不同生境對(duì)紫薇構(gòu)型的影響?

陳夢(mèng)依 閆淑君 張麗鴿 焦 航 劉 春 劉 震 謝陳林

福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院 福州 350002

不同生境對(duì)紫薇構(gòu)型的影響?

陳夢(mèng)依 閆淑君 張麗鴿 焦 航 劉 春 劉 震 謝陳林

福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院 福州 350002

通過(guò)對(duì)位于林冠和林下2種生境中人工種植的紫薇 (Lagerstroemia indica)的分枝長(zhǎng)度、枝傾角、分枝率、葉面積等19個(gè)構(gòu)型指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，林冠和林下的紫薇在二級(jí)枝長(zhǎng)度、逐步分枝率SBR2∶3及葉傾角上存在顯著差異，在一級(jí)枝分枝角度、三級(jí)枝分枝角度、總體分枝率、逐步分枝率SBR1∶2及葉長(zhǎng)指標(biāo)尚存在極顯著差異。這些差異表明，紫薇對(duì)不同生境有不同的適應(yīng)策略，林下的紫薇主要通過(guò)調(diào)整一級(jí)枝和三級(jí)枝的角度、降低總體分枝率和SBR1∶2以及增加葉片長(zhǎng)度來(lái)適應(yīng)弱光的生存環(huán)境。

構(gòu)型，生境，紫薇

自然界中的高等植物都是構(gòu)件植物，其生長(zhǎng)發(fā)育是通過(guò)構(gòu)件單元的反復(fù)重復(fù)。構(gòu)件指遺傳結(jié)構(gòu)相同、形態(tài)相似的相互連接的具有潛在分裂能力和生死過(guò)程的重復(fù)單元[2]。通過(guò)對(duì)構(gòu)件種群的數(shù)量及空間分布規(guī)律的研究，可以得出植物樹冠的構(gòu)型特征。構(gòu)型特征主要指分枝格局特征，一般包括分枝率、分枝角度和分枝長(zhǎng)度3個(gè)形態(tài)學(xué)性狀[3]，再結(jié)合枝徑比、葉傾角及葉面積等輔助參數(shù)的研究，則更加準(zhǔn)確[4]。

在植物的生活史中，其所處的微生境和所面臨的限制條件都不盡相同，而構(gòu)型作為植物對(duì)環(huán)境可塑性的外在表現(xiàn)具有很大的差異性。孫書存和陳靈芝[5]研究了落葉闊葉混交林和次生落葉闊葉灌叢林中遼東櫟 (Quercus liaotungensis)的構(gòu)型差異，發(fā)現(xiàn)由于混交林中植株多生活于林隙中，光照較灌木叢中植株充足，表現(xiàn)出樹冠窄小、枝傾角較大但分枝率較小、葉面積指數(shù)較大的規(guī)律，這說(shuō)明遼東櫟對(duì)不同的光環(huán)境有不同的適應(yīng)對(duì)策。楊小艷等[6]研究了防護(hù)林中不同配置類型對(duì)胡楊 (Populus euphratica Oliv.)的構(gòu)型特征，發(fā)現(xiàn)胡楊與沙棗是較好的配植方式，與沙棗組合時(shí)胡楊能夠更好地利用光照和熱量資源，其生長(zhǎng)勢(shì)占有相對(duì)優(yōu)勢(shì)，為胡楊的園林應(yīng)用提供了理論依據(jù)。目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)構(gòu)型特征的研究對(duì)象主要有荒漠植物[7]、草本[8]、灌木[9]及喬木[10]，但針對(duì)園林植物構(gòu)型特征及其與環(huán)境因子相互作用機(jī)理的研究未見(jiàn)報(bào)道。自然植物群落的成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的產(chǎn)物，而人工植物群落是人工選擇的產(chǎn)物，它依賴于園林從業(yè)人員是否能夠?qū)@林專業(yè)知識(shí)和生態(tài)學(xué)專業(yè)理論準(zhǔn)確合理地結(jié)合在一起，另外人工植物群落多處于城市地區(qū)，更容易遭受外界的干擾，進(jìn)而影響群落的更替和穩(wěn)定。因此，通過(guò)研究植物處于不同生境中的構(gòu)型特征，得出園林植物對(duì)各環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)設(shè)計(jì)穩(wěn)定優(yōu)秀的園林植物群落具有重要的理論指導(dǎo)意義。

