檉柳研究進(jìn)展

張如華，張連梅　(.臨沂大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東臨沂 76005；.臨沂大學(xué)圖書館，山東臨沂 76005)

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檉柳研究進(jìn)展

張如華1，張連梅2(1.臨沂大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東臨沂 276005；2.臨沂大學(xué)圖書館，山東臨沂 276005)

檉柳(TamarixchinensisLour.)屬于檉柳科檉柳屬，灌木或小喬木，是起源于第三紀(jì)地中海地區(qū)的古老植物，高度耐鹽堿、水濕、干旱貧瘠，是鹽堿地的重要生態(tài)造林樹種，常見于海濱沙地、河岸、濕地、灘涂[1]。目前主要分布在我國華北、東北及華東部分地區(qū)。檉柳于19世紀(jì)初期引種至美國，現(xiàn)在美國中西部已形成大規(guī)模擴(kuò)建群體[2]。檉柳不僅是重要的生態(tài)樹種，而且可培育薪炭林，其枝條能用于編織，細(xì)嫩枝葉能入中藥，有解毒、祛風(fēng)濕、透疹和利尿功效。檉柳還耐修剪，花期長，可以作園林景觀植物[3-4]。近年來對檉柳的系統(tǒng)分類、種群生態(tài)、繁殖、群體遺傳變異開展了廣泛的研究，現(xiàn)總結(jié)如下。

1分類及分布

檉柳科由法國人Desvaux于1825 年建立[5]。自創(chuàng)建始，在其屬的確立和某些種的歸屬問題上一直存有爭議。檉柳科120余種植物，早期檉柳科被劃分為4個(gè)屬，即紅砂屬、水柏枝屬、檉柳屬、琵琶柴屬。1989年，張鵬云[6-7]將琵琶柴屬并入紅砂屬，《中國植物志》即采用此種分法?，F(xiàn)在學(xué)者傾向于將琵琶柴屬與其他3屬并列。檉柳屬90余種，我國有18種和2變種[8]。

檉柳屬植物種間缺少清晰的形態(tài)學(xué)性狀差異[9]，極易發(fā)生種間雜交，存在復(fù)雜的多型現(xiàn)象，故該屬成為有花植物中分類較為困難的屬之一[10]?；诟黝惙椒ǖ臋f柳屬植物的系統(tǒng)分類研究較多，如基于葉解剖特征[11-13，8]、花粉形態(tài)特征[14-15]、內(nèi)含化合物[16]等方面。近年許多學(xué)者利用分子生物學(xué)技術(shù)對檉柳科進(jìn)行系統(tǒng)分類。華麗等[17]利用ITS 序列片段對外部形態(tài)極其相近的白花檉柳(T.albiflonumM.T.Liu.)和長穗檉柳(T.elongata)進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)白花檉柳和長穗檉柳的ITS-1、ITS-2片段長度分別為259、244 bp，G+C百分含量僅差1%；共有18處發(fā)生堿基序列差異，根據(jù)ITS及5.8SrDNA序列分子證據(jù)，認(rèn)為白花檉柳可能是長穗檉柳的變種。APG小組基于分子試驗(yàn)的研究認(rèn)為：檉柳科隸屬于石竹目(Caryophyllales)，與瓣鱗花科構(gòu)成姊妹類群，同隸屬于石竹亞綱(Caryophyllidae)[18-19]?；谌~綠體rbcL序列[20-22]與matK序列[23]的研究也支持上述觀點(diǎn)。此外，Cuénoud等[24]對18SrDNA，rbcL，atp和matK等序列的聯(lián)合分析也認(rèn)為檉柳科隸屬于石竹亞綱。這些研究結(jié)果與傳統(tǒng)將檉柳科劃入五椏果亞綱的系統(tǒng)分類存在差異。

