草本雙子葉植物表型多樣性研究進展

丹曲+方江平+郭其強+張艷福

摘要：表型是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。本文系統(tǒng)總結(jié)了草本雙子葉植物表型多樣性研究的意義、研究方法及進展，以期為草本雙子葉植物表型多樣性研究提供參考。

關(guān)鍵詞：表型多樣性；雙子葉；草本

基金項目：本文系國家自然科學(xué)基金項目（項目編號：31460079）。

中圖分類號：Q948.1

文獻標(biāo)識碼：A

DOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2015.16.037

表型是基因表達與所處環(huán)境交互作用動態(tài)表達的結(jié)果。在自然居群中植物的多數(shù)形態(tài)性狀是基因決定的表型性狀，往往具有適應(yīng)和進化意義，而表型多樣性是基因型和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。表型多樣性是利用表型性狀差異來進行研究多樣性，具有傳統(tǒng)且簡便易行等優(yōu)點。

表型多樣性的研究可以清楚地揭示植物與其環(huán)境之間的關(guān)系，有助于認(rèn)識植物適應(yīng)和進化的方式、機制及其影響因素，且其作為種質(zhì)資源研究的重要內(nèi)容，對種質(zhì)資源的鑒定與保存、遺傳改良及開發(fā)利用均具有重要意義[1]。

近年來表型多樣性研究在國內(nèi)外也一直比較活躍，因其可以綜合反映物種表型與生境及地理之間的關(guān)系，故可通過采樣和進一步的統(tǒng)計分析，達到揭示居群遺傳規(guī)律、變異大小的目的[2]。本文通過文獻查閱系統(tǒng)總結(jié)了草本雙子葉植物的表型多樣性研究方法、研究進展等內(nèi)容，以期為草本雙子葉植物種質(zhì)資源的多樣性研究及保護和利用提供參考。

1研究內(nèi)容

1.1性狀觀測

植物表型性狀可以分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，通常使用稱、量、數(shù)等方法加以度量，所得結(jié)果都是以數(shù)字表征，需要對它們進行方差和標(biāo)準(zhǔn)差等數(shù)理統(tǒng)計分析，估算一些遺傳參數(shù)，這樣才能反映出其遺傳變異的特點，并洞察其中的規(guī)律。1.1.1數(shù)量性狀數(shù)量性狀的觀測往往需要借助測試工具或者人工計數(shù)得到。在植物種質(zhì)資源的鑒定中，所涉及的數(shù)量性狀往往很多，從大量的、雜亂的數(shù)據(jù)中找出關(guān)鍵性的信息相對復(fù)雜。

一般雙子葉草本植物常用觀測數(shù)量性狀有以下幾個方面的內(nèi)容，植株莖表型：包括株高、冠幅、主莖最長節(jié)間長、主莖直徑；葉表型：包括葉長、葉寬、葉長寬比、葉面積、葉柄長、成熟葉片數(shù)/株、小苞片長、小苞片寬；花表型：包括花柄長、花序梗長、花冠長、花冠直徑、花萼長、花萼直徑、萼裂片長、萼裂片寬、花徑、花瓣長、花瓣寬、花間長、花序最長節(jié)間長、花序及花朵數(shù)/株，始花時間、盛花時間、單花序觀賞時間；果實和種子表型：果徑、種子長、種子寬、種子千粒重等等。

