中三疊世安尼期羅平生物群海生爬行類研究新進(jìn)展

文 芠 ,張啟躍*,劉 俊,胡世學(xué),周長(zhǎng)勇,黃金元,謝 韜

1)中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心,四川成都 610081;2)合肥工業(yè)大學(xué),安徽合肥 230009

成都地質(zhì)調(diào)查中心云南區(qū)調(diào)項(xiàng)目組 2007年在羅平縣中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組二段中發(fā)現(xiàn)并命名了羅平生物群(張啟躍等,2008a,b;中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院,2015)。羅平生物群產(chǎn)地主要分布在羅平縣城周圍,主要化石點(diǎn)有大洼子、九光等地。目前在羅平進(jìn)行了三次大規(guī)模的化石發(fā)掘,采集了大量化石,發(fā)掘所留的采場(chǎng)構(gòu)成了羅平生物群國(guó)家地質(zhì)公園的核心部分和主要景觀。產(chǎn)羅平生物群化石的地層為中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組二段,根據(jù)含化石地層中發(fā)現(xiàn)的微體化石牙形石的鑒定結(jié)果,確認(rèn)羅平生物群時(shí)代為中三疊世安尼期Plesonian期(Zhang et al.,2009)。羅平生物群化石保存精美,屬于典型的特異埋藏。特異埋藏的化石被稱為“化石記錄的珍珠”,在古生物學(xué)研究上具有獨(dú)特的意義。特異埋藏的化石除了能夠保存通常情況下難以保存的完整的骨骼化石外,許多弱礦化的生物體及生物軟體構(gòu)造也得以完好保存,對(duì)研究生物演化以及地質(zhì)歷史時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)變遷具有重要意義。

羅平生物群是由多個(gè)門(mén)類構(gòu)成的完整海洋生態(tài)系統(tǒng),包括了海生爬行類的魚(yú)龍類、原龍類、鰭龍類等(Hu et al.,2011;Benton et al.,2013;Liu et al.,2011a,b,2013);魚(yú)類包括了輻鰭魚(yú)亞綱軟骨硬鱗魚(yú)次綱的古鱈魚(yú)類、龍魚(yú)類、輻鰭魚(yú)亞綱新鰭次綱的裂齒魚(yú)類、肋鱗魚(yú)類,半椎魚(yú)類、鯡口類和Ginglymoidan類,肉鰭魚(yú)亞綱空棘魚(yú)類等(張啟躍等,2010;Xu and Wu,2012,Benton et al.,2013;Wen et al.,2012,2013;Xu et al.,2014);羅平生物群目前發(fā)現(xiàn)的化石以甲殼綱為主,另外還發(fā)現(xiàn)有螯肢亞門(mén)的肢口綱鱟類化石和多足亞門(mén)倍足綱的千足蟲(chóng)類化石(張啟躍等,2009;Hu et al.,2011;Feldmann et al.,2012)。值得指出的是羅平生物群甲殼類數(shù)量巨大,種類多樣,包括有糠蝦類、十足目、等足目、葉肢介以及可能屬于甲殼綱的園蟹類等(Hu et al.,2011);軟體動(dòng)物門(mén)的菊石、雙殼、腹足、箭石等;腕足動(dòng)物門(mén)的舌形貝類;棘皮動(dòng)物門(mén)的海膽、海星、海百合和海參;還包括牙形類、有孔蟲(chóng)類、植物化石(松柏類)和遺跡化石(黃金元等,2009,2010,2011;張啟躍等,2009;Hu et al.,2010;Zhang et al.,2014)。

圖1 羅平生物群地理位置圖Fig.1 Location of the Luoping Biota

從保存上看,羅平生物群屬于 Platenkalk類型,與德國(guó)索倫霍芬的埋藏方式相似(Munnecke et al.,2008)。羅平生物群的埋藏環(huán)境為碳酸鹽臺(tái)地內(nèi)部凹陷沉積,水體底部處于缺氧環(huán)境(周長(zhǎng)勇等,2014)。保存化石的層面上常見(jiàn)微生物席,說(shuō)明羅平生物群化石的特異埋藏與微生物席的密封作用有關(guān)。大量保存完好的化石出現(xiàn)在單個(gè)層面上,說(shuō)明生物系災(zāi)難性造成的集群絕滅,藻類等生物大量繁盛造成的缺氧和中毒事件可能是羅平生物群生物死亡的主要原因(Hu et al.,2011)。