檉柳的起源和散布也是系統(tǒng)學(xué)研究的重點(diǎn)，存在許多懸而未決的問題。Vasilchenko等[25]認(rèn)為檉柳屬起源于早第三紀(jì)古地中海的山谷中或凸出水面的島嶼上。王荷生[26]也認(rèn)為檉柳屬起源于早第三紀(jì)古地中海沿岸的山谷中，檉柳發(fā)生于熱帶成分占很大比重的始新世的古地中海植物區(qū)。Cornquist[27]以為檉柳屬是典型的舊世界溫帶分布型屬，地中海至中亞為其分布中心，推測檉柳屬植物起源于古地中海沿岸，隨著古地中海面積逐漸縮小、亞洲廣大中心地區(qū)逐漸旱化而發(fā)生發(fā)展。Baum[10]持有不同的觀點(diǎn)，他根據(jù)檉柳屬中最古老的類群(T.ericoides)及具鞘系的“祖先” (T.dioica)分布于印度，且T.bengalensis與原始種類T.dioica近緣的種局限分布于孟加拉，認(rèn)為檉柳屬植物起源于印度周圍被稱為“印度—吐蘭中心”(Indo-Turanian Centre)的地區(qū)，而印度—吐蘭地區(qū)為起源中心?；诠艢夂?、古地質(zhì)等方面的證據(jù)，張道遠(yuǎn)等[28]根據(jù)伊朗吐蘭區(qū)的西亞亞區(qū)分布種類豐富、特有種多以及古老類群多的事實(shí)，認(rèn)為檉柳屬起源于相當(dāng)于西亞亞區(qū)東南部地區(qū)的古地中海沿岸山谷中，自起源區(qū)向東即中亞亞區(qū)及部分東亞地區(qū)擴(kuò)散，并以塔里木盆地為次級中心繼續(xù)向東，直至阿拉善、內(nèi)蒙古、日本、朝鮮等國家和地區(qū)。

2種群生態(tài)

檉柳種群生態(tài)學(xué)研究主要集中于美國，在19世紀(jì)初期美國引進(jìn)幾種檉柳屬植物后，經(jīng)過一百多年的時(shí)間，在該國西部得到了相當(dāng)程度的發(fā)展，甚至在許多地域替代了當(dāng)?shù)卦脖?，許多學(xué)者都將其作為入侵物種對待[2，29]。在德克薩斯州西部、新墨西哥州、亞利桑那州、科羅拉多州、猶他州、內(nèi)華達(dá)州和加利福尼亞州南部，多枝檉柳(T.ramosissima)、檉柳等是占主導(dǎo)地位的河岸種[30]。種群生態(tài)學(xué)的研究主要集中在以下方面：檉柳屬植物的建群過程[31]，檉柳屬植物種子的萌發(fā)[32]，幼苗和其他物種幼苗的競爭[33]，檉柳屬植物對水分的利用[34]，檉柳屬植物群落是否降低了當(dāng)?shù)匚锓N的生物多樣性(同替代前的原生群落比)，以檉柳屬植物為建群種的群落能否為鳥類提供一個(gè)理想的棲息地[35]。

美國一些學(xué)者認(rèn)為檉柳的蔓延導(dǎo)致了生物多樣性喪失，鳥類棲息地退化，渠道輸水能力降低，增加了水的損失[36-37]，但也有學(xué)者持相反觀點(diǎn)[38]。Bhattacharjee等[39]研究了如何通過周期性的洪灌來恢復(fù)當(dāng)?shù)匚锓N，在三葉楊(Populusfremontii)被檉柳取代的河岸，進(jìn)行了5個(gè)種間密度處理和5個(gè)種內(nèi)處理，對檉柳幼苗和三葉楊幼苗的競爭進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果表明：三葉楊幼苗在所有處理中生物量和苗高是檉柳幼苗的2倍，這表明在河漫灘如果條件適宜，三葉楊是可以戰(zhàn)勝檉柳而建群的。

許多研究表明水分和檉柳建群的關(guān)系十分密切。楊維康等[40]研究了新疆境內(nèi)檉柳屬植物的分布與群落類型、生理適應(yīng)性、生境相似性以及生態(tài)類型劃分等方面，并對新疆檉柳屬植物分布圖進(jìn)行繪制，發(fā)現(xiàn)水在檉柳屬植物現(xiàn)代地理分布形成中起決定性作用。這驗(yàn)證了黃培佑[41]的觀點(diǎn)，他廣泛而細(xì)致地研究了檉柳屬植物幼苗的發(fā)生及生長環(huán)境，認(rèn)為檉柳屬植物自然群體的分布現(xiàn)狀主要取決于幼苗侵移的發(fā)生和幼苗期生存條件(水分是主要環(huán)境因子)是否適合；荒漠區(qū)土壤因生長季的降雨而導(dǎo)致積水，落在此類土壤的檉柳屬種子就會萌發(fā)，發(fā)生檉柳建群事件；檉柳在干旱的分布區(qū)和立地水分狀況構(gòu)成一種動(dòng)態(tài)適應(yīng)關(guān)系，能夠在水充足的條件下完成擴(kuò)建定居。

