• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    草莓果實(shí)成熟衰老影響因子及其調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

    2015-12-13 05:41:41生吉萍
    食品科學(xué) 2015年9期
    關(guān)鍵詞:酶類細(xì)胞壁乙烯

    程 然,生吉萍

    (中國(guó)人民大學(xué)農(nóng)業(yè)與農(nóng)村發(fā)展學(xué)院,北京 100872)

    草莓果實(shí)成熟衰老影響因子及其調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

    程 然,生吉萍*

    (中國(guó)人民大學(xué)農(nóng)業(yè)與農(nóng)村發(fā)展學(xué)院,北京 100872)

    草莓味道可口,營(yíng)養(yǎng)豐富,是世界上栽培最廣泛的水果之一,但其 生育周期短,采后極易衰老腐爛,不耐貯藏。因此,研究草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)影響因子及其調(diào)控機(jī)制意義重大。本文就近年來(lái)草莓果實(shí)成熟衰老過(guò)程中植物激素(乙烯、脫落酸)、相關(guān)酶類(脂肪氧合酶、抗氧化酶類、軟化酶類)、外源物質(zhì)(Ca2+、鈣調(diào)素、NO、熱水)和成熟衰老相關(guān)基因(PLDa基因、FAD基因家族、細(xì)胞壁水解酶相關(guān)基因)及其調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述,認(rèn)為內(nèi)源激素和酶類等在不同層次上發(fā)揮著作用,直接或間接通過(guò)影響乙烯、NO等小分子物質(zhì)發(fā)揮作用,相互影響,共同調(diào)控著果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程?;?qū)用娴难芯可刑幱谄鸩诫A段,可能是通過(guò)編碼細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的合成分解相關(guān)酶類來(lái)發(fā)揮作用。本文旨在為草莓采后生理、貯藏保鮮的研究提供綜合信息。

    草莓;成熟衰老;影響因子;基因

    草莓果實(shí)酸甜適口,老少咸宜,極具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。它不僅富含維生素、礦物質(zhì)和膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)性成分,一些功能性成分,尤其是多酚類植物化學(xué)物質(zhì)(酚酸、類黃酮、單寧、木酚素等)的含量也很高,具有良好的清除自由基和抗氧化能力[1-5]。草莓是典型的非躍變型果實(shí),采后極易衰老腐爛,不耐貯藏。果實(shí)成熟衰老是一個(gè)復(fù)雜有序的生化過(guò)程,不僅色澤、質(zhì)地、風(fēng)味、香氣及其他代謝會(huì)發(fā)生變化,而且組織外觀性狀還受其內(nèi)在遺傳基因的高度協(xié)調(diào)控制[6-9]。目前對(duì)于躍變型果實(shí)成熟衰老的機(jī)理研究較深入,而對(duì)非躍變型果實(shí)的研究則相對(duì)較少。本文在前人研究的基礎(chǔ)上,以草莓這種非躍變型果實(shí)為典型材料,對(duì)其成熟衰老相關(guān)的植物激素(乙烯、脫落酸)、相關(guān)酶類(脂肪氧合酶、抗氧化酶類、軟化酶類)、外源物質(zhì)(Ca2+、鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)、NO、熱水)和成熟衰老相關(guān)基因(PLDa基因、FAD基因家族、細(xì)胞壁水解酶相關(guān)基因)及其調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述(圖1)。

    圖1 草莓果實(shí)成熟衰老影響因子及其可能作用機(jī)制Fig.1 Factors affecting strawberry fruit ripening and senescence and the probable mechanisms

    1 與草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)的植物激素

    1.1 乙烯

    乙烯是目前研究最多的一種調(diào)控成熟衰老的植物激素,它作為成熟衰老的啟動(dòng)因子,影響著許多相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯[7]。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟衰老的熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容,一直以來(lái)多數(shù)集中在躍變型果實(shí),而對(duì)于非躍變型果實(shí)的研究則較少[10]。有研究表明,非躍變型果實(shí)的采后呼吸速率也呈上升趨勢(shì)[11-13]。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)處理草莓,可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實(shí)的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(phenylalnine ammonialyase,PAL)酶活性、提高了超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)活性、減緩花青苷和酚類物質(zhì)含量的增加,延緩衰老進(jìn)程[14-17]。但也有研究發(fā)現(xiàn),在 0 ℃和5 ℃條件下貯藏的草莓,外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實(shí)品質(zhì)及其腐爛速度[16]。史蘭等[17]認(rèn)為乙烯對(duì)草莓成熟衰老的調(diào)節(jié)作用受到草莓成熟度的影響,1-MCP處理能減緩成熟初期果實(shí)的呼吸作用而對(duì)成熟后期的果實(shí)不起作用。

    不同的環(huán)境因素、成熟度等都有可能影響乙烯對(duì)于草莓成熟衰老的調(diào)控。隨著分子生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展,從基因表達(dá)的角度或許可以為研究乙烯在非躍變型果實(shí)成熟衰老中的作用提供新的思路。

    1.2 脫落酸

    在草莓果實(shí)的成熟衰老過(guò)程中,脫落酸(abscisic acid,ABA)的生成迅速增長(zhǎng),并且用ABA處理后提高了果實(shí)呼吸作用和纖維素酶活性[11,18]。對(duì)于非躍變型果實(shí)而言,ABA可能與成熟的啟動(dòng)有關(guān)。李春麗等[19]研究表明,草莓發(fā)育過(guò)程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區(qū)別,相關(guān)性不顯著,而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著,表明二者之間可能有著密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的確立較晚,但近年來(lái)脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實(shí)質(zhì)性突破[20]。草莓從綠熟到果實(shí)著色啟動(dòng),ABA受體基因FaABAR/ CHLH表達(dá)量呈M型趨勢(shì),ABA和高pH值能促進(jìn)FaABAR/ CHLH基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá),進(jìn)一步證實(shí)了ABA在草莓成熟衰老過(guò)程中的重要作用[20]。

    2 與草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)的主要酶類

    酶類在果實(shí)采后物質(zhì)代謝中起著關(guān)鍵的作用,目前研究較多的在草莓成熟衰老過(guò)程中起主要作用的酶類如下。

    2.1 脂肪氧合酶

    脂肪氧合酶(lipoxygenase,LOX),又稱脂肪氧化酶(liposidase)或胡蘿卜素氧化酶(carotene oxidase),是一種含非血紅素鐵的蛋白質(zhì),它專一性地催化分子中具有順,順-l,4-戊二烯結(jié)構(gòu)的不飽和脂肪酸加氧反應(yīng),在植物中的底物主要是亞油酸和亞麻酸,其主要產(chǎn)物是過(guò)氧化氫基脂肪酸[7,21]。LOX的作用機(jī)理是破壞磷脂雙分子層,大大增加細(xì)胞膜透性,引起組織降解,最終導(dǎo)致代謝紊亂和機(jī)體衰老[22]。LOX啟動(dòng)的膜脂質(zhì)過(guò)氧化是啟動(dòng)果實(shí)后熟軟化的主要因素[23-24]。LOX在番茄等果實(shí)成熟衰老中的調(diào)控作用已有大量研究報(bào)道[21-25],在少數(shù)以草莓為材料的研究中,發(fā)現(xiàn)在草莓成熟和衰老過(guò)程中LOX活性顯著增加,增加的快慢與草莓品種特性有關(guān)[21]。