云南東部的羅平縣位于云南省、貴州和廣西三省交界處,如圖1所示,為重要成礦區(qū)帶和自然生態(tài)旅游區(qū)。羅平地區(qū)三疊紀(jì)碳酸鹽臺(tái)地位于揚(yáng)子地臺(tái)東南邊緣,北以彌勒—師宗斷裂為界,與康滇古陸相鄰,南與南盤(pán)江濁積巖盆地相鄰,在早、中三疊世期間發(fā)育以碳酸鹽巖沉積為主的沉積組合。羅平地區(qū)屬華南地層大區(qū),東南地層區(qū),個(gè)舊地層分區(qū),大部分出露三疊紀(jì)地層,且下、中、上統(tǒng)地層發(fā)育齊全,另有少量晚古生代地層、古近系和第四系零星分布。

圖2 羅平生物群海生爬行類化石Fig.2 Marine reptiles of Luoping Biota

中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組劃分為兩段,第一段為厚約310 m的鈣質(zhì)泥巖夾泥質(zhì)白云巖,底部見(jiàn)綠豆巖與早三疊統(tǒng)嘉陵江組整合接觸。關(guān)嶺組第二段厚約520 m,為瘤狀泥晶灰?guī)r、泥灰?guī)r、砂屑灰?guī)r夾白云巖。在關(guān)嶺組之上為厚約 1080 m的厚層白云巖及角礫白云巖,即楊柳井組。再往上依次為竹竿坡組(產(chǎn)出興義貴州龍動(dòng)物群)泥晶灰?guī)r夾砂屑灰?guī)r、小洼組(產(chǎn)出關(guān)嶺動(dòng)物群)含硅質(zhì)結(jié)核灰?guī)r和賴石科組碎屑巖。羅平生物群產(chǎn)出層位為關(guān)嶺組二段中下部,以薄層含硅質(zhì)結(jié)核泥晶灰?guī)r夾多層凝灰?guī)r為主(張啟躍等,2008b),如圖3A所示。

1 羅平生物群海生爬行類研究概述

羅平生物群目前發(fā)現(xiàn)的海生爬行類基本涵蓋了三疊紀(jì)時(shí)期主要的海生爬行類別,包括魚(yú)龍類、鰭龍類、原龍類以及初龍類(圖2)。處于食物鏈頂層的海生爬行類的繁盛說(shuō)明當(dāng)時(shí)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)很完善,代表了二疊紀(jì)末生物大滅絕之后海洋生態(tài)系統(tǒng)的全面復(fù)蘇。

圖3 大洼子村門(mén)前坡剖面關(guān)嶺組二段地層柱狀圖(A,遺跡化石出露在107層層面)和門(mén)前坡剖面72層至107層照片(B)Fig.3 Sedimentary log through the Guanling Formation along the Menqianpo section,Dawazi Village (A,the fossiliferous bed occurs on bed 107) and photograph of beds 72-107 (B)

混魚(yú)龍是一類繁盛于中三疊世的魚(yú)龍。在羅平的海生爬行類中,混魚(yú)龍類的數(shù)量占統(tǒng)治地位。目前在羅平發(fā)現(xiàn)的魚(yú)龍都屬于中等大小的混魚(yú)龍科?；祠~(yú)龍被認(rèn)為是廣泛覓食性動(dòng)物,它們積極的四處巡游尋找自己的食物(Liu et al.,2014)。羅平的混魚(yú)龍至少有兩種類型。其中一種是始祖異齒魚(yú)龍(Phalarodon atavus;Liu et al.,2013)。這類魚(yú)龍游泳能力極強(qiáng),在當(dāng)時(shí)的海洋里也極有可能像現(xiàn)在的大白鯊一樣,積極主動(dòng)地到處尋覓自己的獵物。它以同齒型為特征,極有可能偏愛(ài)那些外軀體為軟體的動(dòng)物,包括體表沒(méi)有鱗片的魚(yú)類或者類似于現(xiàn)今魷魚(yú)一類的無(wú)脊椎動(dòng)物(Liu et al.,2013)。另外一種和盤(pán)縣混魚(yú)龍極為相似,為盤(pán)縣混魚(yú)龍相似種Mixosauruscf.panxianensis。它的發(fā)現(xiàn)為魚(yú)龍起源于一種比較原始的雙孔類爬行動(dòng)物的假說(shuō)提供了非常直觀的化石證據(jù)(Liu et al.,2011b)。其異齒型指示這種魚(yú)龍的食譜相對(duì)更為廣泛,可能包括了軟體動(dòng)物,節(jié)肢動(dòng)物以及魚(yú)類(Liu et al.,2011b)。