Vandersande等[42]的研究也驗(yàn)證了檉柳屬植物耐鹽、抗旱、抗積水能力；Levine等[43]在美國西南部對當(dāng)?shù)丶巴鈦矸N進(jìn)行水淹實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不定期的洪水能夠促進(jìn)檉柳屬植物發(fā)生，在洪水經(jīng)常發(fā)生地區(qū)，檉柳屬植物的密度有增大的現(xiàn)象，這說明了檉柳植物耐鹽、耐水濕。而A.A.沙霍夫[44]的研究表明檉柳屬的喜鹽物種如異花檉柳(T.gracilis)、剛毛檉柳(T.hispida)在未鹽漬化的土壤中發(fā)育極差，甚至衰亡。

美國Horton等[45]檢測了檉柳與另外一種河岸先鋒古丁氏柳(Salixgooddingii)隨水位下降的生長和存活狀況。研究發(fā)現(xiàn)檉柳幼苗隨水位下降其生長量和存活率都下降。檉柳根冠比高，側(cè)根較多、根長小，比較適合在河道較近、水位較淺的生境中生長，但可能會被洪水沖走，側(cè)根異常發(fā)達(dá)可能有助于在幼苗固定后防止被后期的洪水沖走；在所有處理中檉柳苗存活率都很高。檉柳幼苗根的伸長速度在4種水位梯度下降處理(0、1、2和4 cm/d)中均高于古丁氏柳，而1 cm/d 處理(每天水位下降1 cm)的檉柳伸長速率最快。高的耐旱性以及快的根伸長速率能夠使檉柳苗在種苗固定初期戰(zhàn)勝古丁氏柳幼苗，此種環(huán)境下古丁氏柳幼苗存活極為困難。

3繁育系統(tǒng)及繁殖方法

王仲禮等[46]以黃河三角洲的檉柳作為研究對象，對其有性生殖過程及發(fā)育進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究?；跈f柳花粉—胚珠比(P/O值為390.9±81.0)測定認(rèn)為檉柳的繁育系統(tǒng)屬于自交親和、需要傳粉者的類型，野外的昆蟲捕捉證明黃河三角洲地區(qū)檉柳的傳粉昆蟲以食蚜蠅昆蟲為主。陳敏等[47]研究了黑河中游和煙臺海濱檉柳的傳粉生態(tài)學(xué)習(xí)性。結(jié)果表明：黑河中游和煙臺海濱檉柳的花期和柱頭可授性相似，均以第1天花粉可授活性最大，至第4天則近乎沒有可授性。花粉活力和訪花者種類差別較大，兩地訪花者均以膜翅目昆蟲為主，但主要訪花者不同，基于花粉—胚珠比(P/O)、雜交指數(shù)(OCI)及坐果率等觀測數(shù)據(jù)認(rèn)為兩地檉柳均為兼性異交的繁育系統(tǒng)。王仲禮等[48]利用常規(guī)石蠟制片技術(shù)對檉柳的大、小孢子發(fā)生及雌、雄配子體發(fā)育過程進(jìn)行了觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)花藥壁由5層細(xì)胞組成，藥壁的發(fā)育屬于基本型，孢原細(xì)胞為多孢原起源，成熟花粉粒為2細(xì)胞型，具3個(gè)萌發(fā)孔。檉柳子房為3心皮構(gòu)成的單室復(fù)子房，胚囊發(fā)育為貝母型，反足細(xì)胞在胚囊成熟時(shí)充分發(fā)育。王仲禮等[49]利用常規(guī)石蠟制片技術(shù)，對檉柳胚胎學(xué)進(jìn)行了詳細(xì)觀察。研究發(fā)現(xiàn)大、小孢子發(fā)生及雌、雄配子體發(fā)育過程使其能產(chǎn)生正常可育花粉和充分發(fā)育的貝母型胚囊，雌雄同熟；受精作用發(fā)生在開花第2天，但持續(xù)時(shí)間很短；合子無休眠期或很短，胚發(fā)育常常早于胚乳的發(fā)育，胚營養(yǎng)主要由發(fā)達(dá)的胚柄供給；胚發(fā)育成熟約需 15 d。此外王仲禮等[50]對檉柳花粉的萌發(fā)及生殖細(xì)胞活動(dòng)進(jìn)行了觀察，主要進(jìn)行了檉柳花粉培養(yǎng)、染色、制片的簡易步驟和方法的研究，對花粉管內(nèi)容物的釋放作光鏡檢測。

