帽兒山林區(qū)紫椴群落物種多樣性、種間關(guān)系及對環(huán)境因子的響應(yīng)

張東來，張 玲

(1．黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱150081;2．黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081)

紫椴(Tilia amurensis Rupr．)不僅是我國東北地區(qū)重要的珍貴闊葉樹種，而且是重要的蜜源、城市綠化以及藥用樹種［1-2］。因為連年過量開采，致使天然紫椴種群無論從數(shù)量上還是從質(zhì)量上都呈逐年下降與衰退的趨勢，面積和蓄積量銳減，現(xiàn)在已被列為國家Ⅱ級保護植物。

紫椴天然更新良好，但研究發(fā)現(xiàn)紫椴人工培育困難，主要是受霜凍害的制約，到目前為止，紫椴人工培育過程中幼樹易受霜凍危害的問題始終未得到有效解決，霜凍危害成為制約紫椴人工培育的瓶頸。加強紫椴人工林資源的培育研究，尤其是紫椴混交林的研究已迫在眉睫，這將對保護和擴大紫椴資源，使其永續(xù)利用具有深遠歷史意義和更重要的現(xiàn)實意義［3］。

本研究以帽兒山林區(qū)紫椴天然種群為研究對象，開展群落的物種多樣性、種間關(guān)系及其與環(huán)境關(guān)系的研究，掌握紫椴群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能與環(huán)境關(guān)系，為今后紫椴人工林培育提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場內(nèi)，該林場位于北緯45°21'～45°25'，東經(jīng) 127°31'～127°34'，林場平均海拔高度 300 m，最高海拔為805 m，屬長白山系張廣才嶺西部小嶺余脈，植被屬長白植物區(qū)系，是東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū)，本區(qū)土壤多為典型暗棕色森林土，有白漿化暗棕壤、草甸暗棕壤兩個亞類，土壤下層為巖石。地帶性頂極植被為闊葉紅松林，平均林齡50 a。主要闊葉樹種有紫椴(Tilia amurensis Rupr．)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr．)、暴馬丁香(Syringa amurensis Rupr．)春榆(Ulmus japonica(Rehd．)Sarg．)、忍冬(Lonicera naackii(Rupr．)Maxim)、色木(Acer mono Maxim)、衛(wèi)矛(Euonymus alatus(Thunb．)Sieb．)等 13 種植物。本區(qū)屬大陸性氣候，年降雨量723．8 mm，無霜期120～140 d［4］。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

采用典型樣地調(diào)查方法，2014年6月末，在帽兒山林場紫椴天然次生林內(nèi)，沿海拔高度，在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)10個調(diào)查樣方，規(guī)格為20 m×20 m，并在每個喬木樣方內(nèi)隨機設(shè)5個灌木樣方，規(guī)格為5 m×5 m，每個灌木樣方內(nèi)隨機設(shè)5個草本樣方，規(guī)格為1 m×1 m。對樣方內(nèi)的植物進行常規(guī)調(diào)查和記錄，并在每個樣地的4個角和中間取等量表土(0～20 cm)混合均勻，去除雜物，帶回、風(fēng)干，待測［4-5］。

2．2 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)的計算依據(jù)為重要值。以各層多樣性指數(shù)和為計算整個群落多樣性指數(shù)的依據(jù)，每種群落的多樣性指數(shù)以平均值為準［5］。

喬木重要值IV=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。

灌木和草本植物重要值IV=(相對高度+相對蓋度)/2。

群落多樣性的測度選用豐富度指數(shù)(S)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)。其計算公式如下:

物種豐富度D=S。

Shannon-Wiener index H'= ∑PilnPi。

Pielou指數(shù):Jsw=(∑PilnPi)/lnS。

式中:Pi為種i的相對重要值;S為中i所在樣方的物種數(shù)，即豐富度指數(shù)。

2．3 成對物種間關(guān)聯(lián)的測度

Ochiai指數(shù) OI=a/ ［(a+b)(a+c)］1/2。

Dice指數(shù) DI=2a/(2a+b+c)。

Jaccard指數(shù) JI=a/(a+b+c)。

式中:a為2個種都存在的取樣數(shù)量;b為B種存在而A種不存在的取樣數(shù)量;c為A種存在而B種不存在的取樣數(shù)目;d為2個種都不存在取樣多數(shù)。

以上3個無中心指數(shù)的值域為0到1。其值越趨近于1，則表明該種對的正聯(lián)結(jié)越緊密［1，6］。

2．4 土壤樣品分析

用風(fēng)干法測量土壤含水量，pH值用S-3C型酸度計測定，全氮含量用半微量凱氏定氮法測定;有機質(zhì)采用沙浴外加熱法-重鉻酸鉀氧化容量法，全磷含量用硫酸高氯酸消煮-鉬銻抗比色測定，全鉀含量采用氫氟酸-高氯酸消煮-原子吸收測定。

