江油觀霧山省級自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究

蘇澤源，鄧會蓉

(1.江油市林業(yè)局，四川江油 621700;2.江油市二郎廟林業(yè)站，四川江油 621716)

1 研究區(qū)域自然概況

四川觀霧山省級自然保護(hù)區(qū)位于四川省綿陽市所轄江油市境內(nèi)，處于四川盆地盆周山地與盆底丘陵結(jié)合地帶，是全球生物多樣性最豐富地區(qū)——岷山山系的組成部分。地理位置介于東經(jīng)104°42'～104°59'、北緯 31°54'～32°10'之間。保護(hù)區(qū)南北寬約10.0 km，東西長約29.3 km，總面積29 253 hm2。其地貌以中低山為主，兼有部分高丘和河谷階地。整個地勢由西北向東南傾斜，地形復(fù)雜、峰巒林立，溝谷幽深。最高海拔2 246 m(牛心山)，最低海拔570 m(武都鎮(zhèn)燈籠橋)，相對高差1 676 m［1］。保護(hù)區(qū)的植物物種豐富，物種的珍稀瀕危程度高。

2 種子植物區(qū)系組成及統(tǒng)計分析

根據(jù)野外調(diào)查采集標(biāo)本的定名資料(所制作標(biāo)本現(xiàn)存四川大學(xué)植物標(biāo)本館SZ)，并通過國家基礎(chǔ)條件平臺:教學(xué)標(biāo)本子平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)對分布于觀霧山的植物標(biāo)本查閱，以及參考《中國植物志》、《四川植物志》等可知，江油觀霧山自然保護(hù)區(qū)已知有種子植物128科519屬1 009種［2～3］。其中裸子植物6科12屬19種;被子植物122科507屬990種。種子植物科數(shù)占四川省種子植物科的67.72%，占中國種子植物科的53.78%;屬數(shù)占四川省種子植物屬的35.55%，占中國種子植物屬的16.33%;種數(shù)占四川省種子植物的9.97%，占中國種子植物的3.53%(表1)。保護(hù)區(qū)如此小的區(qū)域內(nèi)，種子植物種類所占全國、全省的種類比例都較大，特別是裸子植物科數(shù)分別占全國的和全省的一半之多，被子植物科數(shù)約占全國的五分之二，占全省的三分之二，這些也都說明觀霧山保護(hù)區(qū)內(nèi)植物類群豐富，且極具地域特點(diǎn)。

從保護(hù)區(qū)高等植物物種構(gòu)成可以看出，被子植物種類占絕大多數(shù)(屬種超過80%)，裸子植物種類相對單一(科屬種均不及5%)。在保護(hù)區(qū)的高海拔地區(qū)，以杜鵑屬(Rhododendron 14種)、忍冬屬(Lonicera 11種)和莢蒾屬(Viburnum 7種)的物種最為豐富。在中低海拔的亞熱帶常綠闊葉林帶，具代表性的科有樟科(5屬19種)、殼斗科(6屬28種)、薔薇科(23屬58種)、木蘭科(5屬13種)、槭科(2屬13種)、山茶科(7屬12種)、山礬科(1屬5種)。處于闊葉林帶的藤本植物也極為豐富，如毛茛科鐵線蓮屬(Clematis)種類達(dá)8種，木通科4種，防已科9種，木蘭科南五味子屬(Kadsura)和五味子屬(Schisandra)共7種，懸鉤子屬(Rubus)13種，衛(wèi)矛科南蛇藤屬(Celastrus)5種，葡萄科4屬共8種，百合科拔葜屬(Smilax)8種，獼猴桃科2屬共8種。闊葉林下的草本植物以禾本科、莎草科、菊科、茜草科、百合科種類最多(見表1)。

表1 觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物在四川和全國區(qū)系中的地位

2.1 科的組成分析

根據(jù)吳征鎰關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)，將觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物128科劃分為10個類型。