趙延茂等[51]在東營市中部和北部沿海地區(qū)進(jìn)行了檉柳的扦插育苗正交試驗(yàn)和對比試驗(yàn)，認(rèn)為影響扦插成活率和苗木生長量的主要因素是插穗長度和粗度，田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)證明插穗長15~20 cm、粗≥0.50 cm育苗效果較好。韓琳娜等[52]進(jìn)行了檉柳的嫩芽離體培養(yǎng)，結(jié)果表明外植體滅菌以0.1% HgCl2溶液消毒3 min最佳。外植體培養(yǎng)最適pH為5.8，最佳分化誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.01 mg/L NAA，最佳生根培養(yǎng)基為MS+0.05 mg/L NAA。韋小敏等[53]進(jìn)行了檉柳幼嫩枝條組織培養(yǎng)研究，確定最適生根培養(yǎng)基為添加1.0 mg/L BA和0.01 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基，將檉柳嫩枝直接接種在生根培養(yǎng)基培養(yǎng)至苗高4 cm后移栽，是一種很好的快速繁殖方法，苗高成活率可達(dá)80%以上。

4耐鹽、抗旱等抗逆性

趙曼容等[54]對檉柳的形態(tài)和解剖特征進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，檉柳具備典型鹽生植物的形態(tài)和解剖特征。檉柳的葉小而密集，其外部表面積和體積比值小，能夠使暴露在大氣中的表面積明顯減少但可保障光合作用的有效面積。葉表面部分氣孔下陷并形成氣孔窩，可有效減少水分散失，氣孔在高溫強(qiáng)光照射下則關(guān)閉，這與觀測到的 “午休型”或稱“雙峰型”光合作用模式相吻合。葉片可以分泌鹽分，根系深且主根明顯，這是檉柳耐鹽抗旱重要生物學(xué)特征。剛毛檉柳顯微結(jié)構(gòu)觀察到其皮層半徑比值小于25%，薄壁組織少，維管組織發(fā)達(dá)，維管組織和半徑的比值至少在25%以上[55]。檉柳屬植物種子有一定的抗鹽萌發(fā)能力。王華磊等[56]研究了不同濃度鹽分、光照及溫度對檉柳種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)在高達(dá)0.25%的鹽水中檉柳種子能夠萌發(fā)，但在0.5%的鹽水中不能萌發(fā)。檉柳的根、莖、葉和種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特征對其生存環(huán)境具有高度適應(yīng)性和選擇性。鹽腺是泌鹽鹽生植物為適應(yīng)鹽漬環(huán)境而特化的結(jié)構(gòu)，主要位于植物的莖、葉表面，植物通過鹽腺將體內(nèi)過多的鹽分排出體外，有效降低體內(nèi)鹽分，從而適應(yīng)鹽漬生境。從20世紀(jì)60年代國內(nèi)外學(xué)者就開始了對檉柳鹽腺的研究[57-58]。Thomson等[59-60]1967年對檉柳鹽腺進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)的研究，后來有學(xué)者進(jìn)一步進(jìn)行了結(jié)構(gòu)方面的研究，發(fā)現(xiàn)無葉檉柳的鹽腺由2個(gè)液泡化的收集細(xì)胞和6個(gè)細(xì)胞質(zhì)濃稠的分泌細(xì)胞組成。簡單說來，在整個(gè)分泌過程中，線粒體發(fā)揮了重要作用，提供了分泌活動(dòng)所需的ATP[61]。

檉柳的抗逆能力非常強(qiáng)，其鹽腺可以分泌無機(jī)離子，也分泌少量的有機(jī)物，如脯氨酸等。王霞等[62]研究發(fā)現(xiàn)：甘蒙檉柳(T.austromongolica)、多枝檉柳、檉柳、短穗檉柳(T.laxa)、剛毛檉柳、密花檉柳(T.hohenackeri)和短毛檉柳(T.karelinii)在土壤水分脅迫條件下，膜保護(hù)酶超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性在整個(gè)干旱處理過程中先上升而后下降，8種檉柳SOD、POD活性達(dá)最高的處理時(shí)間種間存在差異。王燕凌等[63]測定了塔里木河下游2個(gè)斷面不同水位下生長的檉柳組織中滲透性物質(zhì)、SOD、POD和膜脂過氧化的變化，認(rèn)為水分脅迫提高了SOD酶的活性。

