喀斯特生態(tài)恢復(fù)過程中土壤原生動物的指示作用研究

唐政，李繼光，李慧，李貴春，婁翼來，李忠芳

1. 賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 賀州 542899；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；3. 牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 牡丹江 157012；4. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南 鄭州 450002

喀斯特生態(tài)恢復(fù)過程中土壤原生動物的指示作用研究

唐政1,2，李繼光3，李慧4*，李貴春2，婁翼來2，李忠芳1

1. 賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 賀州 542899；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；3. 牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 牡丹江 157012；4. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南 鄭州 450002

為了揭示土壤原生動物對喀斯特生態(tài)恢復(fù)的指示作用，進(jìn)而為深入了解喀斯特生態(tài)恢復(fù)的過程機(jī)制和構(gòu)建恢復(fù)技術(shù)體系提供科學(xué)依據(jù)，本研究以廣西古周村典型喀斯特景觀為代表，選取不同種植年限（2、4、8、12年）人工林生態(tài)恢復(fù)樣地和石漠化對照樣地，研究了表層土壤原生動物對人工林生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)特征。在本研究的喀斯特樣地，共鑒定到土壤原生動物22種，其中鞭毛蟲8種，優(yōu)勢類群包括動基體目、金滴目和眼蟲目；肉足蟲4種，優(yōu)勢類群有變形目和表殼目；纖毛蟲10種，優(yōu)勢類群包括下毛目、前口目、腎形目和側(cè)口目。土壤原生動物總數(shù)從石漠化樣地的1 g干土425×103個，逐漸增加到12年人工林恢復(fù)樣地的633×103個，年恢復(fù)速率為1 g干土17.7×103個。土壤原生動物的類群數(shù)從石漠化樣地的17種顯著增加到12年人工林恢復(fù)樣地的22種。人工林恢復(fù)樣地的土壤原生動物豐富度指數(shù)（3.10～3.30）顯著高于石漠化樣地（2.64），平均高出19%～27%；香農(nóng)多樣性指數(shù)（2.59～2.77）和均勻度指數(shù)（0.86～0.91）隨生態(tài)恢復(fù)的變化不明顯。土壤孔隙度、濕度、總有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、全氮、速效氮和微生物碳含量均隨恢復(fù)年限的延長而逐漸增加或升高，其年增長速率分別為3.84%、6.85%、3.89%、11.5%、4.20%、7.13%、24.8%，并與原生動物總數(shù)、類群數(shù)和香農(nóng)指數(shù)（除了總有機(jī)碳與類群數(shù)、速效氮與香農(nóng)指數(shù)）均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。本研究表明，土壤原生動物群落大小和多樣性對喀斯特生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)敏感，與土壤基本肥力形成協(xié)同演變，可以作為喀斯特生態(tài)恢復(fù)的指示生物。

土壤原生動物；生態(tài)恢復(fù)；喀斯特；生物指示作用

TANG Zheng, LI Jiguang, LI Hui, LI Guichun, LOU Yilai, LI Zhongfang. Bioindication of Soil Protozoa during Ecological Restoration on Karst [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1808-1813.

喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境極其脆弱，由于人們不合理的過渡開墾，造成水土流失嚴(yán)重，石漠化現(xiàn)象日趨嚴(yán)峻（段文軍等，2013），進(jìn)而嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)和社會的可持續(xù)發(fā)展。因此，生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)成為當(dāng)前喀斯特地區(qū)的首要任務(wù)。地上植被與地下土壤系統(tǒng)是構(gòu)成整個生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，二者在生態(tài)恢復(fù)過程中相互作用并協(xié)同演化（唐政等，2014）。研究土壤肥力等生態(tài)特征，對于深入了解整個生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過程和機(jī)制有著重要意義，也是生態(tài)恢復(fù)評價和生態(tài)環(huán)境治理的重要依據(jù)。因此，關(guān)于喀斯特生態(tài)恢復(fù)對土壤性質(zhì)的影響研究，近年來得到人們廣泛的關(guān)注（龍健等，2006；鄒軍等，2010；魏媛等，2010；唐政等，2014）。例如，龍健等（2006）在典型喀斯特石漠化地區(qū)的系統(tǒng)研究表明，長期的封山育林等4種生態(tài)恢復(fù)措施可有效增加土壤孔隙度、水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量以及保水性能，增加土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分含量以及陽離子交換量，增加土壤微生物數(shù)量、呼吸強(qiáng)度以及酶活性。然而，以往的研究較多地關(guān)注土壤的理化及微生物性質(zhì)，對于土壤原生動物尚缺乏必要的了解。土壤原生動物往往對環(huán)境變化和干擾的響應(yīng)十分敏感，而且在土壤微生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)作用，包括土壤有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)維持等（宋雪英等，2004；Marianne，2005；Todorov，2002），通常對土壤肥力和環(huán)境質(zhì)量起到很好的指示作用（高云超等，2000；楊再超等，2009）。

