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    我國(guó)不同地理株尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊尾器的分類學(xué)研究*

    2015-11-12 01:02:54趙明惠張恒端劉美德汪中明董言德趙彤言
    關(guān)鍵詞:淡色庫(kù)蚊緯度

    邢 丹 趙明惠 張恒端 王 剛 劉美德 汪中明 董言德 趙彤言

    (軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院微生物流行病研究所,病原微生物生物安全國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100071)

    尖音庫(kù)蚊復(fù)合組CulexpipiensComplex 是庫(kù)蚊屬GenusCulex、庫(kù)蚊亞屬SubgenusCulex的重要類群之一。在我國(guó),該復(fù)合組包括尖音庫(kù)蚊Cx.pipienspipiensLinnaeus,1758、致倦庫(kù)蚊Cx.pipiensquinquefasciatusSay,1823、淡色庫(kù)蚊Cx.pipienspallensCoquillett,1898和騷擾庫(kù)蚊Cx.pipipensmolestusForskal,1775(Knightetal.,1977; Knight,1978; Ronald,1984)。該復(fù)合組中的4亞種在我國(guó)均有分布,其中尖音庫(kù)蚊指名亞種僅分布于新疆,淡色庫(kù)蚊分布于我國(guó)的北方地區(qū),致倦庫(kù)蚊分布于我國(guó)的南方地區(qū)及南方島嶼(如臺(tái)灣島和海南島),騷擾庫(kù)蚊在北京、沈陽(yáng)、上海有發(fā)現(xiàn)(趙彤言,1993;海秀平等,2007;姬淑紅等,2010)。并且尖音庫(kù)蚊與淡色庫(kù)蚊、致倦庫(kù)蚊與淡色庫(kù)蚊(N32°~N34°)之間有重疊分布區(qū)。

    尖音庫(kù)蚊復(fù)合組種類不僅分布廣,而且是全球重要的疾病傳播媒介,具有重要的醫(yī)學(xué)地位,其中淡色庫(kù)蚊和致倦庫(kù)蚊是我國(guó)班氏絲蟲病的主要傳播媒介。在國(guó)外該復(fù)合組還與多種蟲媒病毒的傳播有關(guān),在北美,尖音庫(kù)蚊不僅是圣路易腦炎(St Louis encephalitis)病毒的重要媒介,還是寵物與人共患的犬惡絲蟲Dirofilariaimmitis的重要媒介(Severini,1996)。該復(fù)合組還是我國(guó)廣大城鄉(xiāng)的優(yōu)勢(shì)蚊蟲。

    國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)本復(fù)合組分類地位、形態(tài)鑒別和地理區(qū)劃做了不少研究,復(fù)合組各亞種的形態(tài)頗為相似,從外形上很難鑒別,其雄蚊陽(yáng)莖側(cè)板中葉的形態(tài)特征是分類的重要依據(jù)。DV/D是指陽(yáng)莖側(cè)板一側(cè)內(nèi)葉和中葉的間距與陽(yáng)莖兩中葉末端間距的比值,也是本復(fù)合組成員的重要鑒別特征,通常規(guī)定DV/D值0.2以下為尖音庫(kù)蚊,大于0.5為致倦庫(kù)蚊,介于0.2~0.5之間為淡色庫(kù)蚊(Jakobetal.,1984;趙彤言等,1991)。

    本文通過對(duì)我國(guó)不同緯度尖音庫(kù)蚊復(fù)合組成員雄蚊尾器的形態(tài)觀察及DV/D的測(cè)量和計(jì)算分析,較以前研究而言標(biāo)本涵蓋的范圍更加廣泛,并且將雄蚊陽(yáng)莖形態(tài)與DV/D數(shù)值分析共同進(jìn)行探討,為進(jìn)一步研究該復(fù)合組的種下分類及其親緣關(guān)系提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    本研究選用2009~2011年每年7~8月間采自我國(guó)15個(gè)省(市)22個(gè)不同地理位置(表1)的尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲,采集方法主要運(yùn)用二氧化碳燈誘進(jìn)行成蚊采集和勺舀進(jìn)行幼蟲采集,選取該復(fù)合組燈誘采集到和幼蟲孵化后的雄蚊進(jìn)行雄蚊陽(yáng)莖標(biāo)本制作,每個(gè)地點(diǎn)選取25~30個(gè)雄蚊進(jìn)行標(biāo)本制作,共811張玻片,采用其中660片作為本研究觀察和測(cè)量數(shù)據(jù)。

    表1 本研究尖音庫(kù)蚊復(fù)合組標(biāo)本的信息Tab.1 Specimens information of Culex pipiens complex in the study

    1.2 方法

    1.2.1標(biāo)本制作和測(cè)量:按常規(guī)方法制作雄蚊尾器玻片標(biāo)本(趙彤言等,1994),在光學(xué)顯微鏡下觀察和測(cè)量D值、V值,并計(jì)算DV/D值。

