鄱陽湖及洞庭湖紅鰭原鲌的群體分化研究

胡玉婷 楊少榮 黎明政 曹文宣 劉煥章

(1. 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072; 2. 中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072;3. 安徽省農(nóng)業(yè)科學院水產(chǎn)研究所, 合肥 230031; 4. 中國長江三峽集團公司, 成都 610041)

鄱陽湖和洞庭湖是中國最大的兩個淡水湖泊,也是長江干流目前僅存的兩大通江湖泊, 作為長江中、下游江湖復合生態(tài)系統(tǒng)(Potamo-lacustrine complex ecosystem)的重要組成部分, 該區(qū)域不僅具有重要的生態(tài)功能, 還擁有復雜的淡水生物群落,魚類資源非常豐富[1]。根據(jù)魚類生活棲息習性, 我國學者常將長江中下游魚類分為 4個生態(tài)類型[1—4]:湖泊定居性魚類、河流性魚類、江湖洄游性魚類和河海洄游性魚類。其中, 湖泊定居性魚類在湖泊中具有重要的地位, 尤以鄱陽湖中湖泊定居性魚類居多, 如鯉(Cyprinus carpio Linnaeus)、鯽(Carassius auratus Linnaeus)、紅鰭原鲌(Cultrichthys erythropterus Basilewsky)、黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco Richardson)、 鲇 (Silurus asotus Linnaeus)、 烏 鱧(Channa argus Cantor)等。根據(jù)水文條件(水位、水溫等)的變化, 不同生態(tài)類型的魚類因生態(tài)習性不同具有不一樣的時空變動規(guī)律。對于湖泊定居性魚類而言, 其棲息地基本上是固定的, 一般不在不同水體之間進行遷徙, 群體間相互交流的程度較低。由于湖泊定居性魚類的這種生態(tài)習性特點, 易導致不同地理群體的形態(tài)特征和遺傳結構的不同。雖然鄱陽湖魚類的群體分化研究已有一些報道[5—7], 但是基于不同生態(tài)類型魚類的群體分化機制研究還很缺乏。

紅鰭原 鲌 (Cultrichthys erythropterus)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲌亞科Culterinae)、原鲌屬(Cultrichthys), 中上層魚類, 生活在靜水和緩流中, 喜棲于水草茂盛的淺水區(qū)。肉食性, 主要以蝦、小魚、水生昆蟲為食, 也食浮游動物及水生植物等。一般 1冬齡魚即達性成熟, 卵黏性, 淡黃色, 產(chǎn)出后黏附在水草的莖葉上發(fā)育。分布甚廣, 我國除西部高原地區(qū)外, 其他各地(包括海南和臺灣)江河、湖泊和水庫等水域都有分布[8]。作為鄱陽湖中常見的湖泊定居性魚類, 未見有關鄱陽湖紅鰭原 鲌群體分化研究的報道。

本論文以紅鰭原 鲌為對象, 從形態(tài)和分子遺傳學兩方面來研究鄱陽湖及 洞庭湖紅鰭原 鲌的地理群體差異, 探討定居性魚類不同地理群體的遺傳多樣性形成機制, 旨在為紅鰭原 鲌及相同生態(tài)類型魚類的資源保護和合理開發(fā)利用、良種選育等提供基礎資料和科學指導。

1 材料與方法

1.1 材料

紅鰭原 鲌6個地理群體為2010年9—10月采集于鄱陽湖及洞庭湖(表1、圖1)。依據(jù)相關文獻對標本進行物種鑒定[9]。取魚體右側背鰭下方小塊肌肉浸泡于95% 乙醇中備用。取樣后的紅鰭原 鲌用福爾馬林溶液浸制固定, 測量形態(tài)。所有標本存放在中國科學院水生生物研究所。

1.2 形態(tài)分析

形態(tài)度量方法 參照陳宜瑜等[9]和謝仲桂等[10]文獻描述, 結合傳統(tǒng)形態(tài)度量學和框架結構度量學方法, 使用電子數(shù)顯卡尺測量紅鰭原 鲌樣品。測量時以魚體左側為基準, 精確到0.1 mm。

表1 本研究中紅鰭原鲌各群體樣品的基本信息Tab. 1 Basic information about samples of C. erythropterus populations in the present study

圖1 本研究中紅鰭原 鲌的采樣圖[7]Fig. 1 Sample locations for C. erythropterus in the present study