所以，本研究以廣西古周村典型喀斯特景觀為例，采用空間代替時間的方法，選取不同種植年限（2、4、8、12年）人工林樣地和石漠化對照樣地為對象，研究了表層土壤原生動物群落隨人工林生態(tài)恢復(fù)的變化特征，旨在揭示土壤原生動物在喀斯特生態(tài)恢復(fù)過程中的指示作用，為深入了解喀斯特生態(tài)恢復(fù)的地下過程機(jī)制和構(gòu)建生態(tài)恢復(fù)技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究地點概況

研究地點位于廣西壯族自治區(qū)西北部環(huán)江毛南族自治縣古周村，屬于典型的喀斯特景觀。該地區(qū)海拔376～816 m，屬中亞熱帶南緣季風(fēng)氣候，年均氣溫19.9 ℃，年均降雨1389 mm。土壤類型為碳酸巖發(fā)育的棕色石灰土。當(dāng)?shù)赜捎谶^度開墾導(dǎo)致的石漠化問題日趨嚴(yán)峻，為了改善生態(tài)環(huán)境，上世紀(jì) 90年代末開始逐步實施退耕還林，主要恢復(fù)為自然或人工林地，少量恢復(fù)為草地。古周村土地面積186.7 hm2，其中耕地17.3 hm2。

1.2樣地設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)，選取種植年限分別為2、4、8和12年的人工林生態(tài)恢復(fù)樣地，種植樹種為板栗（1600株·hm-2），同時選取附近的石漠化樣地作為對照，控制各樣地的海拔（380 m左右）、坡度（10°左右）和坡向等條件基本一致，控制樣地面積為100 m×100 m。將每個樣地視作一個處理，分別記作CK（石漠化對照）、F-2a（2年齡人工林）、F-4a（4年齡人工林）、F-8a（8年齡人工林）、F-12a（12年齡人工林）。

1.3樣品采集與分析

2012年4月，在各個樣地內(nèi)，隨機(jī)選取6個樣方（10 m × 10 m）作為重復(fù)，在每個樣方內(nèi)剔除地表凋落物后，用土鉆按 S型多點混合取樣法采集0～10 cm表層土壤樣品。采用三級10倍環(huán)式稀釋法培養(yǎng)計數(shù)原生動物（孫炎鑫等，2003；尹文英，1992）。稱取土壤10 g，加入90 mL無菌水和5個玻璃珠，充分振蕩（150～170 r·min-1，30 min），按照10倍稀釋法，依次制備10-2、10-3和10-4土壤懸液。分別吸取1 mL于鹽水培養(yǎng)基的玻璃環(huán)中，黑暗條件下培養(yǎng)4 d（26～28 ℃），在顯微鏡下觀察鑒定并計數(shù)（300×），鑒定到目，原生動物數(shù)量以1 g烘干土的原生動物個數(shù)來表示。環(huán)刀法測定土壤孔隙度；烘干法測定土壤濕度；酸度計測定土壤pH；元素分析儀測定總有機(jī)碳（TOC）和全氮（TN）；5∶1水土比浸提，TOC儀測定可溶性有機(jī)碳（DOC）（Lou et al.，2011）；流動分析儀測定速效氮（AN：NO3--N和NH4+-N之和）；氯仿熏蒸-浸提法測定土壤微生物生物量碳（MBC）（Xu et al.，2011；Andernson，2003）。

1.4數(shù)據(jù)處理

各類群數(shù)量等級劃分，以個體數(shù)量占全部捕獲量10%以上為優(yōu)勢類群，介于1%～10%之間的為常見類群，1%以下的為稀有類群。群落多樣性指數(shù)采用豐富度指數(shù)（Species Richness Index，SR）、均勻度指數(shù)（Evenness Index，J′）和香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener Diversity Index，H′）。SR=(S-1)/ln N；J′=H'/lnS；H′= –Σpi(ln pi)。其中，pi為第i類群的個體數(shù)占所有類群個體總數(shù)的比例，S為類群的數(shù)目，N為所有類群的個體總數(shù)。在SPSS 12.0軟件下，采用單因素方差分析評價原生動物群落特征指標(biāo)的處理間差異顯著性；采用簡單相關(guān)分析評價土壤原生動物群落特征和基本肥力因子的相關(guān)關(guān)系。