統(tǒng)計表明，保護(hù)區(qū)內(nèi)，除去世界廣布型(37科)，保護(hù)區(qū)區(qū)系中溫帶分布科(類型8～10、14)共計35科，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的38.89%，熱帶分布科(類型2～7)共計53科，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的58.89% 。但從科的區(qū)系成分看，觀霧山保護(hù)區(qū)植物區(qū)系具有較強(qiáng)的熱帶特征。這一結(jié)果表明江油觀霧山保護(hù)區(qū)是亞熱帶植物區(qū)系的典型地區(qū)，與熱帶植物區(qū)系有較近的親緣關(guān)系(參見表2)。

表2 觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型

2.2 屬的組成分析

保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物中含10種以上的屬有4屬，分別是懸鉤子屬(Rubus，13種)、杜鵑屬(Rhododendron，13 種)、龍膽屬(Gentiana，11 種)、槭屬(Acer，12種)、衛(wèi)矛屬(Euonymus，10種)。含5種～9種的屬共計51屬，代表屬如櫟屬(Quercus，9種)、柳屬(Salix，9 種)、菝葜屬(Smilax，8 種)繡球?qū)?Hydrangea，8種)、茶藨子屬(Ribes，7種)等。二者共計含種數(shù)243種，占總種數(shù)的24.08%。而含4種以下的屬共計464屬，占了總屬數(shù)的89.40% ，而且包含766種，占了總種數(shù)的75.91%。由此可見，保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物屬的組成以單種屬和小型屬為主。單種屬和小型屬是屬組成的主體，在保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物種類組成中也占有絕對優(yōu)勢(表3)。

表3 江油觀霧山保護(hù)區(qū)種子植物屬的組成

根據(jù)吳征鎰關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分的原則［6］，以及《中國植物志》、《四川植物志》的記錄［2～3］，在屬級水平上，可將江油觀霧山護(hù)區(qū)的種子植物519屬分成13個類型和17個變型(表4)。

表4 觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型

2.3 種的組成分析

參照吳征鎰關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法［6］以及《中國植物志》的描述［2］，根據(jù)觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物在世界范圍內(nèi)的現(xiàn)代分布情況，本文將保護(hù)區(qū)1009種種子植物劃分為13個分布型17個變型(表5)。

表5 觀霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物種的分布區(qū)類型

2.4 各區(qū)系成分分析

根據(jù)表4和表5對保護(hù)區(qū)植物屬的區(qū)系成分統(tǒng)計，保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物共計519屬1009種。各區(qū)系成分中，北溫帶分布141屬202種，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的29.81%和總種數(shù)的22.65%;泛熱帶分布及變型80屬217種，占總屬數(shù)的16.91%和總種數(shù)的24.33%;東亞分布及其變型81屬132種，占總屬數(shù)的17.12%和總種數(shù)的14.80%;熱帶亞洲分布及其變型44屬109種，占總屬數(shù)的9.30%和總種數(shù)的12.22%;東亞和北美洲間斷分布30屬74種，占總屬數(shù)的6.34%和總種數(shù)的8.30%;其余的7個分布型屬數(shù)和種數(shù)較少，共占總屬數(shù)的20.52%和總種數(shù)的17.70%，其中中國特有分布有17屬21種，占總屬數(shù)的3.59%和總種數(shù)的2.35%。由此可知，保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系成分以北溫帶分布、泛熱帶分布、東亞分布、熱帶亞洲分布、東亞和北美洲間斷分布和世界分布以及各分布的變型為主。

各區(qū)系成分分析如下。

2.4.1 世界廣布

世界廣布成分是幾乎分布于世界各大洲的屬。保護(hù)區(qū)內(nèi)世界廣布屬共有46屬。該成分多以草本為主，如千里光屬(Senecio)、紫菀屬(Aster)、龍膽屬(Gentiana)、老鸛草屬(Geranium)、毛茛屬(Ranunculue)、蓼屬(Polygonum)、苔屬(Curex)、懸鉤子屬(Rubus)等，灌木則以懸鉤子屬為代表。此外，濕生和泥生的屬如莎草屬(Cyperus)、香蒲屬(Typha)、燈心草屬(Juncus)。