    2.2 抗氧化酶類

    自由基學(xué)說(shuō)認(rèn)為,活性氧的積累與代謝失衡即造成了衰老。果蔬中活性氧物質(zhì)主要有H2O2、羥自由基(·OH)和超氧陰離子自由基(O2ˉ·)等,與之相對(duì)應(yīng)的細(xì)胞內(nèi)有酶促和非酶促兩大自由基清除系統(tǒng),超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等屬于酶促保護(hù)系統(tǒng),而非酶促保護(hù)系統(tǒng)包括抗壞血酸(ascorbic acid,ASA)、VE、類胡蘿卜素(carotenoids,Car)等。SOD、CAT、POD等酶活性的高低可以作為判斷果實(shí)耐貯性指標(biāo)和成熟衰老的標(biāo)志[21]。

    有研究表明,草莓采后衰老過(guò)程中,常溫和低溫條件下O2ˉ·和H2O2的總體變化趨勢(shì)為增加,表明草莓果實(shí)采后衰老過(guò)程中有活性氧參與[26-27]。保護(hù)系統(tǒng)SOD和GSH的變化較為復(fù)雜,這與清除機(jī)制的多樣性及相互影響有關(guān)[26]。關(guān)軍鋒等[27]研究表明,隨草莓果實(shí)成熟度提高,前期SOD活性變化不大,粉紅期果實(shí)SOD活性開(kāi)始降低,全紅期果實(shí)SOD活性則顯著降低,相關(guān)分析顯示,草莓果實(shí)中的O2ˉ·產(chǎn)生速率與SOD活性呈極明顯負(fù)相關(guān),說(shuō)明果實(shí)成熟衰老進(jìn)程與O2ˉ·的積累以及SOD清除超氧自由基能力的下降有關(guān)。對(duì)很多果實(shí)的研究表明,隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng),POD活性增強(qiáng),因此認(rèn)為POD活性升高可作為果實(shí)衰老的指標(biāo)[21]。CAT在不同果實(shí)的衰老進(jìn)程中也伴隨著不同的變化[21]。

    2.3 軟化相關(guān)酶類

    果實(shí)硬度對(duì)于草莓自身品質(zhì)和采后生理都非常重要。草莓在貯藏期間硬度迅速下降,果實(shí)的軟化涉及復(fù)雜的生理生化過(guò)程,細(xì)胞壁物質(zhì)的降解和果膠-纖維素-半纖維素結(jié)構(gòu)的破壞,是細(xì)胞分離和果實(shí)軟化的開(kāi)端[25]。已發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁中的酶有近30 種[28],大多數(shù)屬于水解酶類,如果膠酶、多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶、糖基水解酶、葡萄糖苷酶、葡聚糖苷酶、半乳糖苷酶等。其余則多屬于氧化還原酶類。

    很多研究表明,多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)、果膠甲酯酶(pectin methylesterase,PME)和纖維素酶(cellulase,Cels)與草莓果實(shí)軟化有關(guān),采后PG、PME、Cels活性都有不同程度的上升,是破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的主要酶類[29-34]。對(duì)草莓等多種水果的研究發(fā)現(xiàn),Cels活性與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān);也有學(xué)者的研究證實(shí)了PG和Cels活性的提高可促進(jìn)果膠和纖維素降解,在果實(shí)成熟軟化中起著關(guān)鍵作用[25]。

    3 外源物質(zhì)對(duì)草莓果實(shí)成熟衰老的影響

    草莓果實(shí)在成熟衰老的過(guò)程中,不僅受內(nèi)源物質(zhì)的調(diào)控,許多研究表明,一些外源物質(zhì)也可能通過(guò)調(diào)控乙烯來(lái)間接發(fā)揮作用,目前研究較多的有以下幾種。

    3.1 Ca2+和CaM

    Ca是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必須的大量元素之一。Ca2+作為植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的第二信使,由鈣信使介導(dǎo)的生理過(guò)程幾乎涉及到細(xì)胞的各種代謝和發(fā)育過(guò)程中[35-36]。CaM是高度保守和普遍存在于真核生物中的一種Ca2+受體蛋白,它與Ca2+結(jié)合后調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種酶的活性,進(jìn)而影響細(xì)胞功能[37-39]。在果實(shí)成熟衰老過(guò)程中,可溶性Ca2+含量呈下降趨勢(shì)[27]。

    有研究表明,用質(zhì)膜C a2+通道阻斷劑異博定(verapamil hydrochloride tablets,Vp)、鈣通道Ca2+競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑氯化鑭(LaCl3)以及Ca2+專一性螯合劑乙二醇雙(2-氨基乙基醚)四乙酸(ethylenebis(oxyethylenenitrilo)tetraacetic acid,EGTA)與乙烯一起處理白熟期草莓果實(shí),可抑制乙烯誘導(dǎo)的草莓內(nèi)源乙烯的生成及可溶性蛋白的分解,可見(jiàn)阻斷質(zhì)膜Ca2+通道或螯合胞外Ca2+來(lái)減少胞內(nèi)Ca2+能抑制乙烯對(duì)果實(shí)的催熟作用,進(jìn)而可通過(guò)調(diào)節(jié)胞質(zhì)Ca2+濃度以影響乙烯對(duì)果實(shí)的催熟作用[40]。用CaM拮抗劑三氟拉嗪(trifluoperazine,TFP)、氯丙嗪(chlorpromazine,CPZ)與乙烯一起處理草莓果實(shí),可抑制草莓乙烯釋放率上升以及可溶性蛋白的分解,表明乙烯生成信號(hào)途徑中有CaM參與,進(jìn)一步推斷CaM介導(dǎo)乙烯對(duì)草莓果實(shí)主要成熟衰老指標(biāo)的誘導(dǎo)作用[26,40]。

    3.2 NO

    1996年Ya’acov等[41]發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)能產(chǎn)生NO,隨后NO作為一種生物活性分子和信號(hào)分子通過(guò)抑制乙烯產(chǎn)生來(lái)抑制植物衰老的作用得到了廣泛研究。李雄彪[28]以硝普鈉(sodium nitroprusside,SNP)為NO供體研究了室溫條件下NO對(duì)草莓成熟衰老效應(yīng)的影響,發(fā)現(xiàn)在室溫條件下NO可以通過(guò)抑制乙烯產(chǎn)生和保持細(xì)胞膜的完整性來(lái)延緩草莓果實(shí)衰老程序的啟動(dòng),減輕果實(shí)衰老過(guò)程中的自由基傷害,從而維持果實(shí)的良好品質(zhì)。朱樹華等[42]研究表明,NO可以抑制纖維素酶和LOX活性,提高CAT活性,表現(xiàn)出延緩草莓果實(shí)軟化衰老的生理作用。李衛(wèi)瓊等[43]發(fā)現(xiàn)使用NO熏蒸對(duì)于延長(zhǎng)草莓貨架期具有顯著作用。上述研究都表明,NO延緩草莓果實(shí)衰老的能力與其濃度有關(guān)。