目前，對草本植物表型多樣性的研究表明變異明顯。如對20份一串紅種質(zhì)資源20個來自莖、葉、花的數(shù)量性狀（株高、冠幅、主莖最長節(jié)間長、主莖直徑、葉長、葉寬、葉面積、葉柄長、花序長、花間長、花序最長節(jié)間長、花序梗長、花萼長、花萼直徑、花冠長、花冠直徑、花柄長、成熟葉片、花序及花朵、始花時間、盛花時間）表型多樣性研究結(jié)果表明：一串紅表型多樣性豐富，數(shù)量性狀中以主筋直徑、花冠直徑、葉柄長、始花時間和花間長的多樣性指數(shù)較高[3]。對來自不同種源21份燈盞花種質(zhì)資源的莖、葉和花的數(shù)量性狀（株高、單株分枝數(shù)、單株基生葉數(shù)、基生葉長、基生葉寬、葉長寬比、花序直徑、單株花序數(shù)、單序管狀花數(shù)、單株干重等）觀測結(jié)果表明：燈盞花居群內(nèi)表型變異水平相對較高，而且性狀間差異較大，不同居群的燈盞花表型性狀變異差異較大，居群間存在較高的表型變異系數(shù)，其中株高和單序管狀花數(shù)等表型性狀變異較大[2]。對32個大麗花品種12個來自莖、葉和花的數(shù)量性狀（株高、花徑、葉長、葉寬、葉柄、莖粗、花梗長、花瓣數(shù)、外輪花瓣長、外輪花瓣寬、內(nèi)輪花瓣長、內(nèi)輪花瓣寬等）研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在不同品種種群內(nèi)，同一表型性狀變異程度不同。在居群內(nèi)花瓣長、花瓣寬的變異系數(shù)較大，在居群間變異系數(shù)最大的是內(nèi)輪花瓣長，且品種群間變異系數(shù)大于群內(nèi)[4]。對16份魚腥草種質(zhì)資源莖、葉和根的數(shù)量性狀的觀測（地下莖長度、直徑、節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)間長、鮮質(zhì)量、地上莖長度、直徑、節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)間長、鮮質(zhì)量、葉長、葉寬、葉柄長、根的直徑等）結(jié)果發(fā)現(xiàn)：居群間各表型數(shù)量性狀以地上莖的分枝數(shù)、鮮質(zhì)量、地下莖的節(jié)間數(shù)變異較大，而居群內(nèi)以地上莖分枝數(shù)的變異系數(shù)最大。居群內(nèi)各表型數(shù)量性狀多樣性指數(shù)為0.182～0.710，而居群間為0.213～0.804，不同地域居群間表型多樣性指數(shù)存在一定差異[5]。對云南黃連的19個來自根、葉、花、果的數(shù)量性狀（葉長、葉寬、葉柄長、葉長/葉柄長、主根長、主根粗、覓養(yǎng)枝數(shù)、覓養(yǎng)枝長、主根鮮重、主根折干率、地上部分鮮重/主根鮮重、須根鮮重/主根鮮重、花枝數(shù)、花枝高、主花枝分枝數(shù)、花枝蓇葖果數(shù)、蓇葖果長、蓇葖果寬、蓇葖果長/寬）研究結(jié)果表明：20個表型性狀之間多數(shù)呈現(xiàn)出顯著和極顯著的相關(guān)性，且葉柄長、葉長、葉寬、主根鮮重、花枝高等性狀應(yīng)視為重要和關(guān)鍵表型性狀，在20個表型性狀中須根鮮重與主根鮮重之比變異系數(shù)最大，表型性狀的變異系數(shù)越大，各形態(tài)特征的變異有一定的差異，同一個居群的不同性狀之間也有不同程度的差異，其表型變異主要來源于居群間[6]。對苦楝4個來自種子的表型性狀（種子長、種子寬、種子長寬比、平均單粒質(zhì)量）研究結(jié)果表明：苦楝的種子表型在不同種源間存在著一定的變異幅度，其中變異幅度最大的是種子寬，并表明統(tǒng)一種源內(nèi)苦楝種子各表型性狀指標(biāo)的變異幅度并不一致[7]。

以上研究均表明，表型多樣性在被觀測草本雙子葉植物中變異明顯，但也有研究表明表型多樣性變異不明顯。如對29份茄子種質(zhì)資源8個來自莖、葉、花、果的數(shù)量性狀（主莖高度、節(jié)間長、葉長、葉寬、葉長寬比、果長、果橫徑、果長橫徑比）的研究結(jié)果表明：茄子的8個數(shù)量性狀變異系數(shù)及多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出不明顯或數(shù)值很小[8]。

1.1.2質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀的研究方法可以通過統(tǒng)計該性狀的各種表現(xiàn)性狀在一定樣本內(nèi)出現(xiàn)的頻率或次數(shù)來推斷種群內(nèi)個體間及不同類群之間的差異，從而計算遺傳變異的程度，統(tǒng)計的結(jié)果可以通過次數(shù)分布表直觀地顯示出來。endprint