2.4.2 泛熱帶分布及其變型

泛熱帶分布包括分布東西兩半球熱帶地區(qū)的屬，有的屬分也可達(dá)亞熱帶甚至溫帶，但其分布中心或原始類型仍在熱帶范圍。保護(hù)區(qū)內(nèi)泛熱帶分布屬共有80屬，占保護(hù)區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的16.91%。其中熱帶亞洲、大洋洲和南美洲(或墨西哥)間斷變型有3屬，熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷變型有3屬。裸子植物有羅漢松屬(Podocarpus)(栽培);被子植物中，草本植物的屬有麻屬(Boecmeria)、馬兜鈴屬(Aristolochia)、馬齒莧屬(Poetulaca)、牛膝屬(Achyvantlles)等;喬木或灌木的屬有榕屬(Ficus)、羊蹄甲屬(Bauhinia)、油麻藤屬(Mucuma)、木藍(lán)屬(Indigofera)、刺桐屬(Eurythrima)、算盤子屬(Glochidiom)、烏桕屬(Sapium)、黃連木(Pistacia)屬等。

2.4.3 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布

這一成分間斷分布于美洲和亞洲溫暖熱帶部分。保護(hù)區(qū)有13屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的2.75%，主要有柘屬(Cuclrania)、楠屬(Phoebe)、苦木屬(Picrasma)、無患子屬(Sapiudus)、泡花樹屬(Meliosma)等。泡花樹屬為第三紀(jì)孑遺成分，與熱帶美洲的植物區(qū)系有聯(lián)系，它們共同的起源地為古南大陸。

2.4.4 舊世界熱帶分布

舊世界熱帶是指亞洲，非洲和大洋洲的熱帶部分。保護(hù)區(qū)屬于此類型的植物共有13屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的2.5%，主要有八角楓屬(Hlangium)、海桐屬(Pittosporum)等。

2.4.5 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布及其變型

熱帶亞洲—大洋洲是舊大陸熱帶的東翼，其西端可至馬達(dá)加斯加。一般不達(dá)到非洲大陸。觀霧山自然保護(hù)區(qū)共有13屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的3.81%，其中中國(西南)亞熱帶和新西南間斷變型有1屬。喬木的屬如臭椿屬(Ailanthus);灌木的屬如蕘花屬(Wikstroemia)、胡頹子屬(Elacagnus)等。

2.4.6 熱帶亞洲至熱帶非洲成分

這一類型為熱帶分布類型，多為熱帶雨林植物，有少數(shù)種類分布于亞熱帶及溫帶地區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)共有13屬，占總屬數(shù)的2.75%，多為草本，如蕁麻科的蝎子草屬(Girardiania)、假樓梯草屬(Lecanthus)，禾本科的芒屬(Miscanthus)、藎草屬(Arthraxou)等。

2.4.7 熱帶亞洲成分及其變型

熱帶亞洲(印度—馬來西亞)是舊大陸大中心部分，是南北古大陸的接觸交匯地帶，第三紀(jì)以來生物氣候條件未發(fā)生巨大的動蕩，而保持相對穩(wěn)定，地區(qū)內(nèi)又有復(fù)雜的生境條件，是世界上植物區(qū)系最復(fù)雜的地區(qū)之一。區(qū)內(nèi)屬于這一區(qū)系成分的有44屬，占總屬數(shù)的9.30%。其中爪哇、喜馬拉雅和華南、西南零散變型4屬，熱帶印度至華南變型1屬，緬甸、泰國至華西南變型2屬，越南(或中南半島)至華南(或西南)變型1屬。這些屬多為較古老或原始的屬，如?？频臉?gòu)樹屬(Broussouitia)，防己科的輪環(huán)藤屬(Cyclea)、南五味子屬(Kadsuria)，樟科的潤楠屬(Machilus)、山胡椒屬(Liudera)，虎耳草科的黃常山屬(Dichroa)，黃楊科的野扇花屬(Sarcococca)，山茶屬(Camellia)。藤本的有葫蘆科的絞股藍(lán)屬(Gynostemma)。草本屬相對較少，常見的如蛇莓屬(Duchesuen)，紫草科的琉璃草屬(Cynoglossum)等。