紫薇目前在我國(guó)各地均有栽培，其樹姿優(yōu)美、花色艷麗，是優(yōu)良的庭園、道路、居住區(qū)及公園綠化樹種。本研究以福建農(nóng)林大學(xué)校區(qū)內(nèi)人工種植的紫薇為研究對(duì)象，通過(guò)分析其林冠和林下的構(gòu)型特征，得出二者的構(gòu)型差異，揭示其適應(yīng)不同生境的策略，并為紫薇的園林應(yīng)用提供一定的理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于福建農(nóng)林大學(xué)本部，全年冬短夏長(zhǎng)，溫暖濕潤(rùn)，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，平均氣溫為19.6℃[11]。土壤來(lái)源復(fù)雜，原生土壤主要為南方紅壤，土質(zhì)偏酸性，土層較厚[12]。根據(jù)葉寶鑒等[13]調(diào)查，校園內(nèi)有裸子植物10科31屬66種，被子植物158科812屬1 392種，共計(jì)種子植物168科843 屬1 458科。其中，草本植物有687種，木本植物有771種。

2 研究方法

2.1 樣地與樣株

為研究紫薇植株構(gòu)型對(duì)不同生境的響應(yīng)模式，采取隨機(jī)取樣的方法于2014年6月在福建農(nóng)林大學(xué)校園綠地中分別選擇處于林冠和林下的紫薇植株各5株，設(shè)5個(gè)重復(fù)，選擇樣株以生長(zhǎng)發(fā)育正常和植株大小相差不大 (主要指植株胸徑)且無(wú)病蟲害為原則。

2.2 植株分枝級(jí)別的確定及測(cè)定指標(biāo)

在全葉期，采用鋼卷尺和皮尺測(cè)定每個(gè)樣株的胸徑、高度、冠幅，并在植冠層內(nèi)標(biāo)記4～8個(gè)枝條，按照離心法即植株分枝的發(fā)育順序確定樣株的枝序[14]，即著生于主干上的為一級(jí)枝，著生于一級(jí)枝上的為二級(jí)枝，依此類推，分別統(tǒng)計(jì)選定枝條各級(jí)枝的分枝數(shù)。

用鋼卷尺 (精度0.1 cm)測(cè)定分枝長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺 (精度為0.02 mm)測(cè)定分枝基部直徑，用半圓儀和圓規(guī)測(cè)定分枝角度和葉傾角 (均為與水平方向的夾角)，分別計(jì)算總體分枝率、逐步分枝率和枝徑比。

分枝率采用由Whiteney[15]提出并經(jīng)過(guò)Steingraeber和Waller[16]修改的總體分枝率計(jì)算公式:OBR＝(NT－NS)/(NT－N1)。其中，NT為所有枝級(jí)中枝條的總數(shù)，NS表示最高級(jí)枝條總數(shù)，N1表示第一級(jí)枝條的總數(shù)。

逐步分枝率計(jì)算公式為SBRi:i＋1＝Ni/Ni＋1。其中，Ni和Ni＋1分別表示第i級(jí)和第i＋1級(jí)的枝條數(shù)。

枝徑比計(jì)算公式為 RBDi＋1:i＝Di＋1/Di。其中，Di＋1和Di分別表示第i＋1級(jí)和第i級(jí)枝條的基部直徑。

在每個(gè)樣株標(biāo)記的枝條上各摘取3～5片葉子，測(cè)定其去尾尖長(zhǎng)度和最寬處寬度，并用葉面積測(cè)定儀 (Laser areameter CI－203)測(cè)定葉片面積。

調(diào)查所得數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel 2003和SPSS17.0進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣株的基本情況

研究中所選取的紫薇樣株基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣株的基本情況

由表1可知，不同生境影響了同級(jí)胸徑紫薇的高度和冠幅。由于紫薇為亞熱帶陽(yáng)性樹種[17]，處于林冠層的植株占據(jù)了群落的上層空間，較處于林下層的植株接受到的陽(yáng)光更多，因此能夠在高度和冠幅上生長(zhǎng)得更好。