常研究的草本雙子葉植物質(zhì)量性狀有：株型、葉型、葉緣、葉尖、葉色、葉面泡狀突起、葉柄顯色強度、花萼顏色、花冠顏色、萼片斑點、萼片條紋、花瓣斑點、花瓣條紋、唇瓣斑點、唇瓣條紋、葉片尖端對稱性、葉片扭曲性、葉片邊緣鋸齒等。以下質(zhì)量性狀的描述基本均未表明質(zhì)量性狀表型是否顯著。對20份一串紅種質(zhì)資源5個來自葉和花的質(zhì)量性狀（葉色、葉面泡狀突起、葉柄顯色強度、花萼顏色、花冠顏色）表型多樣性研究結(jié)果表明：質(zhì)量性狀中以葉面泡狀突起程度及葉柄顯色強度多樣性指數(shù)較高[3]。對不同種源21份燈盞花種質(zhì)資源來自莖、葉和花的質(zhì)量性狀（株型、莖色、莖毛、葉型、葉緣、葉尖、舌狀花色、管狀花冠口顏色等）觀測結(jié)果表明：不同表型質(zhì)量性狀的頻率不同，即使在同一居群內(nèi)部也同時存在多種變異類型，其中多葉型的株型、綠色的莖色、疏的莖毛、倒披針型的基生葉型、全緣的葉緣、銳尖的葉尖、淡紫色的花色和黃色的管狀花冠口顏色在各表型性狀中頻率相對較高，屬于燈盞花群體內(nèi)的主要表型性狀，具有代表性[2]。對16份魚腥草種質(zhì)資源莖和葉質(zhì)量性狀（地下莖的顏色、葉型、地上莖的顏色等）的觀測發(fā)現(xiàn)：魚腥草種質(zhì)資源的不同表型質(zhì)量性狀的頻率不同，以綠色地上莖、白色地下莖和心形葉最具代表性[5]。對茄子10個來自莖、葉、花、果的質(zhì)量性狀（葉緣深度、葉脈色、莖色、萼片色、花瓣色、莖毛有無、果皮色、果形、果肉色以及感病性）的研究結(jié)果表明：茄子10個質(zhì)量性狀的變異系數(shù)都很高，其中最高的是萼片色[8]。對200份亞洲棉的12個來自葉、莖、花和種子的質(zhì)量性狀（葉形、葉色、葉基紅斑、葉蜜腺、莖色、主莖茸毛、花冠色、花冠基部斑點色、短絨色、種子短絨著生情況、纖維色、田間黃萎病抗性）研究結(jié)果表明：亞洲棉表型多樣性豐富，其中多樣性指數(shù)最大的是短絨色，且其種質(zhì)間表型性狀差異顯著或極顯著[9]。

2研究方法

2.1數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化及參數(shù)分析

對多個表型數(shù)據(jù)進行多樣性的分析之前通常需先將所有表型性狀特征進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，再進行各參數(shù)分析。一般需要對質(zhì)量性狀進行分類再計算各類別在一定材料中所出現(xiàn)的頻率再根據(jù)頻率計算多樣性指數(shù)，而對數(shù)量性狀則多計算最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等。

如對不同來源的不結(jié)球白菜6個質(zhì)量性狀（株型、葉形、葉緣、葉面、葉色、葉柄）進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換時，先分別用1～6來表示，而后計算各性狀在不同來源中出現(xiàn)的頻率，數(shù)量性狀則算出最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)[10]。而對66份云南紅花種質(zhì)資源的5個質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換則先是對性狀進行分類，而后計算不同性狀出現(xiàn)的頻率及遺傳多樣性指數(shù)，數(shù)量性狀則是計算最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)[11]。對辣椒種質(zhì)資源的15個質(zhì)量性狀（果形、果面特征、果頂性狀、果肩形態(tài)、花梗著生狀態(tài)、青熟果色、老熟果色、辣味、主莖色、茸毛色、葉色、花冠色、花藥顏色、花柱顏色、熟性）應(yīng)用SPSS軟件計算質(zhì)量性狀統(tǒng)計各組分布頻率和變異系數(shù)，數(shù)量性狀則統(tǒng)計最大值、最小值，計算平均值、變異幅度、變異系數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差[12]。