20個傳統(tǒng)形態(tài)度量學測量特征包括: 體長、體高、體寬、頭長、頭寬、頭高、吻長、眼徑、眼間距、眼后頭長、尾柄長、尾柄高、背鰭長、胸鰭長、腹鰭長、臀鰭長、背鰭前距、胸鰭前距、腹鰭前距、腹鰭肛門距。體寬和頭寬分別是其最大寬度, 背鰭前距、胸鰭前距和腹鰭前距分別為其鰭基起點到吻端的直線距離, 腹鰭肛門距為腹鰭基后緣到肛門的水平距離。8個框架測量性狀: 選取10個解剖學同源坐標點, 依據(jù)這10個聯(lián)結點間和相關的連線構造了紅鰭原外部體型的框架結構(圖2)。

圖2 本研究中紅鰭原 鲌的框架特征圖Fig. 2 Frame characters for C. erythropterus in the present study

數(shù)據(jù)處理 為消除異速生長及體型差異的影響, 所測數(shù)據(jù)分別除以頭長(頭部特征)或體長(其他特征)進行校正。整理后共得到 27項形態(tài)數(shù)值, 用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行主成分分析、判別分析和聚類分析。判別分析采用逐步判別法, 計算各地理群體及總的判別準確率(P), P=O?M, O 為紅鰭原 鲌某群體(或所有群體)判別正確的尾數(shù); M 為該群體(或所有群體)實際尾數(shù)。

1.3 線粒體Cyt b分析

基因組DNA的提取、PCR 擴增及測序 基因組DNA的提取采用高鹽抽提法[11]。Cyt b基因序列通過常規(guī)PCR擴增所得。擴增所用引物為L14724和H15915[12]。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測后, 送商業(yè)測序公司進行純化雙向測序, 測序引物同擴增引物。

數(shù)據(jù)處理 序列的編輯、比對和拼接結合軟件 Seaview[13]和 Clustal X[14]進行。DNASP 5.0[15]軟件計算單倍型數(shù)、單倍型多樣性(Haplotype diversity,Hd)、核苷酸多樣性 (Nucleotide diversity, Pi) 。

MEGA 4.0軟件[16]計算序列的堿基組成、多態(tài)位點、簡約信息位點、序列變異率以及轉換與顛換比值; 采用鄰接法(Neighbor joining, NJ)以 蒙古鲌(Culter mongolicus mongolicus Basilewsky) (Gen-Bank登錄號 AP009060) 為外類群構建單倍型分子系統(tǒng)樹, 置信度采 1000次自展分析(Bootstrap analysis)進行重復檢驗; 計算群體內(nèi)和群體間凈遺傳距離, 并構建群體間分子系統(tǒng)樹。使用軟件Network 4.600[17], 基于MJ法(Median-joining method)繪制紅鰭原 鲌各單倍型的進化網(wǎng)絡圖。

由 Arlequin 3.5軟件[18]計算遺傳分化系數(shù)(F-statistics, Fst)和分子變異分析(Analysis of molecular variance, AMOVA)。Fst值用來評估兩兩群體間的遺傳差異, AMOVA檢驗群體間遺傳變異來源, 均通過1000 次重抽樣來檢驗統(tǒng)計學顯著性。其中, 設定兩種AMOVA 分析檢驗紅鰭原 鲌的群體遺傳結構: 一是將所有群體都劃分為一個組群以驗證群體間是否具有顯著的遺傳分化; 二是根據(jù)來自不同的湖泊將6個群體劃分為 2個組群, 以驗證是否存在顯著的地理結構。同時, 根據(jù)公式Nm=(1/Fst–1)/2計算群體間基因流(Nm)[19]。

2 結果

2.1 形態(tài)分析結果

主成分分析 主成分分析是將多個指標化為相互獨立的少數(shù)指標的統(tǒng)計方法, 經(jīng)主成分分析得到前三個主成分(PC1、PC2、PC3), 它們對不同群體總變異的貢獻率、累積貢獻率及各性狀負荷值見表2。前三個主成分對總變異貢獻率為49.2%, 對各主成分影響較大的性狀(負載值大于 0.5)為: PC1中有頭長、頭寬、頭高、眼間距、胸鰭前距; PC2中有體高、體寬、眼徑、眼后頭長、BC; PC3中有腹臀鰭距、腹鰭肛門距。這些性狀主要反映了魚體的頭部特征、身體的高度或寬度、胸腹鰭位置等與游泳有關的特征。由此認為, 6個群體在形態(tài)上的差異很大程度上是由于頭部和游泳相關特征的差別所引起的。