    3.3 熱水

    熱激處理作為一種安全性良好的物理性果蔬保鮮手段,已經(jīng)在多種果品貯藏過(guò)程中得以有效證實(shí)[44]。有研究表明,熱水處理能夠明顯抑制草莓果實(shí)花青素、類黃酮和總酚的積累,增加氨基酸含量,延緩可溶性固形物和可滴定酸含量下降,降低果實(shí)腐爛指數(shù)、質(zhì)量損失率和呼吸速率,抑制過(guò)氧化物的積累及其對(duì)果實(shí)造成的傷害,從而延緩草莓果實(shí)的衰老[10,45]。還有研究發(fā)現(xiàn),熱水處理對(duì)草莓的顏色、硬度、可溶性固形物、可滴定酸、細(xì)胞膜透性等未產(chǎn)生不良影響,有利于提高其貨架期[46-48]。杜正順等[10]采用反轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(reverse transcription polymerase chain reaction,RT-PCR)技術(shù)研究了熱水處理對(duì)草莓果實(shí)貯藏過(guò)程中乙烯合成相關(guān)基因及乙烯受體基因表達(dá)的影響,發(fā)現(xiàn)熱水處理顯著抑制草莓果實(shí)乙烯合成酶基因ACS、ACO等的表達(dá),推測(cè)熱水延緩草莓果實(shí)衰老的作用可能與之有關(guān)。但到目前為止,熱水延緩果實(shí)衰老的作用機(jī)理仍不明確。

    4 與草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)的基因

    近年來(lái),與草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)的多個(gè)基因得到了深入研究,總結(jié)如表1所示。

    表1 與草莓果實(shí)成熟衰老相關(guān)的基因Table 1 Genes related to strawberry fruit ripening and senescence

    4.1 PLDα基因

    磷脂酶D(phospholipase D,PLD)即磷脂酰膽堿磷脂水解酶,是催化磷酸二脂酯鍵水解和堿基交換反應(yīng)的一類酶的總稱,廣泛存在于各種植物體中[57]。在成熟初期的種子、萌發(fā)初期的幼苗、生長(zhǎng)和代謝活躍的部位含量最為豐富[55]。PLD對(duì)果實(shí)成熟衰老的作用機(jī)理主要體現(xiàn)在以下幾方面:1)膜脂的降解起始于PLD,PLD催化分解磷脂形成磷脂酸;2)PLD在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起作用;3)PLD參與脫落酸的信號(hào)傳導(dǎo)途徑[58-60]。

    目前的研究發(fā)現(xiàn),PLD是一個(gè)多基因家族,具有多分子的異質(zhì)性,其cDNA序列具有高度保守性[61]。而且PLD在植物中至少有5 種類型:PLDα、PLDβ、PLDγ、PLDε、PLDδ,它們的編碼基因及功能各不相同。PLDα與草莓果實(shí)的成熟有關(guān),其活性的增加是細(xì)胞膜衰老時(shí)受損的第一步反應(yīng)[55]。Duxbury等[62]利用放射性標(biāo)記的磷脂侵入膜內(nèi),在不同時(shí)間間隔檢測(cè)其代謝產(chǎn)物,驗(yàn)證了PLD催化起始磷脂的降解。袁海英等[63]對(duì)草莓果實(shí)PLD生化特性進(jìn)一步研究后認(rèn)為PLD也參與調(diào)節(jié)草莓果實(shí)的發(fā)育成熟。盧秀麗[55]通過(guò)草莓PLDα cDNA克隆及其反義基因遺傳轉(zhuǎn)化,并獲得該基因表達(dá)的缺陷型植株,也確定了其在草莓成熟衰老過(guò)程中的調(diào)控作用。

    4.2 FAD基因家族

    脂肪酸去飽和酶(fatty acid desaturase,F(xiàn)AD)是一種膜結(jié)合蛋白,參與催化不飽和脂肪酸的生物合成。FAD通常以基因家族的形式存在,植物FAD基因家族主要分為四大類,第Ⅰ類主要包括擬南芥AtFAD2基因等,屬于ω-6型FAD基因,定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng);第Ⅱ類主要包括AtFAD6基因等,也屬于ω-6型FAD基因,定位于葉綠體;第Ⅲ類主要包括擬南芥AtFAD3基因等,屬于ω-3型FAD基因,定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng);第Ⅳ類主要包括擬南芥AtFAD7基因等,也屬于ω-3型FAD基因,定位于葉綠體。FAD基因家族成員參與植物脅迫反應(yīng),在果實(shí)成熟衰老進(jìn)程中表達(dá)和功能具有多樣性[64-65]。通過(guò)對(duì)一些水果的研究顯示,在果實(shí)成熟衰老進(jìn)程中,F(xiàn)AD基因家族的一些成員(如PpFAD1和PpFAD2)表達(dá)顯著加強(qiáng),與亞麻酸和亞油酸等脂肪酸的積累量呈正相關(guān)[49-50],而脂肪酸組分的變化會(huì)影響細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),導(dǎo)致電導(dǎo)率上升,從而加劇果實(shí)衰老[51]。此外,脂肪酸還是很多水果香味物質(zhì)形成的重要前體物質(zhì),F(xiàn)AD基因家族成員在果實(shí)成熟衰老過(guò)程中能夠介導(dǎo)一些芳香物質(zhì)生物合成底物脂肪酸的積累[3,52-53],進(jìn)而影響果實(shí)香氣的形成。在對(duì)草莓的研究中也得到類似結(jié)果[54]。

    4.3 細(xì)胞壁水解酶相關(guān)基因

    纖維素是細(xì)胞壁的骨架物質(zhì),它的破壞直接導(dǎo)致細(xì)胞壁的降解和果實(shí)軟化。有研究發(fā)現(xiàn),隨著草莓的成熟,纖維素酶的活性提高了6 倍[66]。目前已分離出編碼纖維素酶(主要包括內(nèi)切葡聚糖酶(endo-1,4-β-D-glucanase,EG)、外切葡聚糖酶(exo-1,4-β-D-glucanase,CBH)、β-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,BG)等)的基因,如Cel1和Cel2、FAEG1和FAEG2等[56]。果膠是水果細(xì)胞壁中的主要黏結(jié)物質(zhì),而果膠裂解酶通過(guò)降解果膠物質(zhì)而導(dǎo)致果實(shí)軟化,目前已分離出推測(cè)為果膠裂解酶基因plA和plB等[56]。多聚半乳糖醛酸酶通過(guò)降解果實(shí)細(xì)胞壁中多聚半乳糖醛酸而破壞細(xì)胞壁,導(dǎo)致果實(shí)軟化,目前已分離出編碼PG的基因sPG、FaPG1和FaPG2等[56]。PE通過(guò)催化果膠酯酸轉(zhuǎn)化為果膠酸,導(dǎo)致果實(shí)的軟化。目前已分離出編碼PE的基因FaPE1、FaPE2、FaPE3和FaPE4等[56]。上述的幾種基因均是通過(guò)編碼相應(yīng)酶的表達(dá)來(lái)降解細(xì)胞壁成分,進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)軟化,最終促進(jìn)了果實(shí)的成熟衰老。