    1.2.2數(shù)值分析(采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析): 將采集地的緯度作為自變量X1,經(jīng)度作為自變量X2,DV/D值作為因變量Y,分別進(jìn)行Y與X1,Y與X2的直線相關(guān)與回歸分析,用來(lái)描述緯度和經(jīng)度的變化對(duì)DV/D值的關(guān)系。

    2 結(jié)果

    2.1 光鏡觀察

    通過光學(xué)顯微鏡觀察尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊尾器標(biāo)本,其陽(yáng)莖形態(tài)大致可分為以下幾類:

    2.1.1內(nèi)葉端角外伸部分細(xì)短而呈鉤狀,中葉末端平齊,這種類型如圖版Ⅰ內(nèi)蒙古滿洲里株(NM)和新疆霍城株(XJ)。

    2.1.2內(nèi)葉端角外伸部分長(zhǎng)寬而呈葉狀,中葉末端圓鈍或平齊,這類型如圖北京石景山株(BG)、吉林長(zhǎng)春株(JC)、遼寧大連株(LD)、山西臨猗株(SL)、河南鄭州株(HZ)、河南三門峽株(HS)、西安臨潼株(LT)、河南長(zhǎng)葛株(CG)、陜西西安株(XA)、江蘇南京株(NJ)、河南南陽(yáng)株(NY)和上海株(SH)。

    2.1.3內(nèi)葉端角外伸部分呈寬葉狀,中葉末端削尖,這類型如圖版Ⅰ江西南昌株(NC)、福建福州株(FF)和貴州荔波株(GL)。

    2.1.4陽(yáng)莖內(nèi)葉既不呈短鉤狀,也不呈長(zhǎng)葉狀,而是介于兩者之間的刀葉狀,中葉末端平齊,這類型如圖版Ⅰ黑龍江黑瞎子島株(DB)、甘肅嘉峪關(guān)株(GJ)、甘肅張掖株(GZ)、甘肅民勤株(GM)和甘肅武威株(GW)。

    2.2 雄蚊陽(yáng)莖DV/D數(shù)值分析

    2.2.1尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊陽(yáng)莖DV/D比值(表2)

    通過對(duì)660片標(biāo)本進(jìn)行測(cè)量得出的DV/D值可以看出黑龍江黑瞎子島有26片標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的86.21%;吉林長(zhǎng)春市有14個(gè)標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的56.25%;遼寧大連市有8個(gè)標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的25.81%;甘肅民勤縣有28個(gè)標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的84.85%;甘肅武威市有25個(gè)標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的73.53%;山西臨猗有4個(gè)標(biāo)本DV/D值在0.2以下,占所做標(biāo)本的14.29%;由結(jié)果可以看出在這些地方是尖音庫(kù)蚊和淡色庫(kù)蚊的雜交地帶,它們的緯度較為接近,尤其是甘肅地區(qū)采集到的蚊蟲標(biāo)本,其地理位置與新疆毗鄰,符合文獻(xiàn)報(bào)道中的尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲與地理緯度之間存在相關(guān)關(guān)系。經(jīng)綜合分析得出甘肅嘉峪關(guān)市、張掖市、武威市、民勤縣,黑龍江黑瞎子島的尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲傾向是尖音庫(kù)蚊指名亞種。。而采集于滿洲里某醫(yī)院地下暖氣管道內(nèi)的積水處尖音庫(kù)蚊復(fù)合組的自育性蚊蟲,經(jīng)雄蚊陽(yáng)莖形態(tài)和DV/D值的結(jié)果鑒定為騷擾庫(kù)蚊。

    表2 尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊陽(yáng)莖DV/D比值Tab.2 The ratio of DV/D of male genitalia of Culex pipiens Complex

    2.2.2DV/D值與緯度和經(jīng)度的單元直線相關(guān)與回歸分析

    相關(guān)分析表明DV/D值與緯度之間呈強(qiáng)負(fù)線性相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為-0.0836,P=0.00);線性回歸分析表明緯度與DV/D值之間直線相關(guān)(回歸的均方=0.948,剩余的均方=0.410,F(xiàn)=46.248,P=0.00);直線回歸方程為y=1.555~0.0336x1(常數(shù)項(xiàng)=1.555,回歸系數(shù)=-0.0336,回歸系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤=0.005,標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)=-0.836);回歸系數(shù)t檢驗(yàn)t=-6.801,P=0.00與方差分析一致,可認(rèn)為回歸系數(shù)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

    DV/D值與經(jīng)度之間無(wú)線性相關(guān)關(guān)系(Pearson相關(guān)系數(shù)為0.238,P=0.287);線性回歸分析表明經(jīng)與DV/D值之間不存在直線相關(guān)(回歸的均方=0.077,剩余的均方=1.281,F(xiàn)=1.197,P=0.287);直線回歸方程無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