原龍類起源于古生代末期,繁盛于三疊紀(jì)中期,主要發(fā)現(xiàn)于古特提斯洋周緣的陸表海(現(xiàn)在的歐洲、中東及華南),以陸生類型為主,包括長(zhǎng)頸龍、恐頭龍、巨頸龍幾個(gè)屬。來(lái)自羅平的原龍類為東方恐頭龍,以加長(zhǎng)的脖子為特征,是典型的水生動(dòng)物,細(xì)長(zhǎng)的脖子可以幫助其快速的捕食魚(yú)類等小型動(dòng)物(Liu et al.,2014)。

圖4 門(mén)前坡剖面107層面由112個(gè)1 m2的照片拼接而成的幻龍遺跡化石俯瞰圖(A)和素描圖(B,箭頭指示前進(jìn)方向,分別有12列,用字母A-L加以區(qū)分;修改自Zhang et al.,2014)Fig.4 Overview of the footprints and the main trackways,made from a composite of 112 images (A) and sketch plan of the site,showing all tracks (B,arrows indicate direction of movement in each case;12 lines of trackways distinguished as series A–L;modified after Zhang et al.,2014)

羅平地區(qū)所見(jiàn)的初龍主要為一些散落的牙齒,這些牙齒的鋸齒狀邊緣為初龍類的典型特征。在和羅平生物群時(shí)代相似的盤(pán)縣動(dòng)物群中產(chǎn)出大型的黔鱷。這種海生頂級(jí)捕食者具有匕首一樣的牙齒,其體型指示其為典型的伏擊型捕食者。這些特征使得它能夠以極為迅猛的速度捕食一切靠近它的食物。羅平的初龍類的牙齒很有可能源于黔鱷或者是親緣關(guān)系非常接近的類群(Liu et al.,2014)。

羅平生物群鰭龍類包括小型的腫肋龍類、中等大小的鷗龍類,以及巨型的幻龍類,這些動(dòng)物的前頜都具有圓錐形的尖牙,能幫助其刺穿獵物。腫肋龍有丁氏滇龍和利齒滇東龍(Liu et al.,2011a;尚慶華等,2011)。其中屬于貴州龍科的丁氏滇龍Dianopachysaurus dingi與構(gòu)成了貴州龍Keichousaurus hui的姐妹群,然后它們共同組成了歐洲腫肋龍的外類群,因?yàn)榈猃埖牡貙訒r(shí)代為安尼期,這樣滇龍的發(fā)現(xiàn)就大大縮短了這一生物地理假說(shuō)所要求的鬼譜的存在(Liu et al.,2011a)。

另外兩種和鰭龍類親緣關(guān)系比較接近的來(lái)自羅平的海生爬行類是中等大小的龍龜類。其中一種叫云貴中華龍龜(Li et al.,2011),外形酷似烏龜,因此得名龍龜。另外一種龍龜類被命名為大頭龍。龍龜類可能為雜食性動(dòng)物(Cheng et al.,2013)。

羅平生物群發(fā)現(xiàn)的一種奇特的海生爬行類,被定名為奇異柵齒龍。奇異柵齒龍被認(rèn)為是底棲濾食性生物,以海底的微生物或者底棲無(wú)脊椎動(dòng)物為食。其親緣關(guān)系可能和鰭龍類比較接近(Cheng et al.,2014)。

2 羅平生物群海生爬行類研究新進(jìn)展

2.1 幻龍類覓食足跡的發(fā)現(xiàn)及意義

圖5 單個(gè)足跡遺跡的形態(tài)特征Fig.5 Examples of individual paddle prints

圖6 張氏幻龍頭骨(LPV 20167)(Liu et al.,2014)Fig.6 The skull of Nothosaurus zhangi (LPV 20167)(Liu et al.,2014)