3 研究結(jié)果

3．1 帽兒山林區(qū)紫椴群落多樣性指數(shù)與均勻度

帽兒山林區(qū)紫椴群落草本層物種多樣性豐富，達到19．01±1．29，其次是灌木層，見表1。帽兒山林區(qū)紫椴群落喬木層物種豐富度較低，喬木種類少，主要伴生種為山桃稠李(Podus maackiii)、水曲柳、五角槭、黃榆、蒙古櫟，胸徑平均值為22．2 cm，郁閉度為0．7，還有一些空間沒被占據(jù)，分布格局相對不均勻。隨著恢復(fù)時間逐漸增長，群落結(jié)構(gòu)逐漸呈現(xiàn)出復(fù)雜化，均勻度指數(shù)也越來越大，反映出該群落越來越穩(wěn)定，達到頂級群落。灌木層主要伴生種為暴馬丁香、金銀忍冬、五角槭、衛(wèi)矛(Euonymus alatus)、毛榛子(Corylus heterophylla)、溲疏(Deutzia parviflora)。草本層以鈴蘭(Convallaria keiskei)、蚊子草(Filipendula palmate)、四花苔草(Carex quadriflora)、委陵菜(Potentilla chinensis)、玉竹(Polygonatum odoratum)、木賦(Equisetum hiemale)菊科、莎草科、毛茛科、薔薇科為主。香濃指數(shù)則是喬木層和草本層均顯著高于灌木層。

表1 帽兒山林區(qū)紫椴群落不同生長型物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)Tab．1 Diversity and evenness indexes ofdifferent growth forms of Tilia amurensis community in Maoer mountain

3．2 種對間關(guān)聯(lián)度分析

帽兒山林區(qū)紫椴群落有12個優(yōu)勢種對，其中有7個種對是正關(guān)聯(lián)，占總種對數(shù)的58%，分別是紫椴-紅松、紫椴-五角槭、紫椴-茶條槭、紫椴-衛(wèi)矛、紫椴-裂葉榆、紫椴-暴馬丁香、紫椴-糠椴(見表2)。紫椴種群是紅松種群的伴生種群，種群格局隨發(fā)育階段呈由強至弱的聚集分布，主要是因為紫椴幼苗期易受霜凍危害，盡管凍后也能萌發(fā)，但會造成無明顯主干，因此自然更新受到嚴重影響。

表2 帽兒山紫椴群落優(yōu)勢種間關(guān)聯(lián)指數(shù)Tab．2 Interspecific relationship of dominant species in Tilia amurensis community

紫椴種對間極顯著正關(guān)聯(lián)有4對(0．01＜P＜0．05，ad＞bc)，紫椴-紅松、紫椴-衛(wèi)矛、紫椴-暴馬丁香、紫椴-糠椴，顯著正關(guān)聯(lián)種對有1對(0．01＜P＜0．05，ad＜bc)紫椴-裂葉榆，如圖1所示。說明該樹種對生境的要求和適應(yīng)具有同一性或相似性，因此，優(yōu)勢種在相對穩(wěn)定的群落中可以共同利用群落的非限制性資源，形成顯著的正關(guān)聯(lián)。

圖1 紫椴群落種群間聯(lián)結(jié)X2檢驗星座Fig．1 Constellation diagrams of X2-test of interspecific correlation in Tilia amurensis community

Ochiai指數(shù)指一個物種看作是另一個物種正常環(huán)境的一部分;Dice指數(shù)表示一個物種出現(xiàn)而另一物種也存在的概率。從表1可知，紫椴-五角槭、紫椴-衛(wèi)矛、紫椴-糠椴，它們的OI值、DI值和JI值均在0．5，這是由于這些種群共同適應(yīng)并占據(jù)著相近生境的緣故。OI值、DI值和JI值在0．3區(qū)間的種對有6對，分別是紫椴-白樺、紫椴-春榆、紫椴-水曲柳、紫椴-裂葉榆、紫椴-暴馬丁香、紫椴-胡桃楸，說明這些種對的聯(lián)結(jié)程度稍高，其它種對的聯(lián)結(jié)程度則較低。

X2值不僅能檢驗聯(lián)結(jié)的顯著性，而且可用以種群間聯(lián)結(jié)的測度，它在一定程度上衡量了種群間的相互關(guān)聯(lián)和植物對環(huán)境綜合生態(tài)因子反應(yīng)的差異［7］。由圖1可以看出，如本區(qū)紫椴種群出現(xiàn)時，可能有五槭、茶條槭、裂葉榆、暴馬丁香、糖椴出現(xiàn)，這正是紫椴種群表現(xiàn)為頂級群落伴生種群的原因之一。