2.4.8 北溫帶分布及其變型

北溫帶分布一般分布于歐洲，亞洲和北美洲的屬。由于歷史和地理上的原因，這些屬在我國可以沿橫斷山脈延到熱帶山區(qū)直到南半球溫帶。保護(hù)區(qū)內(nèi)這一成分共有141屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的29.81%。其中北極—高山變型2屬，北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷變型21屬，歐、亞和南美洲間斷變型4屬，地中海、東亞、新西蘭和墨西哥到智利間斷變型3屬。該成分中，松科、薔薇科、忍冬科、菊科、樺木科、殼斗科、百合科、唇形花科、毛茛科、傘形科和杜鵑花科的屬較多。木本屬尤為豐富，如冷杉屬(Abies)、云杉屬(Picea)、松屬(Pinus)、紅豆杉屬(Taxus)、槭樹屬(Acer)、榿木屬(Alnus)、樺木屬(Betula)、水青岡屬(Fagus)、杜鵑屬(Rhododendron)、稠李屬(Prunus)、忍冬屬(Lonicera)、莢蒾屬(Viburnum)、花楸屬(Sorbus)和榛屬(Corylus)等。草本植物也較多，如報春花屬(Primula)、馬先蒿屬(Pedicularis)、鳳毛菊屬(Saussurea)、蒿屬(Artemisia)、虎耳草屬(Saxifraga)、烏頭屬(Aconitum)和委陵菜屬(Potentilla)等。這些草本屬在高海拔地區(qū)起到建群種的作用。

2.4.9 東亞和北美洲間斷分布及其變型

東亞—北美分布是指間斷分布于東亞和北美溫帶和亞熱帶的屬。這些屬的分布中心分別在東亞和北美。保護(hù)區(qū)內(nèi)該成分有30屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的6.34%。其中東亞和墨西哥間斷變型有1屬。該成分有木蘭(Magnolia)、北五味子(Schisandra)、繡球(Hydrangea)、六道木(Abelia)、延齡草(Trillium)等屬，大多是起源古老的成分。裸子植物中的鐵杉(Tsuga)等是比木蘭等更古老的植物，以上這些屬同樣也是亞熱帶森林的重要成分。其他主要植物還有殼斗科的栲屬(Caslanopsis)，豆科的皂莢(Gleditsia)、胡枝子(Lespedeza)，五加科的楤木(Aralia)、薔薇科的石楠(Photinia)、珍珠梅(Sorbaria)等，這些屬的植物都是亞熱帶森林的重要成分，其中栲屬更是熱帶常綠闊葉林和混交林的重要建群植物。

2.4.10 舊世界溫帶分布及其變型

舊大陸溫帶分布是指廣泛分布于歐亞大陸溫帶和寒溫帶或個別種屬可延伸到北非。保護(hù)區(qū)該成分有10屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的2.11%。其中地中海區(qū)、西亞和東亞間斷變型有4屬，歐亞和南部非洲間斷變型有2屬。草本植物有重樓屬(Paris)、橐吾屬(Ligularia)、苜蓿屬(Medicago)和琉璃草屬(Cynoglossum)等。木本屬有女貞屬(Ligustrum)、火棘屬(Pyracantha)和瑞香屬(Daphne)等。