中生代是對(duì)海生爬行類至關(guān)重要的時(shí)期。由于海生爬行類在水下活動(dòng)的遺跡很難保存為化石,對(duì)海生爬行動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方式的研究主要依靠形態(tài)功能學(xué)和與現(xiàn)生類型的對(duì)比,長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)其生活方式的認(rèn)識(shí)一直存在爭(zhēng)議。成都地調(diào)中心在羅平生物群研究過(guò)程中,首次發(fā)現(xiàn)數(shù)百枚保存完好的幻龍類足跡—羅平雙槳跡Dikoposichnus luopingensis(Zhang et al.,2014),為研究其運(yùn)動(dòng)模式提供了直接的證據(jù)。

2009年4月,成都地調(diào)中心研究人員在羅平上石坎采點(diǎn)采集化石時(shí)首次在上石坎剖面第 32、34層以及第 43層發(fā)現(xiàn)零星海生爬行動(dòng)物足跡化石,2009年11月在門(mén)前坡采集過(guò)程中再次找到連續(xù)的、規(guī)模較大的爬行動(dòng)物足印化石。該足印產(chǎn)地位于東經(jīng) 104°18′39″、北緯 24°46′12″,具體分布在門(mén)前坡剖面第107層(圖4A)。層面留有約112 m2,保存有足跡化石350余個(gè),其中由229個(gè)足跡有規(guī)律的組成12條行跡,分別用英文大寫(xiě)字母A至L編號(hào)排列。其中有10條行跡為對(duì)稱的兩列,另外2條為單列(G、I)(圖4B)。在保存足跡的層面上還保存有魚(yú)類、節(jié)肢類、雙殼動(dòng)物、腹足動(dòng)物和植物類化石。

羅平雙槳跡的主要特征為雙列式印跡,保存為凸起的或者凹陷的底模。單個(gè)腳印呈V-字形、槽狀,后面隆起具沉積物堆積,外側(cè)具有開(kāi)口。沉積堆積物的隆起這可以用來(lái)判斷前進(jìn)的方向。獨(dú)立的腳印在平面上可呈橢圓形至 S形,在中部邊緣有時(shí)具靠前的下擺,以A列、E列較為典型。完整連續(xù)的行動(dòng)軌跡指示了它們是由有肢動(dòng)物在靠近海底以均勻的速度前進(jìn)造成的。單個(gè)的足跡表明它是由前肢首先接觸海底,滑向中間,稍作轉(zhuǎn)動(dòng),陷入海底沉積物一定深度,再往后用力造成了后面的鼓丘,最后從沉積物中離開(kāi),留下外側(cè)面的開(kāi)口。

大部分的足跡呈兩列左右對(duì)稱,意味著前肢同時(shí)觸及海底,然后同時(shí)向后推動(dòng)。但是B、F、J和L四列足跡則表現(xiàn)出為左右交替步伐。兩種不一樣步伐的足跡有可能是同一種動(dòng)物造成,因?yàn)楝F(xiàn)代四足動(dòng)物為了適應(yīng)不同的運(yùn)動(dòng)速度而使用不同的步伐。

有些足跡呈現(xiàn)出二次疊加,例如 C列和 D列,在中間有一個(gè)較大的隆起,側(cè)面有一個(gè)相對(duì)較小的隆起。另外一種二次疊加的類型為L(zhǎng)列,表現(xiàn)出左右交替出現(xiàn),尖端分叉的形態(tài)。雖然C、D和L列都有類似二次疊加的形態(tài),但是很難說(shuō)明這是由前肢和后肢先后觸及相同地方造成。因?yàn)楹笾浅＞珳?zhǔn)地落在前肢留下的足跡上的可能性很小,而且幻龍類的后肢短于前肢,后肢留下的足跡應(yīng)該與前肢分開(kāi)。H列和K列則是呈現(xiàn)出拐彎的兩列。左右足跡形態(tài)不對(duì)稱,左邊呈葉片狀,右邊呈“L”型。推測(cè)是由于幻龍用前肢推動(dòng)進(jìn)行拐彎時(shí)左右兩邊用力不均造成的。

G列和I列分別為單列足跡。單個(gè)腳印相對(duì)于動(dòng)物前進(jìn)的方向而言呈橫向延伸,相互之間間隔較遠(yuǎn),步長(zhǎng)變化較大。行跡寬度大體為30～70 cm,單個(gè)腳印長(zhǎng)軸約5～20 cm。單列的足跡可能是幻龍為了穿過(guò)海底洋流,用單個(gè)前肢游泳而造成。