近年來，分子生物學(xué)技術(shù)手段越來越多地被應(yīng)用到檉柳耐鹽抗旱機(jī)理研究中來。蔡勤安等[64]為了研究滲透脅迫下白花檉柳(T.albiflonum)基因的表達(dá)調(diào)控，構(gòu)建了PEG6000滲透脅迫下白花檉柳的抑制性消減雜交文庫(SHS)，并對表達(dá)序列標(biāo)簽進(jìn)行了分析研究，藍(lán)白斑檢驗(yàn)結(jié)果表明，SHS文庫重組率為95%，PCR檢測表明插入片段的平均長度為500 bp左右。耐旱相關(guān)基因ETS分析結(jié)果表明檉柳的抗旱過程是一個(gè)復(fù)雜的多基因協(xié)同作用體系，涉及到防御反應(yīng)、基因調(diào)控、信號傳導(dǎo)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、活性氧清除、滲透調(diào)節(jié)、應(yīng)激反應(yīng)等多方面的綜合作用。王玉成等[65]以紫桿檉柳(T.androsowii)為主要研究材料，應(yīng)用差異顯示、消減雜交、ETS分析、基因芯片等技術(shù)研究其抗逆分子機(jī)理，并對部分抗逆基因進(jìn)行克隆和序列分析。

5遺傳學(xué)研究

5.1國內(nèi)研究現(xiàn)狀國內(nèi)對檉柳遺傳多樣性的研究較少。趙景奎等[66]采用RAPD標(biāo)記對3個(gè)黃河三角洲檉柳的自然群體進(jìn)行了遺傳變異研究。結(jié)果顯示，物種水平上，檉柳的Nei基因多樣度為0.406 1，Shannon多樣性指數(shù)為0.591 7，表明檉柳種內(nèi)具有較為豐富的遺傳多樣性，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一般針闊葉樹種的Nei基因多樣度估算值(0.206 0)[67]。蔣志敏等[68]采用10個(gè)ISSR分子標(biāo)記對來自黃河三角洲3個(gè)檉柳群體90個(gè)個(gè)體的遺傳變異進(jìn)行了對比分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)檉柳遺傳變異主要存在于居群之內(nèi)(Gst=0.077，Φst=0.072)，物種水平遺傳多樣性較高，總的多態(tài)位點(diǎn)百分率(P)達(dá)85%，Nei基因多樣度和Shannon多樣性指數(shù)分別為0.276和0.419。另外，張娟等[69]運(yùn)用RAPD技術(shù)分析了廣布于新疆境內(nèi)的9個(gè)剛毛檉柳天然居群的遺傳多樣性及居群間的遺傳分化。10條隨機(jī)引物檢測到157個(gè)可重復(fù)的位點(diǎn)，其中多態(tài)位點(diǎn)155個(gè)，占總位點(diǎn)數(shù)的98.17%。由Shannon表型多樣性指數(shù)和Nei基因多樣性指數(shù)估計(jì)居群間遺傳分化百分比分別為62.50%和55.30%，表明剛毛檉柳種內(nèi)的遺傳變異主要存在于居群間。

