南海鳶烏賊兩個(gè)群體間角質(zhì)顎形態(tài)差異分析*

范江濤，邱永松，陳作志，馮 雪，張 俊

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，廣東 廣州 510300）

鳶烏賊（Sthenoeuthisoualaniensis）屬柔魚科（Ommastrephidae），鳶烏賊屬（Sthenoeuthis），廣泛分布于35°N—39°S的印度洋、太平洋的赤道和亞熱帶海域，在食物網(wǎng)中扮演著重要角色，其在南海蘊(yùn)藏?cái)?shù)量巨大，評(píng)估可捕量為130萬(wàn)～200萬(wàn)t/年，是南海外海漁業(yè)開發(fā)的主要對(duì)象［1－6］。角質(zhì)顎是頭足類主要的攝食器官，與耳石、內(nèi)殼其他硬組織一樣，具有穩(wěn)定的外部形態(tài)特征、良好的信息儲(chǔ)存及抗腐蝕的特點(diǎn)，其外部形態(tài)能夠較好的反應(yīng)出其生長(zhǎng)狀況［7－8］。目前，一些學(xué)者對(duì)北太平洋柔魚［9－10］，太平洋褶柔魚［11］、阿根廷滑柔魚［12］等種類的角質(zhì)顎進(jìn)行過(guò)分析研究，Martínez等［13］發(fā)現(xiàn)通過(guò)角質(zhì)顎可以對(duì)滑柔魚屬的3個(gè)種類進(jìn)行較好的判別，Villanueva等［14］對(duì)褶柔魚屬的種群進(jìn)行較好的判別，但未見針對(duì)南海海域的鳶烏賊角質(zhì)顎群體判別的研究。

南海鳶烏賊存在2個(gè)群體［15］—中型群（Medium form stock，MFS）和微型群（Dwarf form stock，DFS），微型群區(qū)別于中型群的主要特征是背部沒(méi)有發(fā)光器。鳶烏賊中型群分布廣泛，所有鳶烏賊分布區(qū)域都有該種群分布；微型群主要分布于赤道附近海域，在南海區(qū)，這2種群體是混棲的，在空間分布上沒(méi)有顯著差異［16］。

熱帶海區(qū)鳶烏賊屬于常年產(chǎn)卵，夏秋季是其產(chǎn)卵高峰期［17］。為此，于2012年9—10月，采用中國(guó)燈光罩網(wǎng)船在南沙中南海域作業(yè)采集了鳶烏賊樣品；根據(jù)不同群體的生物學(xué)計(jì)量特征和角質(zhì)顎形態(tài)，對(duì)其生長(zhǎng)特性和種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；旨在為南海鳶烏賊的群體判別提供新的方法，為更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物的食性分析奠定基礎(chǔ)，更好的掌握食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)，同時(shí)也為合理開發(fā)和保護(hù)鳶烏賊資源提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品來(lái)源

樣品采集于2012年9—10月，采樣地點(diǎn)為5°30′N—16°N、109°E—117°30′E的南海中南部海域，共設(shè)40個(gè)調(diào)查站位（見圖1）。本次調(diào)查船為桂北漁80208燈光罩網(wǎng)漁船，總噸位421t，總長(zhǎng)43.60m，型寬7.60m，型深4.10m。每一站位的樣品均自漁獲物隨機(jī)獲得，每站50尾，共獲得樣品2 032尾，獲得完整角質(zhì)顎1 325對(duì)，樣品經(jīng)冷凍保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 研究方法

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Distribution of station

1.2.1 基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)量 樣品經(jīng)解凍后測(cè)量其基礎(chǔ)生物學(xué)，主要參數(shù)為胴長(zhǎng)（ML）和體重（BW），胴長(zhǎng)精確到1mm，體重精確到0.1g。

1.2.2 角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)測(cè)量 樣品解凍后，從頭部口器中提取角質(zhì)顎，編號(hào)后保存于50mL離心管中，并置適量75%的酒精溶液以便去除表面的有機(jī)物質(zhì)。洗凈后用精度為0.01mm的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量12項(xiàng)形態(tài)參數(shù)：上頭蓋長(zhǎng)（Upper hood length，UHL）、上脊突長(zhǎng)（Upper crest length，UCL）、上喙長(zhǎng)（Upper rostrum length，URL）、上喙寬（Upper rostrum width，URW）、上側(cè)壁長(zhǎng)（Upper lateral wall length，ULWL）、上翼長(zhǎng)（Upper wing length ，UWL）、下頭蓋長(zhǎng)（Lower hood length，LHL）、下脊突長(zhǎng)（Lower crest length，LCL）、下喙長(zhǎng)（Lower rostrum length，LRL）、下喙寬（Lower rostrum width，LRW）、下側(cè)壁長(zhǎng)（Lower lateral wall length，LLWL）、下翼長(zhǎng)（lower wing length，LWL）（見圖2）。