表1 原生動物群落組成Table 1 Protozoa community composition 103個

2 結(jié)果與分析

2.1土壤原生動物群落組成

在本研究的5個喀斯特生態(tài)恢復(fù)樣地中，共鑒定到土壤原生動物22種，其中鞭毛蟲8種，優(yōu)勢類群包括動基體目、金滴目和眼蟲目，常見類群包括尾滴目、隱滴目和泥生目，腰鞭目和團(tuán)蟲目為稀有類群；肉足蟲4種，優(yōu)勢類群有變形目和表殼目，常見類群有裂芡目和網(wǎng)足目；纖毛蟲 10種，優(yōu)勢類群包括下毛目、前口目、腎形目和側(cè)口目，常見類群有藍(lán)口目、管口目、膜口目、盾纖目和緣毛目，合膜目為稀有類群（表1）。土壤原生動物總數(shù)在石漠化樣地最低，為1 g干土425×103個，之后隨人工林生態(tài)恢復(fù)逐漸增加到12年恢復(fù)樣地的633×103個（P=0.007），增加幅度為 48.9%，年恢復(fù)速率為1 g干土17.8×103個。除了隱滴目、膜口目和盾纖目之外，其余各個類群的數(shù)量總體均隨生態(tài)恢復(fù)年限的延長而呈現(xiàn)不同程度的增加。

2.2土壤原生動物群落多樣性

土壤原生動物群落多樣性結(jié)果如圖1所示。其中，土壤原生動物的類群數(shù)從石漠化樣地的 17種顯著增加到 12年人工林恢復(fù)樣地的 22種（P=0.005），隨生態(tài)恢復(fù)年限的延長呈逐漸增加趨勢，其中稀有類群的腰鞭目、團(tuán)蟲目和合膜目以及常見類群網(wǎng)足目和緣毛目在石漠化樣地未被觀測到，而隨恢復(fù)年限的延長逐漸出現(xiàn)；人工林恢復(fù)樣地的土壤原生動物豐富度指數(shù)（3.10～3.30）顯著高于石漠化樣地（2.64）（P=0.006），平均高出19%～27%；土壤原生動物的香農(nóng)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別在2.59～2.77和0.86～0.91范圍之間，平均值分別為2.66和0.88，兩者在不同處理之間均無顯著差異。

圖1 喀斯特生態(tài)恢復(fù)下土壤原生動物群落物種多樣性Fig. 1 Soil protozoa diversity following the Karst ecological restoration

2.3土壤基本肥力

圖2顯示了喀斯特土壤基本肥力隨人工林生態(tài)恢復(fù)年限的變化情況。其中，土壤孔隙度、濕度、總有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、全氮、速效氮和微生物碳均隨恢復(fù)年限的延長而逐漸增加或升高，均與年限呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系（r：0.943～0.995，n=5），其年變化速率分別為3.84%、6.85%、3.89%、11.5%、4.20%、7.13%、24.8%；土壤 pH隨生態(tài)恢復(fù)年限沒有發(fā)生顯著變化。

2.4土壤原生動物群落特征和基本肥力的相關(guān)分析

從表2的相關(guān)分析結(jié)果可知，除土壤pH外，土壤孔隙度等各基本肥力指標(biāo)均與土壤原生動物總數(shù)呈極顯著正相關(guān)。除總有機(jī)碳外，土壤孔隙度等各基本肥力指標(biāo)均與原生動物類群數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。除總有機(jī)碳和全氮之外，土壤孔隙度等各基本肥力指標(biāo)均與原生動物豐富度指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。除速效氮和pH外，其余各肥力指標(biāo)均與香農(nóng)指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。均勻度指數(shù)僅與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

