影響楊樹(shù)苗期光合速率多因素研究

吳 敏， 湯玉喜， 唐 潔， 李永進(jìn)， 吳立勛

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

影響楊樹(shù)苗期光合速率多因素研究

吳 敏， 湯玉喜， 唐 潔， 李永進(jìn)， 吳立勛

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

為了顯示光合測(cè)定時(shí)所選葉片性狀及測(cè)定時(shí)間對(duì)光合速率的影響，試驗(yàn)采用其他試驗(yàn)條件一致、研究目的條件按設(shè)計(jì)等級(jí)差異的方法進(jìn)行光合速率的測(cè)定。試驗(yàn)結(jié)果顯示：在同一光通量條件下，1年生苗干上葉的凈光合速率可分為光合速率上升段、光合速率平穩(wěn)段、光合速率下降段3個(gè)區(qū)分段；四足蟎不同為害程度葉的凈光合速率下降13.2%～27.3%；楊樹(shù)苗的凈光合速率，上午極顯著高于下午。ZH — 17、XL — 90無(wú)性系，在同一時(shí)間所發(fā)生的葉片總數(shù)相近，但保有功能旺盛葉的數(shù)量 ZH — 17比 XL — 90少，前者是后者的69%。因此，在植物光合速率測(cè)定時(shí)，不僅要選定葉齡相近、無(wú)病蟲(chóng)為害的正常葉，還要注意測(cè)定時(shí)間，不把上午測(cè)定結(jié)果與下午比較。

葉齡； 蟎蟲(chóng)為害； 測(cè)定時(shí)間； 凈光合速率； 楊樹(shù)苗

植物生長(zhǎng)發(fā)育的有機(jī)物質(zhì)來(lái)源于綠色植物光合產(chǎn)物的積累。光合產(chǎn)物的產(chǎn)量與其光合特性、葉片面積和立體空間結(jié)構(gòu)等有關(guān)[ 1-4]。綠色植物的光合作用是十分靈敏的光-化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，有很多的酶參與其中，是復(fù)雜的生理生化反應(yīng)過(guò)程[5 ]，受影響的因子很多，但往往不被重視。林木光合特性研究的報(bào)告很多[6-11]，但將光合潛能的發(fā)揮與其時(shí)葉片所處的生理生態(tài)環(huán)境、時(shí)空狀態(tài)相聯(lián)系的報(bào)道則不多見(jiàn)。本研究從同等試驗(yàn)條件、不同葉齡、不同蟲(chóng)害程度、不同測(cè)定時(shí)間時(shí)光合速率的變化入手，探討在林木光合測(cè)定中最易忽視的內(nèi)外因子對(duì)葉光合速率的影響，以求證何種試驗(yàn)方法所得試驗(yàn)結(jié)果才具可比性，更能客觀反映楊樹(shù)苗的光合本質(zhì)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 葉齡與光合速率

試驗(yàn)用楊樹(shù)為中漢 — 17(ZH — 17)及新選育的湘林 — 90(XL — 90)無(wú)性系[12]，苗木為當(dāng)年扦插的1年生苗，時(shí)間為6月中旬。苗干上的葉依發(fā)生順序自下而上葉齡依次減小，試驗(yàn)用葉遂將苗干自下而上現(xiàn)存葉區(qū)分為9段，每段有葉4～5片，取其1葉進(jìn)行光合速率測(cè)定。每葉測(cè)定在光子通量密度分別為100、800、1600μmol/(m2·s)時(shí)的凈光合速率。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2 四足蟎為害與光合速率

試驗(yàn)在XL — 90無(wú)性系1年生苗干中上段，取無(wú)蟎蟲(chóng)為害正常葉、蟲(chóng)口密度50～100輕度為害葉、蟲(chóng)口密度在100以上重度為害葉三種類型，分別測(cè)光 — 光響應(yīng)曲線。光子通量密變分設(shè)為0、10、20、40、60、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol/(m2·s)等16個(gè)梯度。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定時(shí)間與光合速率

試驗(yàn)材料為XL — 90、XL — 77、XL75、XL — 101、XL — 92、ZH — 17、I — 69等7個(gè)無(wú)性系[13-14]1年生扦插苗，測(cè)定時(shí)間為6月中旬。參試葉為苗干中上部正常葉，每無(wú)性系分別在上午和下午測(cè)光 — 光響應(yīng)曲線，光通量密度分設(shè)16個(gè)梯度。每無(wú)性系重復(fù)3次。以7個(gè)無(wú)性系上午和下午的均值檢驗(yàn)試驗(yàn)差異的顯著水平。

1.4 試驗(yàn)采用LI — 6400光合測(cè)定儀進(jìn)行光合測(cè)定，數(shù)據(jù)采DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期葉位葉齡對(duì)凈光合速率的影響