    3 討論

    尖音庫(kù)蚊形態(tài)學(xué)鑒定方法中主要包括兩方面即雄蚊陽(yáng)莖形態(tài)觀察和DV/D值的測(cè)定,這兩方面在尖音庫(kù)蚊復(fù)合組的分類中都具有重要的意義。DV/D值可將分類特征量化,便于研究形態(tài)的變化,在一般情況下DV/D值的劃分標(biāo)準(zhǔn)較為可靠,但在交叉區(qū)的標(biāo)本以及其他地區(qū)的個(gè)別標(biāo)本僅用DV/D值進(jìn)行判斷則容易產(chǎn)生混亂,而應(yīng)用陽(yáng)莖形態(tài)類型特征則較為可靠。由于雄蚊陽(yáng)莖形態(tài)本身也是隨地理位置的不同而變化的,較難用幾種類型概括,缺乏定量化的描述。因此將兩者結(jié)合起來(lái)作綜合分析。

    本研究通過對(duì)我國(guó)22個(gè)地理采集點(diǎn)大量標(biāo)本的雄蚊陽(yáng)莖形態(tài)與DV/D值綜合分析。從形態(tài)上可以看出新疆霍城株為尖音庫(kù)蚊指名亞種特征,而就黑龍江黑瞎子島株、甘肅嘉峪關(guān)株、甘肅張掖株、甘肅民勤株和甘肅武威株來(lái)講,他們的雄蚊陽(yáng)莖的形態(tài)與尖音庫(kù)蚊指名亞種和淡色庫(kù)蚊均有差別的,其陽(yáng)莖內(nèi)葉呈刀葉狀,表現(xiàn)出從尖音庫(kù)蚊到淡色庫(kù)蚊的過渡特征,結(jié)合雄蚊陽(yáng)莖DV/D值的數(shù)值分析,認(rèn)為其偏向于尖音庫(kù)蚊指名亞種。

    騷擾庫(kù)蚊與其余尖音庫(kù)蚊復(fù)合組成員間在形態(tài)上幼蟲和成蚊均較難區(qū)分,只能通過雄蚊尾器和雌蚊自育性進(jìn)行區(qū)分。

    本研究在內(nèi)蒙古滿洲里市某醫(yī)院地下暖氣管道井積水處發(fā)現(xiàn)尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲,完全符合騷擾庫(kù)蚊的各項(xiàng)條件,說(shuō)明在內(nèi)蒙古滿洲里發(fā)現(xiàn)騷擾庫(kù)蚊(邢丹等,2013)。

    陳漢彬等(1983)發(fā)現(xiàn)尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲的DV/D值隨著地理緯度的不同而變化,但并未對(duì)其作定量的描述。國(guó)外學(xué)者僅對(duì)本復(fù)合組蚊蟲DV/D值與緯度進(jìn)行單因素直線回歸分析(Ishii,1985)。趙彤言等(1994)首次對(duì)我國(guó)23個(gè)地區(qū)尖音庫(kù)蚊復(fù)合組蚊蟲陽(yáng)莖DV/D值與地理分布的緯度和經(jīng)度的關(guān)系進(jìn)行了單元和多元相關(guān)與回歸分析,并且建立了分類特征值與緯度及經(jīng)度的回歸方程,根據(jù)DV/D=0.5為區(qū)分淡色庫(kù)蚊與致倦庫(kù)蚊的一般標(biāo)準(zhǔn),從單元回歸方程中得出北緯30°左右為我國(guó)淡色庫(kù)蚊和致倦庫(kù)蚊地理分布的理論分界線。

    邢丹等:我國(guó)不同地理株尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊尾器的分類學(xué)研究 圖版 Ⅰ

    XING Danetal., Taxonomic studies on the male genitalia of different geographic strains ofCulexpipienscomplex in China Plate Ⅰ

    圖版Ⅰ 顯微鏡下尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊尾器Plate Ⅰ Male genitalia of Culex pipiens Complex under microscope圖中縮寫請(qǐng)參考表1.For abbreviations, please refer to Tab.1.

    本研究運(yùn)用同樣的方法對(duì)尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊陽(yáng)莖DV/D值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,以DV/D=0.5為尖音庫(kù)蚊的數(shù)值標(biāo)準(zhǔn),運(yùn)用本研究中DV/D值與緯度之間的回歸方程y=1.555~0.0336x1推算出北緯31 ℃左右是致倦庫(kù)蚊和淡色庫(kù)蚊分界線的理論值,與文獻(xiàn)報(bào)道類似,進(jìn)一步對(duì)淡色庫(kù)蚊和致倦庫(kù)蚊的地理分布特征進(jìn)行了驗(yàn)證,證明了尖音庫(kù)蚊復(fù)合組雄蚊陽(yáng)莖DV/D值隨著地理緯度不同而變化。

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