2.4.11 溫帶亞洲分布

溫帶亞洲成分是指分布主要限于亞洲溫帶的屬。保護(hù)區(qū)內(nèi)共有13種，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的2.75%。屬于該成分的主要為虎耳草科的巖白菜屬(Bergenia)，豆科的錦雞兒屬(Caragana)、米口袋屬(Guedenstaedtia)、杭子梢屬(Campylotropis)，紫草科的附地菜屬(Trigonotis)，菊科的亞菊(Ajania)等。

2.4.12 東亞分布及其變型

東亞植物區(qū)系的特點(diǎn)是科屬豐富和類型古老，尤其是溫帶亞熱帶的木本屬多。保護(hù)區(qū)屬于該成分的屬共有81屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的17.12%。其中中國—喜馬拉雅變型有13屬中國—日本變型有23屬。本類型以木本植物屬居多，其中以獼猴桃屬(Actinidia)、野丁香屬(Leptodermis)、旌節(jié)花屬(Stachyurus)、四照花屬(Dendrobenthamia)、青莢葉屬(Helwingia)和五加屬(Acanthopanax)較為典型。此外，還有許多古老屬，如連香樹屬(Cercidiphyllum)、領(lǐng)春木屬(Euptelea)、三尖杉屬(Cephalotaxus)和貓兒屎屬(Decaisnea)等。還有一些草本植物屬為傳統(tǒng)的中藥材，如黨參屬(Codonopsis)等。

2.4.13 中國特有分布

中國特有分布是指僅限于中國境內(nèi)有分布的屬，保護(hù)區(qū)內(nèi)中國特有分布有17屬，占區(qū)內(nèi)總屬數(shù)的3.59%，多為保護(hù)植物所在屬。主要包括珙桐屬(Davidia)、箭竹屬(Fargesia)、藤山柳屬(Clematoclethra)、馬蹄芹屬(Dickinsia)、金錢槭屬(Dipteronia)、龍芽草屬(Agnimovico)和尾囊草屬(Urophysa)等。雖然中國特有屬不多，但實(shí)際分布的特有種卻相當(dāng)豐富，尤以裸子植物較多。如麥吊云杉(Picea brachytyla)、紅豆杉(Taxus chinensis)、貓兒屎(Decaisnea fargesii)和白花鳳仙花(Impatiens wilsonii)等。在被子植物中，又以楊柳科、殼斗科、蓼科、毛茛科、小檗科、報春花科、木蘭科、虎耳草科、薔薇科、豆科、槭科、杜鵑花科、龍膽科和玄參科的種類最多。特別需要指出的是，保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的尾囊草屬植物距瓣尾囊草是典型的狹域特有種，僅分零星布于涪江上游，目前已探明野外種群數(shù)量不足兩千株，而其最大種群和移栽、繁殖實(shí)驗場地均位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，目前關(guān)于其進(jìn)化、生物地理、保護(hù)等課題研究還有待進(jìn)一步展開［7-13］。中國特有植物成分對保護(hù)區(qū)植物區(qū)系影響直接而深遠(yuǎn)，它們是構(gòu)成該地區(qū)森林、草坡、草甸及林下植被的重要成分。

3 保護(hù)區(qū)植物區(qū)系基本特點(diǎn)

3.1 區(qū)系成分復(fù)雜

保護(hù)區(qū)共有13個類型17變型區(qū)系成分，這足以說明其區(qū)系成分的多樣性。除地中海，西亞至中亞分布及中亞分布本保護(hù)區(qū)無分布外，其余類型均有分布。

3.2 區(qū)系成分以溫帶為主

北溫帶分布及其變型種類占全區(qū)種子植物總屬數(shù)的四分之一以上，種數(shù)約占總種數(shù)的三分之一。若以北溫帶、舊世界溫帶、溫帶亞洲及熱帶類型中的溫帶成份統(tǒng)計，則屬數(shù)超過50%以上。其中木本的種類最為豐富，具有代表性的有杜鵑屬(Rhododendron)、莢蒾屬(Viburnum)、冷杉屬(Vbies)，花楸屬(Sorbus)、楊屬(Populus)、槭屬(Acer)、忍冬屬(Lonicera)、樺木屬(Betula)等。