黑楊在亞熱帶地區(qū)，1年生苗高達(dá)4～5m或更高，葉在苗干上分3個(gè)方位輪替向上生長(zhǎng)。在葉的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，自下而上隨葉位升高、葉齡變小，并隨光通量條件變化、光照歷程差異，其光合能力亦有所不同。因此，在對(duì)植物光合能力的研究過(guò)程中應(yīng)重視葉的部位和葉齡。以XL — 90、ZH — 17兩新、老無(wú)性系為例，至6月中旬，XL — 90和ZH — 17已發(fā)生的葉分別為58片、54片，基部老化且已脫落的葉分別為6片和l3片。在3種恒定光子通量密度條件下，不同部位葉的光合速率見(jiàn)圖1、圖2。

圖1 XL — 90 光合速率與葉位Fig.1 XL — 90’s photosynthetic rate and leaf position

圖2 ZH — 17 光合速率與葉位Fig.2 ZH — 17’s photosynthetic rate and leaf position

圖1、圖2顯示，同一圃地XL — 90、ZH — 17兩無(wú)性系，不同部位 — 葉齡葉分別在100、800、1600三個(gè)梯度μmol/(m2·s)光通量條件下，光合速率均隨光通量梯度的增加而增加(ZH — 17的第49位葉例外)；在同一光通量條件下，1年生苗干上葉的凈光合速率可分為3個(gè)區(qū)分段。①光合速率上升段：即光合速率隨葉位升高、葉齡變小、光合功能增強(qiáng)，光合速率呈增加趨勢(shì)，如XL — 90的第7 — 15、ZH — 17的第14～20葉。在苗圃群體內(nèi)，除葉齡因素外，苗干上的葉越往下葉所接受的光通量越小，較長(zhǎng)時(shí)間的弱光照歷程，也往往導(dǎo)致葉的光合能力的減弱。②光合速率平穩(wěn)段： 光合速率維持在較高、較平穩(wěn)的水平上，如XL — 90的第19～48、ZH — 17的第24～44葉。此段葉光合功能旺盛，是有機(jī)物積累的主要來(lái)源。③光合速率下降段：葉位升高、葉齡更小，此段葉的生長(zhǎng)發(fā)育還處于早期、不完全成熟階段，光合速率隨葉位升高而降低，如XL — 90的第53、ZH — 17的第49及其以上各葉。無(wú)性系間這種變化趨勢(shì)較為一致。光合功能在苗干上的這種葉位-葉齡差異，提示在田間楊樹(shù)苗木光合速率的測(cè)定時(shí)，應(yīng)盡量選準(zhǔn)相似功能葉，以增加實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的可比性。

XL — 90、ZH — 17兩無(wú)性系，在同一時(shí)間所發(fā)生的葉片總數(shù)較為接近，但二者功能旺盛葉的數(shù)量則有所不同： XL — 90無(wú)性系為29片，ZH — 17為20片，后者是前者的69%?？梢?jiàn)，與XL — 90比較，ZH — 17苗木基部葉的老化、脫落進(jìn)程較快，維持旺盛光合功能葉片的數(shù)量較少、時(shí)間較短。

2.2 蟎蟲(chóng)為害對(duì)凈光合速率的影響

6—8月，楊樹(shù)苗頂端的幼嫩葉有時(shí)易發(fā)生四足蟎為害。蟎蟲(chóng)吮吸葉汁，使葉片皺縮、變褐、變小，發(fā)育不良；嚴(yán)重時(shí)提早脫落，影響苗木生長(zhǎng)。為檢驗(yàn)蟎蟲(chóng)為害對(duì)光合速率的影響，XL — 90無(wú)性系在蟎蟲(chóng)不同為害程度葉的光 — 光響應(yīng)曲線見(jiàn)圖3。

圖3 蟎蟲(chóng)不同為害葉光 — 光響應(yīng)曲線Fig.3 Leaf light and light response curves of different mite bug damage

光響應(yīng)曲線顯示，當(dāng)光通量<200μmol/(m2·s)時(shí)，不同為害葉的光合速率非常接近，>400μmol/(m2·s)以后，不同為害葉光合曲線的分離則越來(lái)越大。方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 蟎蟲(chóng)不同為害葉光合速率方差分析Tab.1 Varianceanalysisofleafphotosyntheticrateofdifferentmitebugdamage變異來(lái)源平方和自由度均方F值P值光通量梯度間3505.17815233.678685.2830.0000為害程度間94.2824247.141217.2050.0000誤差82.2006302.74總變異3681.66247