4 結(jié)果與討論

帽兒山林區(qū)紫椴群落垂直結(jié)構(gòu)物種多樣性指數(shù)為:豐富度指數(shù)，草本層＞灌木層＞喬木層;辛普森指數(shù)，草本層＞喬木層＞灌木層。喬木層物種豐富度較低，草本層相對來說物種豐富并且分布相對較為均勻，灌木層物種盡管較為豐富。灌木層易受人為干擾(紅松球果采摘、火災(zāi))的影響，大部分物種個體分布不均勻，因此辛普森指數(shù)較低。該群落地帶性植被為闊葉紅松林，經(jīng)過長期破壞和大肆開發(fā)利用(剩余的原始植被不足10%)，導(dǎo)致原生植被已不復(fù)存在［8］。紫椴群落平均海拔325 m，郁閉度為0．7，坡向為南坡，土壤肥沃，更有利于草本生長發(fā)育。帽兒山林區(qū)是原始闊葉紅松林分布區(qū)，原始闊葉紅松林遭破壞后，種植人工林，由于種間競爭和更新能力不同形成不同的森林類型，立地質(zhì)量的差異導(dǎo)致紫椴群落結(jié)構(gòu)的差異［9］。

植物群落是土壤基本屬性的綜合指標，而特定的土壤、氣候和地形條件孕育了不同的植物群落［10-12］。紫椴群落香濃指數(shù)表現(xiàn)為:草本層＞喬木層＞灌木層。由于人為經(jīng)營活動和火燒干擾，灌木層物種個體均勻性降低，因此，灌木層香濃指數(shù)最小。

土壤是植物賴以生存和植被恢復(fù)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，因此土壤理化性質(zhì)的變化直接影響植被的變化，相反，植被的演替進化可以影響著土壤的發(fā)育［13-14］。表3是多樣性指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系，物種多樣性指數(shù)中物種豐富度指數(shù)與土壤pH值明顯相關(guān)，辛普森指數(shù)與海拔高度和土壤pH顯著負相關(guān)，反映物種多度和物種數(shù)量的均勻程度的綜合指數(shù);香濃指數(shù)與海拔高度、有機質(zhì)含量有明顯相關(guān)，紫椴對土壤條件要求相對嚴格，多分布于山中、下腹的砂質(zhì)壤或壤土上，特別適宜生長在土層深厚，排水良好的砂壤土上。紫椴群落均勻度指數(shù)與海拔、有機質(zhì)含量、土壤總氮明顯相關(guān)。

表3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)rTab．3 Correlation between species diversity and environmental factors

紫椴是紅松的主要伴生樹種，在不同生長階段往往表現(xiàn)出不同的空間格局［15］，Ochiai指數(shù)是一個物種看作是另一個物種正常環(huán)境的一部分。Dice表示一個物種出現(xiàn)而另一物種也存在的概率。相鄰植物之間的競爭作用影響到植物本身生長發(fā)育、種群動態(tài)、群落演替和物種多樣性，物種間相互作用與環(huán)境差異對植物分布的影響通過種間聯(lián)結(jié)來反映［16］。帽兒山林區(qū)紫椴與五角槭、茶條槭、裂葉榆、暴馬丁香、糠椴之間為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，這是它們與所分布地區(qū)的生態(tài)環(huán)境條件長期適應(yīng)、形成的共憩促進關(guān)系。帽兒山紫椴群落Ochaia指數(shù)和Dice指數(shù)與土壤總氮含相關(guān)系數(shù)達0．938，0．940，說明紫椴種群分布與土壤含氮狀況息息相關(guān)，見表4。

表4 種間相關(guān)指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab．4 Correlation between correlation index and environmental factors

群落中植物的生長、發(fā)育的各個階段、都不同程度地受到環(huán)境和遺傳基因的制約與支配，因而會產(chǎn)生不同程度的聚集和相關(guān)關(guān)聯(lián)，所以測定不同個體在空間聯(lián)結(jié)的程度，對于研究群落組成與動態(tài)及種群間的相互作用都具有重要意義［17-20］。帽兒山林區(qū)以人工林為主，人工林天然化發(fā)育的理想狀態(tài)是目的樹種生長正常，能夠自我更新，物種多樣性豐富，病蟲危害少。處于不同發(fā)育階段的紫椴種群與其它地帶性植被存在相似性，紫椴群落物種多樣性指數(shù)與種間關(guān)聯(lián)指數(shù)相關(guān)性達到了較高水平，這是因為經(jīng)過前期發(fā)育過程中的激烈競爭與遴選，一些物種被淘汰，余下的物種也分別找到了各自合適的位置，彼此間互惠共存，達到了相對穩(wěn)定階段。

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