    5 結(jié) 語(yǔ)

    在草莓果實(shí)成熟衰老過(guò)程中,不同因子之間既有其自身獨(dú)特的作用機(jī)理,又相互交叉滲透。深入探究草莓成熟衰老過(guò)程中相關(guān)因子的作用機(jī)制及相互關(guān)系,對(duì)于保持草莓采后營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和改善其貯藏性有著至關(guān)重要的作用,同時(shí)也為非躍變型果實(shí)采后成熟衰老調(diào)控提供更多理論支撐。

    越來(lái)越多的研究表明,乙烯在非躍變型果實(shí)成熟衰老的調(diào)控中扮演著重要的角色,但對(duì)其調(diào)控機(jī)制的研究仍然沒(méi)有得到一致的結(jié)論,缺乏強(qiáng)有力的直接證據(jù),隨著科技的進(jìn)步及分子生物學(xué)的發(fā)展,上述問(wèn)題或許能夠從基因水平找到新的突破。ABA及其受體基因轉(zhuǎn)錄變化趨勢(shì)都證實(shí)了ABA在草莓果實(shí)成熟過(guò)程中的重要作用。現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種與草莓成熟衰老相關(guān)的酶類和外源物質(zhì),對(duì)它們的研究也取得了一定的進(jìn)展,但是由于其復(fù)雜多樣性,對(duì)其作用機(jī)理的研究仍然任重而道遠(yuǎn)。當(dāng)前對(duì)于成熟衰老相關(guān)基因的研究仍處于探索階段,盡管部分基因及基因家族已經(jīng)浮出水面,但都有其局限性,畢竟基因的數(shù)量龐大,但在基因角度對(duì)于成熟衰老的研究必將是最有說(shuō)服力和權(quán)威性的證據(jù),有關(guān)于這方面的探究亟待加強(qiáng)。

    [1] BATTINO M, BEEKWILDER J, DENOYES-ROTHAN B, et al. Bioactive compounds in berries relevant to human health[J]. Nutrition Reviews, 2009, 67(Suppl 1): 145-150.

    [2] GIAMPIERI F, ALVAREZ-SUAREZ J M, MAZZONI L, et al. The potential impact of strawberry on human health[J]. Natural Product Research, 2013, 27(4/5): 448-455.

    [3] GIAMPIERI F, TULIPANI S, ALVAREZ-SUAREZ J M, et al. The strawberry: composition, nutritional quality, and impact on human health[J]. Nutrition, 2012, 28(1): 9-19.

    [4] TULIPANI S, MEZZETTI B, BATTINO M. Impact of strawberries on human health: insight into marginally discussed bioactive compounds for the Mediterranean diet[J]. Public Health Nutrition, 2009, 12(9A): 1656-1662.

    [5] GIAMPIERI F, ALVAREZ-SUAREZ J M, BATTINO M. Strawberry and human health: effects beyond antioxidant activity[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2014, 62(18): 3867-3876.

    [6] 陳昆松, 張上隆. 果實(shí)成熟衰老功能基因研究與調(diào)控[C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì)第四屆青年學(xué)術(shù)討論會(huì), 2000.

    [7] 左進(jìn)華, 陳安均, 孫愛(ài)東, 等. 番茄果實(shí)成熟衰老相關(guān)因子研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(13): 2724-2734.

    [8] ALEXANDER L, GRIERSON D. Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for climacteric fruit ripening[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(377): 2039-2055.

    [9] 潘永貴, 謝江輝. 現(xiàn)代果蔬采后生理[M]. 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社, 2009: 51-95.

    [10] 杜正順, 鞏惠芳, 王榮華, 等. 熱水處理對(duì)草莓果實(shí)的保鮮效應(yīng)及其與乙烯相關(guān)基因表達(dá)的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2009, 36(5): 647-654.

    [11] 吳有梅, 顧采琴, 邰根福, 等. ABA和乙烯在草莓采后成熟衰老中的作用[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1992, 18(2): 167-172.

    [12] 杜正順, 鞏惠芳, 汪良駒, 等. 熱水預(yù)處理對(duì)草莓室溫貯藏品質(zhì)的影響[J]. 保鮮與加工, 2008, 8(1): 28-32.

    [13] 杜正順, 鞏惠芳, 汪良駒, 等. 熱水預(yù)處理對(duì)草莓果實(shí)采后生理與品質(zhì)的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 20(1): 52-55.

    [14] 李志強(qiáng), 汪良駒, 鞏文紅, 等. 1-MCP對(duì)草莓果實(shí)采后生理及品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2006, 23(1): 125-128.

    [15] JIANG Yueming, JOYCE D C, TERRY L A. 1-Methylcyclopropene treatment affects strawberry fruit decay[J]. Postharvest Biology and Technology, 2001, 23(3): 227-232.

    [16] BOWER J H, BIASI W V, MITCHAM E J. Effects of ethylene and 1-MCP on the quality and storage life of strawberries[J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 28(3): 417-423.

    [17] 史蘭, 生吉萍, 于萌萌, 等. 1-MCP處理對(duì)貯藏后草莓的貨架期品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2007, 28(2): 224-226.

    [18] 顧采琴, 張百超. 脫落酸, 乙烯利對(duì)草莓后熟和衰老的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1992, 14(2): 113-116.

    [19] 李春麗, 柴葉茂, 王志忠, 等. 草莓果實(shí)發(fā)育過(guò)程中糖, pH值及ABA水平變化趨勢(shì)[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2011, 28(1): 72-76.

    [20] 賈海鋒, 柴葉茂, 李春麗, 等. 草莓果實(shí)中脫落酸受體基因FaABAR/CHLH表達(dá)變化及其影響因素分析[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2011, 38(9): 1650-1656.

    [21] 魏云瀟, 葉興乾. 果蔬采后成熟衰老酶與保護(hù)酶類系統(tǒng)的研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)科技, 2009, 30(12): 427-431.

    [22] PETERMAN T K, SIEDOW J N. Behavior of lipoxygenase during establishment, senescence, and rejuvenation of soybean cotyledons[J]. Plant Physiology, 1985, 78(4): 690-695.