表2顯示，蟎蟲(chóng)不同為害的楊樹(shù)苗光合速率的光響應(yīng)曲線在光通量梯度間及為害程度間均有極顯著差異(顯著水平P<0.000 1)。對(duì)不同為害程度的光響應(yīng)曲線作多重比較，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2顯示，蟎蟲(chóng)不同為害程度葉的光合速率均存在顯著差異，尤其是重度為害能造成光合速率的極顯著降低。就光合曲線均值看，重度為害的光合速率僅為正常葉的72.7%。可見(jiàn)，蟎蟲(chóng)防治對(duì)楊樹(shù)育苗具有重要意義。

表2 蟎蟲(chóng)不同為害光合速率Tukey法多重比較Tab.2 Tukeymultiplecomparisonofleafphotosyntheticrateofdifferentmitebugdamage處理均值5%顯著水平1%極顯著水平無(wú)為害12.578aA輕為害10.919bAB重為害9.145cB

2.3 測(cè)定時(shí)間對(duì)光合速率的影響

田間林木光合速率測(cè)定常在白天整日進(jìn)行，在光合速率非日變化研究情況下，則涉及上午和下午測(cè)定的結(jié)果是否存在差異及差異顯著水平問(wèn)題。為此，對(duì)XL — 90、ZH — 17、I — 69等7個(gè)楊樹(shù)無(wú)性系苗光-光響應(yīng)曲線分別上午和下午進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，見(jiàn)圖4。經(jīng)檢驗(yàn)，光合速率在上、下午時(shí)間段存在極顯著差異(P<0.000 1)，多重比較見(jiàn)表3。

圖4 測(cè)定時(shí)間與楊樹(shù)苗期光合速率圖Fig.4 The determination with time and the photosynthetic rate of poplar seedlings

表3 測(cè)定時(shí)間、光通量對(duì)光合速率影響的多重比較表Tab.3 Themultiplecomparisononphotosyntheticratewiththedeterminationtimeandluminousflux處理均值5%顯著水平1%極顯著水平測(cè)定時(shí)間上午16.7948a A 下午14.9473b B 光通量梯度180021.4405a A 200021.2405a AB160021.1476a AB140020.6476abAB120019.9619abAB100018.9429bcBC80017.5429c CD60015.6381d D 40012.7638e E 2007.43f F 0-2.174g G

表3顯示，楊樹(shù)苗的光合速率，上午的測(cè)定數(shù)值比下午高，差異達(dá)極顯著水平。如以光-光響應(yīng)曲線均值計(jì)，下午的測(cè)定數(shù)值僅為上午的89%。這種差異的產(chǎn)生，可能源自葉片經(jīng)過(guò)上午連續(xù)的光合作用，光合產(chǎn)物的輸送不完全、在葉片中的積累增加，從而抑制了下午光合能力的充分發(fā)揮。此現(xiàn)象提示，葉的光合作用是綠色植物物質(zhì)生產(chǎn)系統(tǒng)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、運(yùn)輸可能存在源-壑關(guān)系。因此，光合速率的測(cè)定應(yīng)在較短時(shí)間內(nèi)完成，如此所測(cè)數(shù)據(jù)才具有較高可比性。

表3還顯示，光合速率在光通量梯度間亦存在極顯著差異，在光通量0～800 μmol/(m2·s)梯度間，光合速率隨光通量增而增加，差異達(dá)顯著水平；當(dāng)光通量在1 200～2 000 μmol/(m2·s)間時(shí)，其光合速率無(wú)顯著差異。因比，在1 200～2000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)任選某一光通量，所測(cè)光合速率基本上都能夠反映楊樹(shù)苗期的最大光合能力。

3 結(jié)論與討論

(1) 1年生楊樹(shù)苗干上葉的凈光合速率可分為3個(gè)區(qū)分段：光合速率上升段、光合速率平穩(wěn)段、光合速率下降段。

(2) XL — 90、ZH — 17兩無(wú)性系，在同一時(shí)間所發(fā)生的葉片總數(shù)較為接近，但二者在光合速率平穩(wěn)段保有功能旺盛葉的數(shù)量則有所不同： ZH — 17無(wú)性系是XL — 90的69%。無(wú)性系間葉的這種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程差異往往會(huì)導(dǎo)致林木個(gè)體間光合功能旺盛葉的總量產(chǎn)生差異，從而導(dǎo)致有效干物質(zhì)積累的總?cè)~面積存在差異，有可能導(dǎo)致無(wú)性系間的生長(zhǎng)量差異，葉的這種生長(zhǎng)發(fā)育特性可為楊樹(shù)無(wú)性系育種提供參考性指標(biāo)。

(3) 楊樹(shù)苗期受蟎蟲(chóng)為害后，葉的光合速率將下降13.2%～27.3%?？紤]到葉的發(fā)育不全、葉面積縮小、提早脫落，其為害程度將會(huì)更大。

(4) 楊樹(shù)苗的光合速率，下午測(cè)定數(shù)值比上午低，差異達(dá)極顯著水平。因此，為增加光合試驗(yàn)數(shù)據(jù)的可比性，光合測(cè)定時(shí)不僅要重視葉位 — 葉齡的同等性，還要重視測(cè)定時(shí)間的同等性，以提高光合試驗(yàn)準(zhǔn)確性。