在本研究中，喀斯特生態(tài)恢復(fù)后土壤總有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳含量顯著提高，這與絕大多數(shù)相關(guān)研究的結(jié)果一致（龍健等，2006；唐政等，2014）。其原因在于，土壤有機(jī)碳動態(tài)取決于碳的輸入和輸出的相對平衡，生態(tài)恢復(fù)以后，一方面隨著地上植被生物量以及凋落物的增加碳輸入增多；另一方面生態(tài)恢復(fù)可能改善土壤結(jié)構(gòu)，進(jìn)而可能增強(qiáng)土壤有機(jī)碳的物理保護(hù)而減少碳輸出。碳輸入的增多和輸出的減少勢必導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的積累。土壤碳、氮通常高度耦合，本研究發(fā)現(xiàn)伴隨著土壤有機(jī)碳水平的增加，生態(tài)恢復(fù)后土壤全氮和速效氮含量亦顯著增加。龍健等（2006）也報道了類似的土壤碳氮結(jié)果。植物根系和微生物特別是真菌菌絲是土壤團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定的重要生物因子（唐政等，2014）。人工林生態(tài)恢復(fù)下，植物根系生物量勢必增多，此外包括真菌在內(nèi)的微生物生物量和有機(jī)質(zhì)含量也會增加，所以石漠化喀斯特在人工林生態(tài)恢復(fù)條件下，土壤結(jié)構(gòu)必然得到改善，土壤孔隙度增大，導(dǎo)水和保水性能增強(qiáng)，最終導(dǎo)致土壤濕度隨生態(tài)恢復(fù)年限的延長而顯著增加。當(dāng)然，土壤濕度的增加也可能是植被涵養(yǎng)水源功能增強(qiáng)的結(jié)果。土壤微生物群落大小及活性主要取決于底物（數(shù)量、質(zhì)量）和環(huán)境條件（溫度、水分、氧氣、pH等）（魏媛等，2010；唐政等，2014）。在本研究中，隨著喀斯特生態(tài)恢復(fù)的進(jìn)行，一方面由于作為微生物的碳源、能源的有機(jī)碳底物迅速增多，另一方面因為土壤濕度、孔性、結(jié)構(gòu)、保水和通氣性等物理性質(zhì)的改善，土壤微生物生物量、碳含量顯著升高，這與其他相關(guān)研究結(jié)果相類似（鄒軍等，2010；魏媛等，2010）?？梢?，隨著退化喀斯特地上植被的恢復(fù)，土壤有機(jī)碳、氮、孔性和微生物等表征土壤基本肥力指標(biāo)得到明顯提高，土壤動物生境得到逐步改善。

圖2 土壤基本肥力隨生態(tài)恢復(fù)年限的變化（n=5）Fig. 2 Soil basic fertility as a function of reforestation age (n =5)

表2 土壤原生動物群落特征和土壤基本肥力間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between soil protozoa community characteristics and soil basic fertilities

影響土壤動物群落的環(huán)境因素復(fù)雜多樣，包括土壤（溫度、濕度、pH、有機(jī)質(zhì)、土壤容重、凋落物數(shù)量、土壤礦質(zhì)元素以及污染物質(zhì)含量等）、植被、氣候和地形等，它們構(gòu)成土壤動物群落的棲息環(huán)境，對土壤動物群落的組成與數(shù)量、水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生重大影響（朱永恒等，2005；武海濤等，2006）。本研究發(fā)現(xiàn)，石漠化喀斯特生態(tài)恢復(fù)后，土壤原生動物的總數(shù)顯著增加，且相關(guān)分析結(jié)果顯示土壤原生動物總數(shù)與孔隙度、濕度、總有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、全氮、速效氮和微生物碳含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說明喀斯特土壤基本肥力的恢復(fù)改善了動物的生境，導(dǎo)致土壤原生動物數(shù)量的增加。朱強(qiáng)根等（2010）在華北潮土研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量等理化性質(zhì)密切相關(guān)；馮偉松等（2000）在南極菲爾德斯半島的調(diào)查分析表明，土壤原生動物密度與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；廖慶玉等（2008）通過相關(guān)關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下森林土壤原生動物密度受土壤含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、總氮等諸多肥力因子的影響；楊再超等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，土壤原生動物群落大小和多樣性受土壤pH影響較大。在本研究中，土壤pH變化不明顯，其與原生動物的相關(guān)性較差，而土壤孔隙度、濕度、可溶性碳、全氮和微生物碳是土壤原生動物密度的主要驅(qū)動因子。