3.2 不同生境對(duì)紫薇分枝格局的影響

從林冠層和林下層的紫薇植株分枝結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)可知，林冠層的紫薇二級(jí)枝長(zhǎng)度達(dá)37.15 cm，為林下層紫薇的149%，二者差異達(dá)顯著水平；另外，兩種生境中植株一級(jí)枝及三級(jí)枝角度差異達(dá)到極顯著水平。林下層紫薇的一級(jí)枝傾角為75.02°，且隨著枝級(jí)增加而逐漸減小，三級(jí)枝枝傾角減小為43.33°；而林冠層紫薇的枝傾角并沒(méi)有表現(xiàn)出此規(guī)律，可能是由于林下的紫薇植株受上層植物的遮蔽，接受到的光照有限，而不斷減小枝傾角能夠讓枝條排列更平緩，降低枝系的自我遮擋，提高個(gè)體忍受蔭蔽的能力。各級(jí)枝基部直徑之間差異均不顯著，但由于林冠的植株光合作用較強(qiáng)，所積累的有機(jī)物較多，因此其各級(jí)枝徑均大于林下的植株，不過(guò)兩種生境都表現(xiàn)出隨著枝級(jí)級(jí)別的升高基部直徑逐漸減小的規(guī)律。由枝系結(jié)構(gòu)還能進(jìn)一步得出，林冠層的紫薇之所以可以在高度上更為突出，可能是由于各級(jí)枝長(zhǎng)度比林下層的紫薇長(zhǎng)，且一級(jí)枝分枝角度較小，使得林冠層的紫薇冠幅增大。

表2 不同生境中紫薇的枝系結(jié)構(gòu)

分枝率是構(gòu)型特征研究中的一個(gè)重要指標(biāo)，它表示枝條的分枝能力及各枝級(jí)間的數(shù)量配置關(guān)系[18]。對(duì)植株的分枝率和枝徑比的分析表明 (表3)，紫薇在2種生境中的分枝率有明顯的差異，而枝徑比差異不明顯。紫薇在林下生境中植株受光具有間歇性，雖其具有一定的耐蔭性，但生長(zhǎng)還是受到了限制，故通過(guò)降低分枝率 (包括總體分枝率、SBR1∶2、SBR2∶3)，即分化更多的二級(jí)枝和三級(jí)枝，增加葉片著生點(diǎn)，以此增加葉片數(shù)量來(lái)提高對(duì)光的利用率。

表3 不同生境中紫薇的枝系特征表中單位

3.3 不同生境對(duì)紫薇葉構(gòu)件特征的影響

由表4可知，從葉構(gòu)件的幾個(gè)指標(biāo)來(lái)看，林冠植株的葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比及葉面積均比林下植株小，且葉長(zhǎng)指標(biāo)的差異達(dá)極顯著水平，其余指標(biāo)不顯著。葉片是植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要器官，葉片大小、面積及著生角度會(huì)影響其受光量和光照強(qiáng)度，進(jìn)而影響光合作用效率[19]。林下的紫薇只能受到其上層植物空隙透進(jìn)的光線，且植株較小，與其他植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，因此需要增加葉片長(zhǎng)度和寬度以及增大葉片面積來(lái)增加受光面積。此外，林下的紫薇葉傾角顯著小于林冠，即林下植株葉片相對(duì)平展，這有利于吸收林下散射光，提高光合作用效率，以此適應(yīng)林下的弱光環(huán)境。

表4 不同生境中紫薇的葉構(gòu)件特征

4 討論

對(duì)于生存環(huán)境的變化，最先作出反應(yīng)的是構(gòu)件水平，通過(guò)控制構(gòu)件的出生或死亡使得樹冠表現(xiàn)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、鄰體干擾等的可塑性，以此形成有利于生境的構(gòu)型特征，然后才是植物種群結(jié)構(gòu)和密度上的調(diào)整[20]。因此研究樹種的構(gòu)型特征與環(huán)境變化的聯(lián)系，可以得出樹種的生活史生態(tài)對(duì)策及對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理[21]。