圖2 角質(zhì)顎外部形態(tài)測(cè)量示意圖Fig.2 Scheme of morphometric measurement forbeak

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

（1）將角質(zhì)顎各項(xiàng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分別除以胴長(zhǎng)，以消除不同規(guī)格的樣品對(duì)形態(tài)學(xué)數(shù)值的影響，也使得各項(xiàng)指標(biāo)之間具備橫向可比性［18－19］。

（2）對(duì)各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，用非參數(shù)檢驗(yàn)檢驗(yàn)其方差齊性，不滿足齊性方差的數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根處理，以檢驗(yàn)2個(gè)群體間角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)差異［20］。

（3）對(duì)處理后的形態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)相關(guān)系數(shù)，以特征值大于1的因子作為主要因子［21］。

（4）通過(guò)逐步判別分析，采用貝葉斯原則（Bayes）對(duì)2個(gè)群體分性別建立判別函數(shù)，并驗(yàn)證函數(shù)的準(zhǔn)確率［22］。

2 結(jié)果

2.1 基礎(chǔ)生物學(xué)特征

2個(gè)群體的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)（見表1）分析表明：MFS群雄性胴長(zhǎng)范圍與平均值為84～165mm、120.4 mm，雌性胴長(zhǎng)范圍與平均值為91～266mm、139.4 mm；DFS群雄性胴長(zhǎng)范圍與平均值為71～114mm、82.9mm，雌性胴長(zhǎng)范圍與平均值為62～118mm、96.3 mm。對(duì)2個(gè)群體重合的同一胴長(zhǎng)組80～120mm進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，MFS群體平均胴長(zhǎng)111.6mm，DFS群體平均胴長(zhǎng)95.3mm；MFS群體平均體重59.8g，DFS群體平均體重32.5g；MFS群體明顯較DFS群體體型大。

表1 外部形態(tài)統(tǒng)計(jì)表Table 1 Statistics ofexternal morphology

對(duì)胴長(zhǎng)分布進(jìn)行頻率分布分析（見圖3），MFS群體胴長(zhǎng)明顯大于DFS群體，其中MFS群體優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為120～160mm，DFS群體優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組為80～120mm，2個(gè)群體間有顯著差異。

2.2 角質(zhì)顎形態(tài)特征

分別對(duì)不同群體不同性別鳶烏賊的角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如表2所示。

圖3 鳶烏賊的胴長(zhǎng)頻率分布Fig.3 Frequency distribution of mantle length of Sthenoteuthis oualaniensis

表2 鳶烏賊MFS群體和DFS群體角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)值Table 2 Morphometric parameters values of beaks of MFS and DFS beads

續(xù)表2

MFS群體和DFS群體角質(zhì)顎各項(xiàng)參數(shù)，雌性均略大于雄性。其中UCL最長(zhǎng)，占ML的10%左右，LRW最短，占ML的3%左右。2個(gè)群體間生物學(xué)參數(shù)的均值比較發(fā)現(xiàn)，MFS群體不同性別的角質(zhì)顎的UHL、UCL、LHL、LCL、LLWL存在顯著差異（P＜0.01）；DFS群體不同性別的 UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LWL存在顯著性差異（P＜0.01）；不同群體雄性的角質(zhì)顎UHL、URW、ULWL、UWL存在顯著差異（P＜0.01）；不同群體雌性的角質(zhì)顎UHL存在顯著性差異（P＜0.01）。2個(gè)群體不同性別之間MFS群體差異大于DFS群體，同一性別的不同群體之間雄性差異大于雌性。

2.3 主成分分析結(jié)果

分不同群體、不同性別對(duì)角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行因子分析，采用主成分法。各群體和性別的形態(tài)學(xué)參數(shù)中，取特征值大于1為主成分，結(jié)合碎石圖（見圖4），分析結(jié)果表明：MFS雄性群體為2個(gè)因子，MFS雌性群體為1個(gè)因子；DFS雄性群體為4個(gè)因子，DFS雌性群體為5個(gè)因子。并對(duì)所有因子負(fù)荷進(jìn)行最大方差旋轉(zhuǎn)。

圖4 不同群體不同性別因子碎石圖Fig.4 Scree plot of four stocks

MFS群體第一主成分因子中載荷系數(shù)最大為UHL/ML，分別為0.804和0.919。第二主成分因子中雄性個(gè)體與URL/ML有正相關(guān)（見表3）。

DFS群體第1主成分中雌雄個(gè)體的載荷系數(shù)最大分別為ULWL/ML（0.837）和UCL/ML（0.849）。第2主成分中雌性個(gè)體和雄性個(gè)體均與LRL/ML和LRW/ML呈正相關(guān)。第3主成分中雌雄個(gè)體均與URW/ML有較大正相關(guān)。第4主成分中雌雄個(gè)體均與LHL/ML有較大正相關(guān)，雌性個(gè)體第5主成分與URL/ML正相關(guān)（見表4）。