在群落研究中，物種多樣性指數(shù)是一個代表群落組織水平及其功能特性的綜合指標(biāo)，不同群落具有不同的物種多樣性水平，對理論和生產(chǎn)實踐都具有重要意義。一般來說，生態(tài)環(huán)境條件越優(yōu)越受人類活動干擾越小，土壤動物群落多樣性越高（吳東輝等，2004）。吳東輝等（2004）在松嫩草原中南部的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物群落生物多樣性能夠指示退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建過程；劉莉莉等（2005）也有類似的研究報道；還有研究指出土壤動物群落多樣性對鞍山市大孤山鐵礦廢棄地生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與重建具有良好的指示作用（吳東輝等，2003）；土壤節(jié)肢動物多樣性對退化紅壤人工林生態(tài)恢復(fù)響應(yīng)敏感（劉滿強(qiáng)等，2002）。本研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特生態(tài)恢復(fù)樣地的土壤原生動物類群數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于石漠化樣地，說明土壤原生動物群落多樣性隨喀斯特生態(tài)恢復(fù)的不斷進(jìn)行而得以明顯提高。簡單相關(guān)分析表明，喀斯特生態(tài)恢復(fù)條件下，土壤原生動物多樣性的提高與土壤孔隙度、濕度、有機(jī)碳和微生物碳等基本肥力因子的恢復(fù)有關(guān)。

4 結(jié)論

在本研究的喀斯特石漠化人工林生態(tài)恢復(fù)條件下，隨著土壤孔隙度、濕度、有機(jī)碳等基本肥力因子的顯著提高，土壤原生動物群落數(shù)量和多樣性顯著提高，土壤基本肥力與原生動物群落特征之間存在高度相關(guān)性。土壤原生動物對喀斯特人工林生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)敏感，能夠指示土壤肥力的演變。

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Bioindication of Soil Protozoa during Ecological Restoration on Karst

TANG Zheng1,2, LI Jiguang3, LI Hui4*, LI Guichun2, LOU Yilai2, LI Zhongfang1
1. College of Chemistry and Bioengineering, Hezhou University, Hezhou 542899, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3. College of Life Sciences and Technology, Mudanjiang Normal University, Mudanjiang 157012, China; 4. College of Resources and Environmental Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China

This study aimed to examine the bioindication of soil protozoa to Karst ecological restoration, and in turn to better understand the Karst ecological restoration processes and mechanisms and to provide scientific basis for the Karst ecological mangement. The investigation was carried out at Guzhou village of Guangxi Province, the artificial forest plots with a standing age gradients (2, 4, 8, 12 years) and the adjacent degraded plot as the control were selected to investigate responses of topsoil protozoa community to the Karst reforestation. In our study, the collected protozoa were identified as 22 groups, including 8 groups of Mastigophora dominated by Kinetoplastida, Chrysomonadida and Euglenida, 4 groups of Sarcodina dominated by Amoebida and Arcellinida, 10 groups of Ciliophora dominated by Hypotrichida, Prostomatida, Colpodida and Pleurostomatida. The total number of soil protozoa increased from 425×103in per gram dry soil in the control plots to 633×103in the 12-yr forested plots with a mean annual rate of 17.7×103·in per gram dry soil. Soil protozoa species number (SN) increased from17 in the control plots to 22 in the 12-yr forested plots with a mean annual rate of 17.7×103·in per gram dry soil. The protozoa richness index (SR, 3.10～3.30) in the forested plots was significantly higher by 19%～27% than that (2.64) in the control plot. The Shannon-Wiener index (H′, 2.59～2.77) and the evenness index (J′, 0.86～0.91) showed no significant changes following the reforestation. As soil basic fertility indicators, porosity, moisture, total organic carbon (TOC) and dissolved carbon (DOC), total nitrogen (TN), available nitrogen (AN) and microbial biomass carbon (MBC) contents generally increased with increasing forestation ages, with mean annual rates of 3.84%, 6.85%, 3.89%, 11.5%, 4.20%, 7.13% and 24.8%, respectively, and all were significantly positively correlated with protozoa total number, SN and H′ (except for TOC with SN and AN with H′; P < 0.01) under the reforestation. Our results indicated that soil protozoa community size and diversity sensitively respond to the Karst eco-restoration and show co-succession together with soil basic fertilities, and can thus be bio-indicator for Karst eco-restoration.

soil protozoa; ecological restoration; Karst; bio-indication

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.008

Q148；X17

A

1674-5906（2015）11-1808-06

國家自然科學(xué)基金項目（41361068）；國家重點實驗室開放基金項目（LFSE2015-14）。

唐政（1976年生），男，副研究員，博士，研究方向為土壤生物生態(tài)。E-mail: bioecology74tang@yeah.net *通信作者：李慧，副教授。E-mail: lihui4007@163.com

2015-08-27

引用格式：唐政, 李繼光, 李慧, 李貴春, 婁翼來, 李忠芳. 喀斯特生態(tài)恢復(fù)過程中土壤原生動物的指示作用研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(11): 1808-1813.