3.3 古老區(qū)系成分較多

第三紀(jì)殘遺植物很多，如糙葉樹屬、泡花樹屬、栲屬、櫟屬、臭節(jié)草屬、三尖杉屬、紫杉屬、五味子屬、八角茴香屬、領(lǐng)春木屬、水青樹屬、連香樹屬、榛屬、水青岡屬、珙桐屬、木蘭屬等。

綜上所述，觀霧山自然保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系特征是:植物種類豐富;優(yōu)勢科屬明顯;我國特有植物種屬較多，起源古老;區(qū)系成分復(fù)雜，來源于多種地理成分;表現(xiàn)出從熱帶向北溫帶過渡的多種類型。

［1］四川植被協(xié)作組.四川植被［M］.成都:四川人民出版社，1980.

［2］Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae Edita(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會).Flora Reipublicae Popularis Sinicae Tomus 1-80［M］.Beijing:Science Press，1959～2004.(in Chinese)

［3］Editorial Board of the Flora Sichuanica(四川植物志編輯委員會).Flora Sichuanica Vol.1～15［M］.Chengdu:Sichuan Nationality Press，1979～1999.(in Chinese)

［4］Wu Z Y(吳征鎰)，Zhou Z K(周浙昆)，Li D Z(李德銖).The arealtypes of the world families of seed plants［J］.Acta.Bot.Yunnan(云南植物研究)，2003，25(3):245～257.(in Chinese)［5］Wu Z Y(吳征鎰).The emend of the areal-types of the world families of seed［J］.Acta.Bot.Yunnan(云南植物研究)，2003，25(5):535～538(in Chinese)

［6］Wu Z Y(吳征鎰).The areal-types of Chinese genera of seed plants［J］.Acta.Bot.Yunnan(云南植物研究)，1991，(Suppl.Ⅳ):1～139.(in Chinese)

［7］Li C Y(李春雨)，2005.Appeal to save Urophysa rockii［J］.China Green Times(中國綠色時報)7(9):3.(in Chinese)

［8］Liu Y Q(劉友權(quán))，Liu G(劉剛)，Zhao X(趙勛)et al.，2007.Biological and ecological characteristics and cultivation experiments of Urophysa rockii［J］.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology(四川林業(yè)科技)，28(2):47～48.(in Chinese)

［9］Du B G(杜保國)，Zhu D Y(朱東陽)，Yang Y J(楊婭君)et al.，2010b.Living situation and protection strategies of endangered Urophysa rockii［J］.Jiangshu Agricultural Sciences(江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué))，1:324～325.(in Chinese)

［10］Wang J X(王金錫)，He X J(何興金)，2011.Preliminary study on Urophysa rockii.(I)Literature research and biological characteristics of Urophysa rockii［J］.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology(四川林業(yè)科技)，32(3):69～73.(in Chinese)

［11］Wang J X(王金錫)，He X J(何興金)，Xu W(徐瑋)et al.，2011.Preliminary study on Urophysa rockii.(Ⅱ)Biological characteristics，ecological characteristics and community analysis［J］.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology(四川林業(yè)科技)，32(4):28～39.(in Chinese)

［12］Zhang Y X(張云香)，Hu H Y(胡灝禹)，Yang L J(楊麗娟)，Wang C B(王長寶)，He X J(何興金).Genetic diversity of Urophysa rockii Ulbrich，an endangered and rare species，dected by ISSR.Acta.Bot.Boreal.-Occident Sin.(西北植物研究)，2013，35(3):303～309.

［13］Zhang Y X(張云香)，Hu H Y(胡灝禹)，He X J(何興金).Seed dispersal and germination of an endangered and rare species Urophysa rockii(Ranunculaceae).Acta.Bot.Yunnan(云南植物研究)，2013，33(6):1098～1105.