2.2統(tǒng)計分析

統(tǒng)計分析主要根據(jù)所計算的各參數(shù)運用聚類分析法及主成分分析法進一步挖掘深層次的多樣性指標(biāo)。主成分分析及聚類分析的結(jié)果有時也可相互驗證其可靠性。

2.2.1聚類分析聚類分析多采用歐氏距離或馬式距離為遺傳距離，運用可變類平均法、非加權(quán)配對算數(shù)平均法（UPGMA）、組間聯(lián)接法、最長距離法/完全鏈接法、最短距離法/單鏈接法、平方和法（Ward）等進行聚類，從而反映樣本個體及群體之間的親緣關(guān)系。

以歐氏距離為距離類別，運用UPGMA法對云南黃連表型多樣性進行聚類分析，結(jié)果表明：云南黃連的7個居群可以分為3類，并表明不同居群的云南黃連雖然地理位置相隔很近，但是其表型有較大的差別，這可能是由于生長環(huán)境長期受到人類的破壞，各個居群間基因不能進行交流的緣故[6]。以歐氏距離為距離類別，運用UPGMA法對200份亞洲棉表型多樣性進行聚類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：這200份亞洲棉可以聚為16個組，且聚類結(jié)果與種質(zhì)地理位置的關(guān)系不明顯[9]。以歐氏距離為距離類別，運用UPGMA法對16份魚腥草種質(zhì)資源進行聚類分析，結(jié)果表明：魚腥草可聚為2類，并表明在同一類群內(nèi)是以海拔、地域而劃分的，說明在魚腥草群體間存在地理或繁殖隔離[5]。以歐氏距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，運用Ward法對獨葉草293個葉片個體為變量進行聚類分析，經(jīng)聚類后結(jié)果顯示獨葉草形態(tài)變異并不具有地理格局規(guī)律，可能由于地質(zhì)歷史變化打斷了獨葉草原本連續(xù)的分布區(qū)，遺傳保守性使其仍然保持分布區(qū)斷裂前的遺傳特性，但其表型隨著生境的變化表現(xiàn)出可塑性[13]。采用馬氏距離為距離類別，運用可變類平均法對67份黃花蒿種質(zhì)資源進行聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)；可供試黃花蒿種質(zhì)資源劃分為5組，且各組具有一定的特點，有利于品種選育材料的選擇[14]。以歐氏距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，采用組間聯(lián)接法對20份云南滇龍膽居群進行聚類分析，結(jié)果表明：這20份云南滇龍膽居群可分為3類，且不同居群不以地理距離的遠(yuǎn)近聚為一類，說明滇龍膽天然居群間表型性狀變異呈不連續(xù)性[15]。2.2.2主成分分析主成分分析也稱主分量分析，是希望用較少的指標(biāo)去解釋原來資料中的大部分指標(biāo)。通常是選出比原始指標(biāo)個數(shù)少、權(quán)重高、能解釋大部分指標(biāo)的幾個新指標(biāo)，即所謂主成分，并用以表現(xiàn)材料的綜合性指標(biāo)。主成分分析可減少數(shù)據(jù)集的維數(shù)，通過多指標(biāo)的主成分分析，能夠更清楚地顯示各因素在表型多樣性構(gòu)成中的作用。

對32份苦楝資源進行主成分分析，結(jié)果表明：苦楝種子長、寬的貢獻率差值較大，累計貢獻率占絕對的優(yōu)勢，說明種子長、寬是苦楝種子表型的主要性狀[7]。對云南滇龍膽20個居群進行主成分分析表明：在其20個表型性狀中根數(shù)、莖粗、分支數(shù)、植株鮮重是引起滇龍膽不同居群間表型差異較大的原因[15]。對50份西藏油菜野生種質(zhì)資源的主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：前6個主成分反映了種質(zhì)資源的全部性狀的信息，累計貢獻率達85.19%，各主成分包含的形態(tài)性狀具有一定的相關(guān)性，而且不同主成分之間差異較大。從農(nóng)藝性狀來看，株高、分枝數(shù)、角果數(shù)、千粒重等性狀多樣性指數(shù)較高，貢獻較大[16]。對20份一串紅種質(zhì)紅資源進行主成分分析結(jié)果表明：根據(jù)數(shù)值大小選取前5個特征根其累計貢獻率達到83.96%，這5個主成分能基本反映一串紅種質(zhì)資源的表型特征，且與性狀的變異系數(shù)趨勢分析結(jié)果基本相符。其中株型因子在第一主成分，與聚類分析結(jié)果一致，說明株型是區(qū)別一串紅資源的主要指標(biāo)之一[3]。endprint