    [23] CARRINGTON C M S, GREVE L C, LABAVITCH J M. Cell wall metabolism in ripening fruit (Ⅵ. Effect of the antisense polygalacturonase gene on cell wall changes accompanying ripening in transgenic tomatoes)[J]. Plant Physiology, 1993, 103(2): 429-434.

    [24] SMITH C J S, WATSON C F, RAY J, et al. Antisense RNA inhibition of polygalacturonase gene expression in transgenic tomatoes[J]. Nature, 1988, 334: 724-726.

    [25] 魏娜. 預(yù)溫處理對(duì)草毒采后細(xì)胞壁降解的影響[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2008: 17-24.

    [26] 高敏. 草莓(Fragaria ananassa)和桃(Prunus persica)采后衰老過(guò)程中乙烯與活性氧的變化及其與鈣信使關(guān)系的研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2002: 29-33.

    [27] 關(guān)軍鋒, 高敏, 樊秀彩, 等. 草莓果實(shí)成熟衰老與Ca2+, CaM, Ca2+-ATPase和活性氧代謝的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35(11): 1385-1389.

    [28] 李雄彪. 植物細(xì)胞壁酶的分子結(jié)構(gòu)與生理功能[J]. 植物生理學(xué)通訊, 1991, 27(4): 246-252.

    [29] 薛炳燁, 毛志泉, 束懷瑞. 草莓果實(shí)發(fā)育成熟過(guò)程中糖苷酶和纖維素酶活性及細(xì)胞壁組成變化[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 32(3): 363-368.

    [30] BARNES M F, PATCHETT B J. Cell wall degrading enzymes and the softening of senescent strawberry fruit[J]. Journal of Food Science, 1976, 41(6): 1392-1395.

    [31] HUBER D J. The role of cell wall hydrolases in fruit softening[J]. Horticultural Reviews, 1983, 5: 169-219.

    [32] WALLNER S J, WALKER J E. Glycosidases in cell wall-degrading extracts of ripening tomato fruits[J]. Plant Physiology, 1975, 55(1): 94-98. [33] PRESSEY R. Endo-β-mannanase in tomato fruit[J]. Phytochemistry, 1989, 28(12): 3277-3280.

    [34] ROSS G S, WEGRZYN T, MACRAE E A, et al. Apple β-galactosidase: activity against cell wall polysaccharides and characterization of a related cdna clone[J]. Plant Physiology, 1994, 106(2): 521-528.

    [35] BUSH D S. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling[J]. Annual Review of Plant Biology, 1995, 46(1): 95-122.

    [36] POOVAIAH B W. Biochemical and molecular aspects of calcium action[C]//International Symposium on Pre- and Postharvest Physiology of Pome-fruit 326. 1992: 139-148.

    [37] ROBERTS D M, HARMON A C. Calcium-modulated proteins: targets of intracellular calcium signals in higher plants[J]. Annual Review of Plant Biology, 1992, 43(1): 375-414.

    [38] SNEDDEN W A, FROMM H. Calmodulin, calmodulin-related proteins and plant responses to the environment[J]. Trends in Plant Science, 1998, 3(8): 299-304.

    [39] MARME D. The role of calcium and calmodulin in signal transduction[J]. Plant Biology (USA), 1989, 6: 57-80.

    [40] 顧采琴. Ca2+、CaM及其目標(biāo)酶與乙烯誘導(dǎo)番茄和草莓果實(shí)成熟衰老關(guān)系的研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2003: 41-46.

    [41] YA’ACOV Y L. Nitric oxide in biological systems[J]. Plant Growth Regulation, 1996, 18(3): 155-159.

    [42] 朱樹華, 周杰, 束懷瑞. 一氧化氮對(duì)草莓果實(shí)衰老的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2005, 32(4): 589-593.

    [43] 李衛(wèi)瓊, 李自強(qiáng), 吳增程. 一氧化氮薰蒸對(duì)延長(zhǎng)草莓貨架期的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 23(5): 719-722.

    [44] 胡美姣, 李敏, 高兆銀, 等. 熱處理對(duì)果蔬采后品質(zhì)及病蟲害的影響[J].果樹學(xué)報(bào), 2005, 22(2): 143-148.

    [45] 關(guān)軍鋒, 彭永宏. 熱水處理對(duì)草莓果實(shí)貯藏品質(zhì)與生理變化的影響[J].應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 8(2): 143-147.

    [46] 張紅印, 王雷, 姜松, 等. 熱水處理對(duì)草莓采后病害的抑制作用及對(duì)貯藏品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2007, 23(8): 270-273.

    [47] 靜瑋, 屠康, 邵興鋒, 等. 熱水噴淋處理對(duì)草莓果實(shí)采后腐爛和品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué), 2008, 29(3): 481-485.

    [48] 陳莉, 屠康, 潘秀娟. 采后熱處理對(duì)草莓果實(shí)貨架品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué), 2004, 25(9): 187-191.

    [49] HER? NDEZ M L, PADILLA M N, MANCHA M, et al. Expression analysis identifi es FAD2-2 as the olive oleate desaturase gene mainly responsible for the linoleic acid content in virgin olive oil[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2009, 57(14): 6199-6206.

    [50] BANILAS G, NIKIFORIADIS A, MAKARITI I, et al. Discrete roles of a microsomal linoleate desaturase gene in olive identified by spatiotemporal transcriptional analysis[J]. Tree Physiology, 2007, 27(4): 481-490.

    [51] 魏雯雯, 張波, 徐昌杰, 等. 脂肪酸去飽和酶基因家族與果實(shí)成熟衰老研究進(jìn)展[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2011, 28(4): 662-667.

    [52] CA?OLES M A, BEAUDRY R M, LI C, et al. Defi ciency of linolenic acid in Lefad7 mutant tomato changes the volatile profi le and sensory perception of disrupted leaf and fruit tissue[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2006, 131(2): 284-289.

    [53] WANG Chunlin, CHIN C K, HO C T, et al. Changes of fatty acids and fatty acid-derived flavor compounds by expressing the yeast Δ-9 desaturase gene in tomato[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1996, 44(10): 3399-3402.

    [54] LEONE A, BLEVE-ZACHEO T, GERARDI C, et al. Lipoxygenase involvement in ripening strawberry[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2006, 54(18): 6835-6844.

    [55] 盧秀麗. 草莓PDLα cDNA克隆及其反義基因遺傳轉(zhuǎn)化的研究[D].烏魯木齊: 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009: 11-18.

    [56] 錢春, 張興國(guó), 梁國(guó)魯. 草莓果實(shí)成熟軟化相關(guān)基因研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)蔬菜, 2009(22): 6-12.

    [57] HELLER M. Phospholipase D[J]. Advances in Lipid Research, 1978, 16: 267-326.

    [58] MCCORMAC D J, TODD J F, PALIYATH G, et al. Modulation of bilayer fl uidity affects lipid catabolism in microsomal membranes of tomato fruit[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 1993, 31(1): 1-8.