(5) 光通量密度梯度在0～800 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)，光合速率隨光通量增加而增加，且均有顯著差異；在1 200～2 000 μmol/(m2·s)間，其光合速率無(wú)顯著差異。因此，楊樹(shù)苗圃的育苗密度，應(yīng)盡力使苗干中部光合功能旺盛葉較長(zhǎng)時(shí)間處于800～1 200 μmol/(m2·s)光通量條件下，以獲取最大光能利用效力和土地利用率。

[1] 王金輝， 李軼女， 倪丕沖，等.葉綠體轉(zhuǎn)化體系研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報(bào)，2012(1):1-6.

[2] 鞏智剛， 周海鵬， 徐芳，等. 葉綠體轉(zhuǎn)化及其應(yīng)用于作物改良研究的最新進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，26(2):288-294.

[3] 周菲， 路史展， 高亮，等.植物質(zhì)體基因工程:新的優(yōu)化策略及應(yīng)用[J].遺傳，2015(8)：777-792.

[4] 孫洪助， 林春波，孫文華，等. 光質(zhì)對(duì)作物光合作用影響的研究進(jìn)展[J].2015(23)：14-16.

[5] 夏來(lái)坤，劉京寶， 黃璐，等.植物光合作用生物增效劑對(duì)夏玉米生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，32(3)122-125.

[6] 盛杰； 陳月華； 吳際友；等.閩楠家系苗期光合特性的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,36(6):45-49

[7] 王真真， 李宏，苗乾乾，等.坐果期不同灌溉條件下棗樹(shù)光合特性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,36(5):59-63.

[8] 李曉芳，楊瑞，安明態(tài)，等.巖生紅豆苗木光合特性初步研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015(23):45-47.

[9] 陳淑欽， 陳清西.鐵皮石斛栽培及光合特性研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015(7)：66-70.

[10] 周永斌， 馬學(xué)文，姚鵬，等. 不同生長(zhǎng)速度楊樹(shù)品種的光合生理特性研究[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，56(3)：336-339.

[11] 王小平；諸葛強(qiáng). 轉(zhuǎn)PEPE基因楊樹(shù)的光合特性分析[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2010.

[12] 吳敏， 吳立勛，湯玉喜；等. 湘林—90等5個(gè)美洲黑楊新無(wú)性系速豐性能研究[J].湖南林業(yè)科技，2008，35(6):13-20.

[13] 湯玉喜， 劉友全，吳敏，等. 淹水脅迫對(duì)美洲黑楊無(wú)性系保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2008,29(5):59-63.

[14] 湯玉喜，劉友全， 吳敏，等. 淹水脅迫下美洲黑楊無(wú)性系生理生化指標(biāo)的變化 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2008,29(5):59-63.

[15] 唐潔，湯玉喜， 李永進(jìn)，等.美洲黑楊無(wú)性系苗期生長(zhǎng)與蒸騰特性研究[J].湖南林業(yè)科技,2013，40(6):9-13.

[16] 劉炳梅，齊芪，劉淑欣，等.5種楊樹(shù)苗期形態(tài)及生理結(jié)構(gòu)特征比較初探[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,37(6)35-44.

Theseveralaffectingfactorsonthephotosyntheticrateofpoplarinseedlingstage

WU Min, TANG Yuxi， TANG Jie， LI Yongjin， WU Lixun

(Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

In order to show the effects on the photosynthetic rateof the selected leaf characters and the testing time, the experiment used the method to determine the rate of photosynthetic rate by the different class of the research purpose in same others conditions. The test results show that, under the same flux conditions, one year seedling stem leaf’s net photosynthetic rate can be divided into 3 section of photosynthetic rate of ascent, photosynthetic rate stable period, photosynthetic rate decreased; the leaf net photosynthetic rate by mite bug of different damage decreased 13.2%～27.3%; The net photosynthetic rate of poplar seedlings in the morning extremely significantly higher than it in the afternoon. Although ZH-17 and XL-90 clones in the same time and similar total number of leaves, but retains the quantity ZH-17 function effective leaves was less than XL-90 69% of XL-90. Therefore, in plant photosynthetic rate determination, not only to selected similar leaf age, no plant diseases and insect pests of normal leaf, but also pay attention to the determination of time, don’t compare the determination results with the morning and afternoon.

leaf age; pest mite; determination time; net photosynthetic rate; poplar seedlings

2015-09-29

湖南省林業(yè)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目“楊樹(shù)工程結(jié)構(gòu)材定向培育及增值利用關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(XLK201506)

S 792.11.01

A

1003 — 5710(2015)06 — 0094 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 06. 018

(文字編校：楊 駿)