2.3相關(guān)分析

相關(guān)分析多用于多樣性與地理及生態(tài)因子之間的關(guān)系分析。

對獨葉草葉片與地理位置和生態(tài)環(huán)境進行相關(guān)分析前對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，符合正態(tài)分布的采用Pear-son相關(guān)并進行雙側(cè)顯著性檢驗結(jié)果表明：獨葉草葉片各屬性間存在顯著相關(guān)性，個別性狀表現(xiàn)出與地理位置的相關(guān)性，認(rèn)為獨葉草葉片形態(tài)變異主要來自生態(tài)環(huán)境，而非遺傳組成[13]。對云南滇龍膽與分布區(qū)降雨量相關(guān)性分析結(jié)果表明：滇龍膽的20個性狀與經(jīng)度和降雨量的相關(guān)性顯著，其中根折干率與經(jīng)度和降雨量呈極顯著正相關(guān)，表明其表型多樣性與環(huán)境多樣性相適應(yīng)[15]。對胭脂花野生群體及地理因子及生態(tài)因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：胭脂花的表型性狀與生態(tài)因子有顯著的相關(guān)性，其中與經(jīng)度和緯度與大部分性狀之間呈顯著正相關(guān)，與海拔、年均降雨量之間呈負(fù)相關(guān)。說明，胭脂花的表型性狀與生態(tài)因子有顯著的相關(guān)性[17]。對苦楝及分布區(qū)降雨量進行相關(guān)性分析表明：苦楝種子的長、寬、平均單粒質(zhì)量與年均降雨量呈正相關(guān)性，說明種子的形態(tài)大小及質(zhì)量與種源地的年均降雨量在一定程度上有相關(guān)性，年均降雨量分配相對較多的地區(qū)種子較大[7]。對木香花居群與地理因子進行相關(guān)分析，結(jié)果表明：在這些表型性狀中，花柱數(shù)與經(jīng)度成顯著正相關(guān)，與海拔和緯度成不顯著負(fù)相關(guān)，其余的性狀與地理因子的相關(guān)性都未達到顯著水平；且大多數(shù)性狀與海拔和緯度成負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度成正相關(guān)[18]。總體來看，草本雙子葉植物表型多樣性與經(jīng)度、緯度、海拔、降雨量、氣溫、地理分布等地理因子和生態(tài)因子之間存在顯著的相關(guān)性。由于研究對象和環(huán)境因素不同，物種與這些因子之間也會呈現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性。

3結(jié)論與討論

表型多樣性是由物種本身的遺傳組成和所處的生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是不同物種適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式。盡管各種同工酶標(biāo)記和分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性的研究，但表型性狀的研究仍然是植物多樣性研究最基本的方法和途徑。利用表型性狀來研究植物的變異具有簡便、易行及快速等優(yōu)勢，長期以來，植物種質(zhì)資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常也是依據(jù)表型性狀來開展[3]。

綜上所述，同一物種由于地理隔離及具體生境上的差異，其表型性狀存在差異；同一表型性狀在物種居群間的變異和居群內(nèi)的變異相當(dāng)或存在差異；即使是同一個居群，其內(nèi)部也存在多種變異類型；此外，表型的多樣性與生態(tài)因子、地理因子等之間存在一定的相關(guān)性。

我國幅員遼闊，地理環(huán)境復(fù)雜、氣候多樣，孕育了大量草本雙子葉植物物種。而環(huán)境及氣候多樣使同一野生草本雙子葉植物物種的不同野生居群常表現(xiàn)出不同的表型性狀，且由于上述因素及其他因素，目前許多物種暫未有系統(tǒng)的表型調(diào)查研究，因此，本文為當(dāng)前還未進行研究的草本雙子葉植物表型多樣性提供依據(jù)，以期為野生草本雙子葉植物種質(zhì)資源的進一步保護、評價和利用奠定基礎(chǔ)。

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作者簡介：丹曲，西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，碩士研究生在讀，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)。

通訊作者：郭其強，碩士，西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，副教授，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)。endprint