子長度與單果重呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，而種子其他性狀間均未達(dá)顯著性相關(guān)水平(P≥0.05)。對(duì)栓皮櫟種子性狀與種源地的地理、氣候等生態(tài)因子的相關(guān)性分析表明，單果重與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，其他生態(tài)因子與種子性狀相關(guān)性不顯著(P≥0.05)，說明栓皮櫟種子性狀受到地理、氣候等生態(tài)因子影響之外，還可能受到遺傳信息、栽培方法等因子的共同影響。

(3)聚類分析結(jié)果表明，供試栓皮櫟15個(gè)種源可以劃分為3大類，第1大類包括9個(gè)種源，第2大類包括4個(gè)種源，第3大類包括2個(gè)種源。從各大類地理分布的種源來看，聚類分析結(jié)果與各種源地理分布無顯著相關(guān)性。由于表型性狀特征在不同環(huán)境下差異很大，用種子表型性狀的4個(gè)變量檢測(cè)種源的遺傳變異具有一定的局限性［38］，因而僅基于表型性狀變異的聚類分析結(jié)果不能整體反映栓皮櫟種源內(nèi)在的遺傳差異。

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