中生代海生爬行類的足跡很少有發(fā)現(xiàn),普遍認(rèn)為大多數(shù)的海生爬行類依靠身體和尾部的側(cè)擺助力前進(jìn)。羅平生物群幻龍足跡的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了鰭龍類和其它海生爬行類不一樣,它主要靠前肢制造前進(jìn)的動(dòng)力。它們靠近海底游行,前肢在泥質(zhì)海底移動(dòng),攪動(dòng)海底松軟的沉積物,捕食被驚動(dòng)的魚(yú)類和蝦子等獵物(Zhang et al.,2014)。

2.2 巨型張氏幻龍的發(fā)現(xiàn)及意義

二疊紀(jì)末生物大滅絕后海生爬行類的首次輻射發(fā)生在中生代安尼期。有趣的是,在特提斯洋東部和特提斯洋西部出現(xiàn)的巨型頂級(jí)捕食者與海生爬行類的多樣化同時(shí)發(fā)生。大型捕食者的出現(xiàn)是地球生態(tài)系統(tǒng)演化的重要事件,代表了生態(tài)系統(tǒng)的鼎盛和高度復(fù)雜化。所以巨型頂級(jí)捕食者的出現(xiàn)與復(fù)雜的食物鏈一起被認(rèn)為是二疊紀(jì)末生物大滅絕后海洋生態(tài)系統(tǒng)得到全面復(fù)蘇的標(biāo)志。但是,中生代巨型捕食者以前還沒(méi)有在東特提斯洋發(fā)現(xiàn)過(guò)。所以,人們認(rèn)為在三疊紀(jì)海洋的不同區(qū)域里生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇不是同時(shí)進(jìn)行的(Liu et al.,2014)。

中歐發(fā)現(xiàn)的巨型幻龍Nothosaurus giganteus曾經(jīng)被認(rèn)為是三疊紀(jì)體型最大鰭龍類化石。最大的頭骨達(dá)到 61 cm,而最完整的下頜骨長(zhǎng)達(dá) 59 cm。而2014年在特提斯東岸的中三疊世羅平生物群中發(fā)現(xiàn)的張氏幻龍,其下頜長(zhǎng)達(dá) 65 cm,恢復(fù)其體長(zhǎng)約有 5～7 m,超過(guò)了歐洲巨型幻龍,是迄今已知的三疊紀(jì)最大的鰭龍類化石。張氏幻龍與巨型幻龍的區(qū)別在于存在頜部的續(xù)骨,相對(duì)較高的椎弓,脊椎前關(guān)節(jié)中間有明顯的膨大,后關(guān)節(jié)突短小。張氏幻龍具有巨大的圓錐形牙齒,能夠迅速攻擊大型魚(yú)類和其它海生爬行類并且用牙齒刺穿它們的身體,占領(lǐng)了食物鏈的頂端。張氏幻龍的發(fā)現(xiàn)為羅平生物群復(fù)雜而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)提供了直接證據(jù)。同時(shí)也證明了當(dāng)時(shí)全球的淺海生態(tài)系統(tǒng)在中三疊世早期已經(jīng)全面復(fù)蘇,而且洋生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)在全球是同時(shí)進(jìn)行的(Liu et al.,2014)。

3 結(jié)論

羅平生物群幻龍足跡的發(fā)現(xiàn)為幻龍類的運(yùn)動(dòng)模式的研究提供了直接證據(jù)。根據(jù)羅平雙槳跡的形態(tài)和構(gòu)成方式認(rèn)為它們它主要靠前肢制造前進(jìn)的動(dòng)力,并且利用前肢在泥質(zhì)海底移動(dòng),攪動(dòng)海底松軟的沉積物,捕食被驚動(dòng)的魚(yú)類和蝦子等獵物。羅平生物群中海生爬行類種類豐富,食性多樣。其中頂級(jí)捕食者張氏幻龍是三疊紀(jì)最大的鰭龍類化石,證實(shí)了羅平生物群具有復(fù)雜而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。同時(shí)也證明了當(dāng)時(shí)全球的淺海生態(tài)系統(tǒng)在中三疊世早期已經(jīng)全面復(fù)蘇,而且海洋生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)在全球是同時(shí)進(jìn)行的。

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