    [59] GRITTLE PINHERO R, ALMQUIST K C, NOVOTNA Z, et al. Developmental regulation of phospholipase D in tomato fruits[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2003, 41(3): 223-240.

    [60] 尹金華, 高飛飛, 胡桂兵, 等. ABA和乙烯對(duì)荔枝果實(shí)成熟和著色的調(diào)控[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2001, 28(1): 65-67.

    [61] WANG Xuemin. The role of phospholipase D in signaling cascades[J]. Plant Physiology, 1999, 120(3): 645-652.

    [62] DUXBURY C L, LEGGE R L, PALIYATH G, et al. Alterations in membrane protein conformation in response to senescence-related changes[J]. Phytochemistry, 1991, 30(1): 63-68.

    [63] 袁海英, 陳力耕, 李疆. 草莓果實(shí)磷脂酶D活性的測(cè)定[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2006, 22(5): 579-581.

    [64] KLAUS D, H?RTEL H, FITZPATRICK L M, et al. Digalactosyldiacylglycerol synthesis in chloroplasts of the Arabidopsis dgd1 mutant[J]. Plant Physiology, 2002, 128(3): 885-895.

    [65] ZHANG Bao, SHEN Jiyuan, WEI Wenwen, et al. Expression of genes associated with aroma formation derived from the fatty acid pathway during peach fruit ripening[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2010, 58(10): 6157-6165.

    [66] ABELES F B, TAKEDA F. Cellulase activity and ethylene in ripening strawberry and apple fruits[J]. Scientia Horticulturae, 1990, 42(4): 269-275.

    Recent Progress in Research on Influencing Factors and Regulation Mechanisms of Strawberry Fruit Ripening and Senescence

    CHENG Ran, SHENG Jiping*
    (School of Agricultural Economics and Rural Development, Renmin University of China, Beijing 100872, China)

    Strawberry is one of the most widely cultivated plants all over the world and its fruits are very delicious and rich in nutrients. However the fruits have a short life cycle, and are extremely susceptible to postharvest decay and not shelf stable. Therefore, the studies on the factors regulating the ripening and senescence of strawberry fruits are of great significance. The major objective of this paper is to review the current information about plant hormones such as ethylene and abscisic acid (ABA), related enzymes such as lipoxygenase (LOX), superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT),exogenous substances such as Ca2+, calmodulin, NO and hot water and related genes such as PLDa gene and the FAD gene family, and the potential mechanisms involved in strawberry ripening and senescence. Endogenous substances and enzymes not only exert their own functions at different levels by directly or indirectly influencing the functions of ethylene and NO,but also interact with each other to regulate and control the process of ripening and senescence. Studies at the gene level are still at the initial stage, although it has been revealed that they function by regulating the genes encoding enzymes related to the synthesis and decomposition of the cell wall and cell membrane. This paper will hopefully provide comprehensive information to study postharvest physiology and storage of strawberries.

    strawberry; ripening and senescence; influencing factors; gene

    N19

    A

    1002-6630(2015)09-0242-06

    10.7506/spkx1002-6630-201509045

    2014-03-19

    國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2013CB127106)