紫薇在不同生境中，植株形態(tài)、分枝格局及葉構(gòu)件都發(fā)生了不同程度的改變。其中，植株高度、二級(jí)枝長(zhǎng)度、SBR2∶3、葉傾角發(fā)生顯著改變，一級(jí)枝及三級(jí)枝角度、總體分枝率、SBR1∶2及葉長(zhǎng)發(fā)生極顯著改變。說(shuō)明這些表現(xiàn)型對(duì)不同生境有著協(xié)同反應(yīng)，表現(xiàn)型間具有關(guān)聯(lián)性，一種表現(xiàn)型的改變可能會(huì)引起其他表現(xiàn)型的變化。這與呂志偉等[22]對(duì)天臺(tái)山云錦杜鵑幼樹構(gòu)型特征的研究結(jié)論一致。以前關(guān)于分枝率的研究可以總結(jié)出2個(gè)結(jié)論，一是分枝率在物種、個(gè)體和枝條3個(gè)層次上具有穩(wěn)定性，另一個(gè)是分枝率會(huì)因立地條件、生長(zhǎng)發(fā)育階段等而變化[23]。從不同生境中紫薇的總體分枝率、SBR1∶2及SBR2∶3來(lái)看，本研究對(duì)植物具有穩(wěn)定分枝率的假說(shuō)是否定的。

植物個(gè)體通過(guò)調(diào)節(jié)枝長(zhǎng)、枝角、分枝率來(lái)適應(yīng)不同生境中光照、溫度、熱量等資源的差異，而且三者之間可能存在一定的交換[16]。植株在不同生境中不同主導(dǎo)因子的誘導(dǎo)下，其生長(zhǎng)對(duì)策也不盡相同[24]。本研究中，林下的紫薇具有較矮的高度和較窄的樹冠，分枝率減小，葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積增加，葉傾角減??；林冠的紫薇具有較高的高度和較寬的樹冠，分枝率增大，葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積減小，葉傾角增大。這與蘇磊等[25]對(duì)異質(zhì)光環(huán)境下云南紅豆杉的構(gòu)型特征的研究結(jié)果一致，不過(guò)本研究與林勇明等關(guān)于葉傾角的研究結(jié)果不同。林勇明[26]認(rèn)為林冠下桂花幼苗葉傾角最大，與紫薇在林下葉傾角變小不同，這說(shuō)明不同的植物可能以相同或不同的構(gòu)型模式來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。從各指標(biāo)的顯著性比較可看出，林下的紫薇主要通過(guò)調(diào)整一級(jí)枝和三級(jí)枝的角度、降低總體分枝率和SBR1∶2以及增加葉片長(zhǎng)度來(lái)適應(yīng)林下弱光的生存環(huán)境。

目前對(duì)紫薇構(gòu)型的研究很少，本文僅對(duì)不同生境中紫薇的構(gòu)型進(jìn)行分析。紫薇在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的構(gòu)型特征是如何變化的，在不同生境中會(huì)有何異同，仍需后續(xù)的調(diào)查分析。另外為了徹底了解紫薇對(duì)不同生境的適應(yīng)機(jī)制，仍需要對(duì)紫薇的解剖學(xué)特征和遺傳學(xué)特性加以進(jìn)一步整合。

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Effect of Different Habitats on Configuration of Lagerstroemia indica

Chen Mengyi Yan Shujun Zhang Lige Jiao Hang Liu Chun Liu Zhen Xie Chenlin
(College of Landscape Architecture，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou350002，China)

In this paper，19 configuration indicators for planted Lagerstroemia indica，including branch length，branch angle，bifurcation ratios and leaf area were examined in different habitats，i.e.，canopy and understory.The results showed that the length of2nd bifurcation，SBR2∶3 and leafangle vary significantly between canopy individuals and understory individuals.In addition，the angle of1stbifurcation，the angle of3rd bifurcation，SBR1∶2 and leafarea vary extreme significantly.These variations suggested that L.indica have different adaptive strategies in different habitats.Understory individualsmainly adjust the angle of 1st and 3rd bifurcation，decrease OBR and SBR1∶2，and increase leaf length to adapt to the low light environment.

configuration，habitat，Lagerstroemia indica

2015－01－29

國(guó)家自然科學(xué)基金 (31100303)

陳夢(mèng)依，碩士研究生，主要從事園林生態(tài)學(xué)研究，E－mail:985674246＠qq.com

閆淑君，副教授，研究方向?yàn)閳@林生態(tài)學(xué)，E－mail:512025282＠qq.com