5.2國外研究現(xiàn)狀Gaskin等[70]用微衛(wèi)星富集法開發(fā)了10對檉柳核基因組SSR(gSSR)，并將這批引物用于屬內(nèi)其他種的群體檢測。Gaskin等[71]對19世紀(jì)初引種到美國的檉柳屬植物(8~12種)的遺傳變異進(jìn)行了研究?；诹姿嵯┐际奖狒然?PepC)基因內(nèi)含子測序，在歐亞大陸和美國采集的269份檉柳屬植物材料(主要為多枝檉柳和檉柳以及它們在美國形成的天然雜種)中檢測到58種單倍型，在美國供試材料中檢測到12種單倍型，歐亞供試材料中檢測到50種單倍型，4種單倍型為2地共有，占所有單倍型6.9%。這58種單倍型共組成80種基因型，其中56種僅存在于歐亞大陸，20種僅存在美國，僅有4種基因型為歐亞大陸和美國所共有，占5%；58種單倍型中最常見的為1和2，在亞洲采集的81份多枝檉柳供試材料中發(fā)現(xiàn)54種不同基因型，其中雜合基因型占所檢測基因型的76.3%，亞洲供試的29份檉柳中，只有2種基因型，其中雜合個(gè)體占6.6%。在歐亞大陸分布最廣泛的基因型是1/1和2/2，分別屬于多枝檉柳和檉柳，而在美國存在天然雜種的種間雜種群體中，分布最廣泛的是1/2基因型，其次是1/1和2/2，而基因型1/2在亞洲沒有發(fā)現(xiàn)，雖然檉柳和多枝檉柳理論上有交匯的地區(qū)，但并沒有發(fā)現(xiàn)1/2的雜合基因型，而基因型2/2僅在中國東部地區(qū)(檉柳群體所在地)發(fā)現(xiàn)，基因型1/1只在西部地區(qū)(多枝檉柳群體所在地)發(fā)現(xiàn)，表明在原產(chǎn)地中國沒有檢測到天然雜交。Gaskin等[72]對分布在美國東南部3個(gè)地點(diǎn)的處于檉柳和無葉檉柳(T.aphylla)或多枝檉柳和無葉檉柳中間形態(tài)的植物進(jìn)行了研究。此前推測是未命名的新種或種間雜種，基于葉綠體和核DNA序列的測序結(jié)果表明，這些種子的來源是無葉檉柳，其父本是檉柳或多枝檉柳。而在澳大利亞發(fā)現(xiàn)的無葉檉柳的基因型與美國的相同，天然雜種產(chǎn)生的種子有較低的活性。Gaskin等[73]利用多位點(diǎn)標(biāo)記AFLP對引種到美國的檉柳屬植物的種間天然雜交和基因漸滲進(jìn)行了研究。單位點(diǎn)標(biāo)記檢測的雜交事件要比實(shí)際發(fā)生雜交的事件少，如雜交子代和雜交親本之一再進(jìn)行雜交，單位點(diǎn)標(biāo)記不能顯示此次雜交事件(因?yàn)樽哟@示的標(biāo)記帶型和作為親本的雜交子代一樣)?；诙辔稽c(diǎn)AFLP標(biāo)記則檢測到了高達(dá)83%~87%的雜交事件，遠(yuǎn)高于單位點(diǎn)檢測的雜交植株(23%)，頻繁的雜交形成了一系列性狀介于2親本之間的連續(xù)的雜交子代中間體，即形成了基因漸滲群體。基因漸滲的方向和緯度呈明顯的相關(guān)，而隨著地理距離的增大，天然雜種的相似度降低。

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摘要檉柳為起源于第三紀(jì)地中海地區(qū)的古老植物，高度耐鹽堿、水濕、干旱貧瘠，是沿海灘涂植被恢復(fù)和水土保持的重要造林樹種，同時(shí)檉柳建群迅速，在美國被列為入侵樹種。文章就近年來檉柳的系統(tǒng)分類、種群生態(tài)、繁殖、群體遺傳變異進(jìn)行了總結(jié)，希望為檉柳的進(jìn)一步利用和基礎(chǔ)研究提供參考。

關(guān)鍵詞檉柳；研究進(jìn)展；參考

Research Progress ofTamarixchinensisLour.

ZHANG Ru-hua1, ZHANG Lian-mei2(1. School of Life Sciences, Linyi University, Linyi, Shandong 276005; 2. Library of Linyi University,Linyi,Shandong 276005)

AbstractTamarix chinensis Lour. is an old plant originating in the Tertiary Period. It possesses high alkali and water tolerance and is used as an important reforestation tree in coastal areas for vegetation restoration and soil and water conservation.It propagates very quickly and is regarded as an invasive plant. This paper summarizes the recent study on its phylogenesis classification, population ecology, propagation and breeding system, population genetics and variation so as to provide some academic reference for its further research.

Key wordsTamarix chinensis Lour.; Research progress;Reference

收稿日期2015-09-30

作者簡介張如華(1969-)，男，山東臨沂人，講師，博士，從事群體遺傳研究。

基金項(xiàng)目臨沂大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目。

中圖分類號S 793.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2015)32-284-04