    程然(1988—),女,碩士研究生,研究方向?yàn)槭称房茖W(xué)。E-mail:crcybaby@126.com

    *通信作者:生吉萍(1967—),女,教授,博士,研究方向?yàn)槭称房茖W(xué)、食品安全與管理。E-mail:shengjiping@126.com

    猜你喜歡
    酶類細(xì)胞壁乙烯
    六西格瑪度量在心肌損傷酶類項(xiàng)目性能評(píng)價(jià)中的應(yīng)用
    谷子RNA干擾相關(guān)酶類基因家族的鑒定與分析
    開(kāi)水沖泡會(huì)破壞蜂蜜營(yíng)養(yǎng)成分
    飲食保健(2019年21期)2019-01-12 13:28:58
    乙烷裂解制乙烯產(chǎn)業(yè)大熱
    紅花醇提物特異性抑制釀酒酵母細(xì)胞壁合成研究
    茄科尖孢鐮刀菌3 個(gè)專化型細(xì)胞壁降解酶的比較
    “吃掉”尼古丁的細(xì)菌
    人人健康(2017年5期)2017-03-20 22:30:54
    酶法破碎乳酸菌細(xì)胞壁提取菌體蛋白的研究
    過(guò)量表達(dá)URO基因抑制擬南芥次生細(xì)胞壁開(kāi)關(guān)基因表達(dá)
    乙烯裂解爐先進(jìn)控制系統(tǒng)開(kāi)發(fā)及工業(yè)應(yīng)用
    别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 亚洲三区欧美一区| 精品第一国产精品| 男女高潮啪啪啪动态图| 中出人妻视频一区二区| 黄色片一级片一级黄色片| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲欧美激情综合另类| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 色精品久久人妻99蜜桃| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 三上悠亚av全集在线观看| 999精品在线视频| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 久久热在线av| 人人澡人人妻人| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 最新美女视频免费是黄的| 久久久久精品国产欧美久久久| 久久人妻av系列| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 亚洲五月色婷婷综合| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 久久人妻福利社区极品人妻图片| av网站在线播放免费| 日韩免费高清中文字幕av| 国产在线一区二区三区精| 黄色视频不卡| 免费在线观看黄色视频的| 国产精品亚洲一级av第二区| 久久婷婷成人综合色麻豆| 亚洲少妇的诱惑av| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产精华一区二区三区| 国产亚洲欧美98| 欧美中文综合在线视频| 久久ye,这里只有精品| 日日爽夜夜爽网站| 久久精品国产综合久久久| 狂野欧美激情性xxxx| 久久久久久久久久久久大奶| 中亚洲国语对白在线视频| 国产精品久久视频播放| 校园春色视频在线观看| 伦理电影免费视频| 黄色怎么调成土黄色| 精品国产国语对白av| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 香蕉丝袜av| a级毛片在线看网站| 国产色视频综合| 美女 人体艺术 gogo| 丁香欧美五月| netflix在线观看网站| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲欧美一区二区三区久久| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 一本大道久久a久久精品| 曰老女人黄片| 999久久久精品免费观看国产| 久久久久久久国产电影| videos熟女内射| 国产在线观看jvid| 国产av一区二区精品久久| 国产欧美日韩一区二区三| 大香蕉久久网| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产成人av激情在线播放| 老司机靠b影院| 亚洲精品美女久久av网站| 麻豆国产av国片精品| 免费在线观看日本一区| 新久久久久国产一级毛片| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 性少妇av在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 亚洲欧美激情综合另类| 老司机在亚洲福利影院| 高清视频免费观看一区二区| 很黄的视频免费| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 三上悠亚av全集在线观看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲人成伊人成综合网2020| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 成年动漫av网址| 色精品久久人妻99蜜桃| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲精品在线美女| 免费高清在线观看日韩| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 精品福利观看| 亚洲精品美女久久av网站| 女警被强在线播放| 无限看片的www在线观看| 美女午夜性视频免费| 人成视频在线观看免费观看| 黄片播放在线免费| 日本五十路高清| 天堂中文最新版在线下载| 人妻久久中文字幕网| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产欧美日韩一区二区三| 久久午夜亚洲精品久久| 精品久久久精品久久久| 天天影视国产精品| 欧美乱妇无乱码| 啦啦啦在线免费观看视频4| 国产精品影院久久| 最近最新中文字幕大全免费视频| 黄色怎么调成土黄色| 嫩草影视91久久| 叶爱在线成人免费视频播放| 国产精品成人在线| 黑人猛操日本美女一级片| www日本在线高清视频| 国产深夜福利视频在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 亚洲av熟女| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲五月婷婷丁香| 国产区一区二久久| 欧美中文综合在线视频| 人妻久久中文字幕网| 国产精品电影一区二区三区 | 成人亚洲精品一区在线观看| av网站免费在线观看视频| 制服诱惑二区| av网站在线播放免费| 丁香六月欧美| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 国产在线一区二区三区精| 18禁国产床啪视频网站| 18在线观看网站| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 新久久久久国产一级毛片| 中亚洲国语对白在线视频| av天堂久久9| 久久久久久久国产电影| 一级,二级,三级黄色视频| 一级毛片女人18水好多| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲成人手机| 宅男免费午夜| 狂野欧美激情性xxxx| 麻豆成人av在线观看| 国产精品二区激情视频| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久久久精品人妻al黑| 亚洲成a人片在线一区二区| 成年版毛片免费区| 国产精品一区二区在线观看99| 成年女人毛片免费观看观看9 | 黄频高清免费视频| 国产99久久九九免费精品| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产亚洲欧美98| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 国产视频一区二区在线看| 国产真人三级小视频在线观看| 午夜亚洲福利在线播放| 大码成人一级视频| 曰老女人黄片| 免费黄频网站在线观看国产| 国产精品.久久久| 国产欧美亚洲国产| 久久人妻熟女aⅴ| 久久香蕉激情| 美女扒开内裤让男人捅视频| 一区二区三区国产精品乱码| 欧美精品亚洲一区二区| 18禁观看日本| 亚洲精品一二三| 最近最新中文字幕大全免费视频| 黄色片一级片一级黄色片| 国产精品一区二区免费欧美| 激情在线观看视频在线高清 | 婷婷丁香在线五月| 国产欧美日韩一区二区三区在线| a级毛片在线看网站| 一级毛片女人18水好多| 国产高清激情床上av| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 无限看片的www在线观看| 国产免费av片在线观看野外av| 亚洲一区二区三区欧美精品| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产又色又爽无遮挡免费看| 99久久国产精品久久久| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 国产成人av教育| 下体分泌物呈黄色| 久久中文字幕人妻熟女| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产av一区二区精品久久| 国产成人av教育| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 一级片'在线观看视频| 午夜两性在线视频| 香蕉丝袜av| 国产精品免费大片| 色在线成人网| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲av片天天在线观看| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 国产成人免费观看mmmm| 久久婷婷成人综合色麻豆| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 国产区一区二久久| netflix在线观看网站| 欧美+亚洲+日韩+国产| 91av网站免费观看| 精品高清国产在线一区| 亚洲男人天堂网一区| 少妇的丰满在线观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 看片在线看免费视频| 一a级毛片在线观看| 久久香蕉激情| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 欧美中文综合在线视频| 一边摸一边抽搐一进一出视频| av天堂在线播放| 成人亚洲精品一区在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 国产成人精品久久二区二区免费| 久久婷婷成人综合色麻豆| 亚洲久久久国产精品| 国产精华一区二区三区| 9色porny在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲国产欧美一区二区综合| 人妻久久中文字幕网| a级毛片黄视频| 宅男免费午夜| 精品免费久久久久久久清纯 | 精品亚洲成a人片在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 国产激情久久老熟女| 18禁观看日本| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 老司机在亚洲福利影院| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国精品久久久久久国模美| 精品一品国产午夜福利视频| 在线av久久热| www.