2.4 建立判別函數(shù)

分不同群體不同性別，用逐步判別分析，找出貢獻(xiàn)度高的形態(tài)學(xué)因子，并采用貝葉斯準(zhǔn)則建立判別函數(shù)。其結(jié)果為：

MFS群雄性：Y＝604.226×UCL/ML＋1 390.718×LHL/ML＋724.202×LRL/ML＋519.426×LWL/ML－70.399。

MFS群雌性：Y＝659.174×UCL/ML＋1 486.369×LHL/ML＋615.965×LRL/ML＋500.673×LWL/ML－73.725。

表3 MFS群體角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)參數(shù)的主成分分析Table 3 Principal component analysis for beak morphometric parameters of MFS of Sthenoteuthis oualaniensis

表4 DFS群體角質(zhì)顎形態(tài)學(xué)參數(shù)的主成分分析Table 4 Principal component analysis for beak morphometric parameters of DFS of Sthenoteuthis oualaniensis

DFS群雌性：Y＝451.299×UCL/ML＋1 403.876×LHL/ML＋842.435×LRL/ML＋572.099×LWL/ML－67.632。

DFS群雄性：Y＝468.973×UCL/ML＋1 496.742×LHL/ML＋801.805×LRL/ML＋678.262×LWL/ML－74.560。

判別函數(shù)的準(zhǔn)確率在65%以上，其中DFS雌性群體最高，準(zhǔn)確率達(dá)到100%（見表5）。

表5 判別函數(shù)準(zhǔn)確率Table 5 Classification results by discriminant functions

3 討論

3.1 不同群體間角質(zhì)顎的差異

角質(zhì)顎是頭足類的硬組織之一，其性質(zhì)穩(wěn)定，具有耐腐蝕和不易消化的特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于頭足類生物學(xué)研究［12，23－28］。研究表明，MFS群體角質(zhì)顎的生長(zhǎng)速度快于DFS群體，同一群體的不同性別個(gè)體間，雌性個(gè)體角質(zhì)顎生長(zhǎng)速度快于雄性個(gè)體。陸化杰等［10］利用耳石和角質(zhì)顎對(duì)西南大西洋滑柔魚的不同產(chǎn)卵群體進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其角質(zhì)顎的生長(zhǎng)速率也存在跟本研究相似的規(guī)律。而本研究中2個(gè)不同群體間角質(zhì)顎生長(zhǎng)的差異，可能與南海鳶烏賊的大范圍分布，群體間疊加和復(fù)雜的海洋環(huán)境有關(guān)。

不同群體間角質(zhì)顎的形態(tài)具有顯著性差異，同一群體不同性別間也有顯著性差異。從主成分分析的結(jié)果來(lái)看，主成分因子個(gè)數(shù)，MFS群體只有1或2個(gè)，而DFS群體則有4～5個(gè)，且第一主成分因子中MFS群體載荷系數(shù)大于DFS群體，這說(shuō)明MFS群體角質(zhì)顎外形變化相對(duì)于DFS群體要大，更能反映出個(gè)體大小所造成的群體差異。

3.2 判別函數(shù)的差異

本研究利用角質(zhì)顎外部形態(tài)學(xué)參數(shù)，采用貝葉斯準(zhǔn)則建立的群體間的判別函數(shù)，正確率基本在65%以上，均數(shù)差異檢驗(yàn)的結(jié)論也說(shuō)明了不同群體在形態(tài)學(xué)參數(shù)上有顯著性差異，具有一定的可信度。另外判別函數(shù)的先驗(yàn)概率采用按照組大小計(jì)算的方式，更接近整個(gè)群體組成的實(shí)際情況。判別函數(shù)在群體間的判別準(zhǔn)確率較高，在忽略性別的情況下，判別函數(shù)對(duì)MFS群體預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確率可達(dá)99%以上，對(duì)DFS群體判別準(zhǔn)確率也在95%以上。Martínez等［13］研究表明，利用UHL和UWL兩項(xiàng)指標(biāo)對(duì)阿根廷滑柔魚的判別度可以達(dá)到100%。Villanueva等［14］認(rèn)為利用 UCL和LCL可以很好的對(duì)褶柔魚進(jìn)行判別。這也說(shuō)明外部形態(tài)學(xué)參數(shù)在不同群體，不同性別間是存在一定差異。

由于本研究的樣本來(lái)自燈光罩網(wǎng)船，其選擇性對(duì)鳶烏賊樣品的采集可能產(chǎn)生一定影響，在今后的研究中應(yīng)盡可能多采集一些大個(gè)體和小個(gè)體的樣品。同時(shí)，累積長(zhǎng)時(shí)間序列的樣品，綜合環(huán)境因素的季節(jié)變化、年際變化因素，結(jié)合耳石其他硬質(zhì)材料的分析結(jié)果，綜合討論群體間外部形態(tài)的差異和變化。

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