自偷自拍.com| 久99久视频精品免费| 国产精品亚洲一级av第二区| 亚洲九九香蕉| 亚洲av成人一区二区三| 欧美日本中文国产一区发布| 黑人欧美特级aaaaaa片| 国产又色又爽无遮挡免费看| 久久草成人影院| 日韩免费av在线播放| a在线观看视频网站| 又黄又爽又免费观看的视频| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 看免费av毛片| 精品乱码久久久久久99久播| 国产人伦9x9x在线观看| 国产主播在线观看一区二区| 久久久国产一区二区| 成人国产一区最新在线观看| 一区在线观看完整版| 热99国产精品久久久久久7| 五月开心婷婷网| 成人影院久久| 精品国产美女av久久久久小说| 免费不卡黄色视频| 自线自在国产av| 久久午夜亚洲精品久久| 日本黄色视频三级网站网址 | 黄网站色视频无遮挡免费观看| 久久99一区二区三区| 成年人黄色毛片网站| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 国产成人精品无人区| 在线观看舔阴道视频| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 国产97色在线日韩免费| ponron亚洲| 国产色视频综合| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 高清欧美精品videossex| 国产一区二区激情短视频| 久久国产精品人妻蜜桃| 一进一出好大好爽视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 涩涩av久久男人的天堂| 免费不卡黄色视频| 新久久久久国产一级毛片| 国产精品成人在线| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 90打野战视频偷拍视频| 丁香六月欧美| av有码第一页| 精品高清国产在线一区| 91成年电影在线观看| 日日夜夜操网爽| 高清视频免费观看一区二区| 精品久久久久久久久久免费视频 | 久久精品人人爽人人爽视色| 窝窝影院91人妻| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 黑人猛操日本美女一级片| 亚洲国产看品久久| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 久久精品国产a三级三级三级| 波多野结衣一区麻豆| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 免费观看人在逋| 丁香六月欧美| videosex国产| 精品国产国语对白av| 国产精品.久久久| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲色图av天堂| 99国产综合亚洲精品| 中文字幕av电影在线播放| 在线观看免费视频网站a站| 精品久久蜜臀av无| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 亚洲成国产人片在线观看| 99久久人妻综合| 国产成人av教育| 三上悠亚av全集在线观看| 一级作爱视频免费观看| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产亚洲精品第一综合不卡| 十分钟在线观看高清视频www| 嫩草影视91久久| 一进一出抽搐动态| 激情视频va一区二区三区| 中国美女看黄片| 9热在线视频观看99| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 在线看a的网站| 高清欧美精品videossex| 丝袜美腿诱惑在线| 无限看片的www在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 免费日韩欧美在线观看| 老鸭窝网址在线观看| 欧美日韩精品网址| 国产成人影院久久av| 在线观看66精品国产| 亚洲精华国产精华精| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 99riav亚洲国产免费| av不卡在线播放| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 手机成人av网站| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 欧美日韩精品网址| 十八禁人妻一区二区| 欧美成人午夜精品| 亚洲熟女精品中文字幕| 老司机靠b影院| 99香蕉大伊视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 麻豆国产av国片精品| 飞空精品影院首页| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | www.999成人在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲精品粉嫩美女一区| 黑人操中国人逼视频| 俄罗斯特黄特色一大片| 欧美精品啪啪一区二区三区| 69av精品久久久久久| 老司机亚洲免费影院| 精品免费久久久久久久清纯 | 成年人黄色毛片网站| 身体一侧抽搐| 午夜老司机福利片| 伊人久久大香线蕉亚洲五| bbb黄色大片| www.自偷自拍.com| 亚洲精品乱久久久久久| 欧美精品高潮呻吟av久久| 成年女人毛片免费观看观看9 | 免费不卡黄色视频| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 久久草成人影院| 精品视频人人做人人爽| 久久ye,这里只有精品| 日韩欧美三级三区| 国产成人免费无遮挡视频| 美女高潮到喷水免费观看| 看片在线看免费视频| 天天添夜夜摸| 美女福利国产在线| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 欧美国产精品va在线观看不卡| 日本a在线网址| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 久久久久久久国产电影| 国产区一区二久久| 亚洲片人在线观看| 人人澡人人妻人| 一二三四社区在线视频社区8| 黄色毛片三级朝国网站| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 亚洲av日韩在线播放| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 亚洲av熟女| 精品福利观看| 久久午夜亚洲精品久久| 国产在线一区二区三区精| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | av天堂久久9| 91精品三级在线观看| 成人精品一区二区免费| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| av网站免费在线观看视频| 国产精品国产高清国产av | 国产欧美日韩一区二区三区在线| 最新在线观看一区二区三区| 久久久精品免费免费高清| 9色porny在线观看| 91成年电影在线观看| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 精品国产一区二区三区四区第35| 后天国语完整版免费观看| 成人国产一区最新在线观看| 91麻豆av在线| 国产91精品成人一区二区三区| 国产成人av激情在线播放| 国产免费现黄频在线看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 人妻一区二区av| av国产精品久久久久影院| 成在线人永久免费视频| 色老头精品视频在线观看| a在线观看视频网站| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 精品福利永久在线观看| 精品久久久久久久久久免费视频 | 欧美性长视频在线观看| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产精品九九99| 搡老乐熟女国产| 精品一区二区三卡| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 电影成人av| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 国产熟女午夜一区二区三区| 极品少妇高潮喷水抽搐| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 亚洲av美国av| 91九色精品人成在线观看| 久久99一区二区三区| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 女警被强在线播放| 国产又色又爽无遮挡免费看| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 亚洲九九香蕉| 麻豆乱淫一区二区| 精品一区二区三区四区五区乱码| 在线观看免费视频网站a站| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 天堂√8在线中文| 午夜91福利影院| 精品免费久久久久久久清纯 | 亚洲欧美激情综合另类| 日韩欧美一区视频在线观看| 免费在线观看日本一区| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 亚洲熟女毛片儿| 99久久国产精品久久久| 搡老岳熟女国产| 久久国产精品人妻蜜桃| 成在线人永久免费视频| 99久久99久久久精品蜜桃| 久久久久精品人妻al黑| 咕卡用的链子| 在线观看午夜福利视频| 激情视频va一区二区三区| 在线观看免费日韩欧美大片| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 精品午夜福利视频在线观看一区| 亚洲久久久国产精品| 看片在线看免费视频| 大型av网站在线播放| 热re99久久精品国产66热6| 精品国产一区二区久久| avwww免费| 欧美最黄视频在线播放免费 | 91国产中文字幕| 老熟女久久久| www.精华液| 国产欧美亚洲国产| 欧美国产精品va在线观看不卡| 一区二区三区精品91| av中文乱码字幕在线| 黑人猛操日本美女一级片| 五月开心婷婷网| 国产成+人综合+亚洲专区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 色精品久久人妻99蜜桃| 大型黄色视频在线免费观看| www.精华液| 国产三级黄色录像| 欧美激情久久久久久爽电影 | a级毛片在线看网站| 中文字幕制服av| 欧美另类亚洲清纯唯美| 在线天堂中文资源库| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 两性夫妻黄色片| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产高清videossex| 国产一区二区激情短视频| 美女国产高潮福利片在线看| 久99久视频精品免费| 日韩精品免费视频一区二区三区| av国产精品久久久久影院| 极品教师在线免费播放| 天堂俺去俺来也www色官网| 免费在线观看亚洲国产| 宅男免费午夜| 中文字幕精品免费在线观看视频| 久久午夜亚洲精品久久| 啦啦啦免费观看视频1| 免费观看精品视频网站| 久久久久久久精品吃奶| 三上悠亚av全集在线观看| 国产精品久久电影中文字幕 | 国产在线精品亚洲第一网站| 国产伦人伦偷精品视频| 黄色 视频免费看| 最新在线观看一区二区三区| 人妻一区二区av| 欧美性长视频在线观看| 99香蕉大伊视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 99国产精品99久久久久| 国产精品 国内视频| 99久久人妻综合| 制服人妻中文乱码| 国产亚洲精品久久久久5区| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 亚洲免费av在线视频| 男女床上黄色一级片免费看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国精品久久久久久国模美| 母亲3免费完整高清在线观看| 韩国精品一区二区三区| 成人影院久久| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 久久婷婷成人综合色麻豆| 欧美另类亚洲清纯唯美| 一个人免费在线观看的高清视频| 亚洲三区欧美一区| 99久久综合精品五月天人人| 国产欧美日韩精品亚洲av| 欧美日韩瑟瑟在线播放| av福利片在线| 他把我摸到了高潮在线观看| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 久久午夜亚洲精品久久| 在线观看免费视频网站a站| 91精品国产国语对白视频| 这个男人来自地球电影免费观看| 日韩成人在线观看一区二区三区| 脱女人内裤的视频| 人成视频在线观看免费观看| 国产精品影院久久| 国产精品永久免费网站| 黑丝袜美女国产一区| 一区二区三区激情视频| 成人三级做爰电影| 岛国毛片在线播放| 国产精品免费视频内射| 国产精品亚洲av一区麻豆| 在线天堂中文资源库| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 国产精品亚洲av一区麻豆| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产精品98久久久久久宅男小说| 国产成人免费观看mmmm| 欧美日本中文国产一区发布| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 视频区图区小说| a级片在线免费高清观看视频| 又黄又粗又硬又大视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 黑人操中国人逼视频| 制服诱惑二区| 国产av一区二区精品久久| 中文字幕精品免费在线观看视频| 亚洲人成电影免费在线| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产精品国产高清国产av | 精品国产美女av久久久久小说|