6個群體所有樣本的主成分散點圖見圖3, 雖然各地理群體在PC1和PC2、PC1和PC3分值散點圖上有一定傾向, 但重疊區(qū)域較大, 難以截然分開。

判別分析 利用逐步判別法對各群體的 27項校正參數(shù)進行判別分析, 挑選出對判別貢獻大的 15個性狀(X1、X2、……X15), 即體高、體寬、AB、頭長、頭寬、頭高、吻長、眼徑、尾柄長、尾柄高、胸鰭長、臀鰭長、腹臀鰭距、腹鰭肛門距、臀鰭基長, 建立6個地理群體的Fisher線性判別函數(shù)式為:

圖3 紅鰭原 鲌各地理群體的主成分散點圖Fig. 3 Scatter plots of scores on the principle components for C. erythropterus

表2 紅鰭原鲌形態(tài)性狀及其前三個主成分的因子負荷、前三個主成分的貢獻率Tab. 2 Loadings and contribution rates of the first three principal components for morphmetric characters of C. erythropterus specimens

計算得出各地理群體的判別準確數(shù)分別為27、26、24、27、25、31, 總判別準確數(shù)為160; 判別準確率分別為: 湖口79.4%、星子89.7%、都昌80.0%、鄱陽93.1%、余干92.6%、洞庭湖83.8%, 綜合判別率為86.0%。

聚類分析 將紅鰭原 鲌6個地理群體27個形態(tài)比例校正參數(shù)的平均值進行聚類分析, 以系統(tǒng)聚類法中的歐氏最短距離法建立形態(tài)聚類樹(圖4)。結果表明, 6個群體可分為兩大支: 鄱陽群體與其他群體距離最遠, 單獨聚為一大支; 湖口、都昌和洞庭湖群體、星子和余干群體分別聚在一起, 兩者構成另一大支。這種結果與各群體地理分布無明顯相關性。

圖4 紅鰭原 鲌6個群體的形態(tài)聚類分析Fig. 4 Cluster analysis of C. erythropterus populations based on morphological data

2.2 線粒體Cyt b分析

序列變異和遺傳多樣性 實驗共得到所有紅鰭原 鲌個體的Cyt b序列片段長1128 bp, 其中突變位點 25個(突變率 2.2%), 簡約信息位點 17個。發(fā)生在密碼子第3位的變異占76.0% (19個), 發(fā)生在第1、2位分別占20.0% (5個)、4.0% (1個)。Cyt b基因片段中T、C、A、G 的平均含量分別為27.8%、28.6%、28.4 %和15.2%。A+T的含量(56.2%)明顯大于G+C的含量(43.8%)。同時還可以看出, Cyt b基因表現(xiàn)出很強的反G偏倚, G的含量明顯低于其他三種堿基含量, 這些都與脊椎動物線粒體 DNA 的特點一致[20], 尤其表現(xiàn)在密碼子第二(13.0%)和第三位(6.9%), 而第一位的四種堿基含量差別較小。堿基變化只有轉換, 無顛換、插入或缺失, 這符合魚類的近親種間轉換發(fā)生頻繁, 而較遠緣種間顛換逐漸明顯,同種魚類中線粒體基因轉換遠高于顛換的特征。

紅鰭原 鲌6個群體中共檢測出23種單倍型, 單倍型在各群體的分布見表3。群體間共有單倍型12個, 占單倍型總數(shù)的52.17%, 特有單倍型11個。在共有單倍型中, Hap1和Hap3為6個群體所共有, 分別有54和23個個體具有此單倍型, 占所有樣本數(shù)的29.03%和12.37%; Hap2、Hap4和Hap6為鄱陽湖5個群體共有, 所有樣本中分別有23.66%、3.76%、8.60%的個體具有此單倍型, 這些單倍型在湖口、星子、都昌、鄱陽和余干群體中分別有12、15、16、10、14個樣本, 分別占每個群體樣本總數(shù)的35.29%、51.72%、53.33%、34.48%、51.85%; 另外, Hap 11 和Hap 13為4個群體共有, Hap7為3個群體共有, Hap9、Hap10、Hap12和Hap14 為2個群體共有。特有單倍型中, 湖口、鄱陽、余干和洞庭湖群體中特有單倍型數(shù)分別為 2、2、2、5, 在檢測的各群體樣本中分別有5.89%、6.90%、7.41%、18.91%的個體具有此單倍型, 其余群體沒有特有單倍型。這些特有單倍型出現(xiàn)頻次較低, 僅某個群體的一至兩個個體所擁有。

表3 紅鰭原鲌23種單倍型在6個群體的分布Tab. 3 Distributions of 23 haplotypes among 6 populations in C. erythropterus

在本研究中單倍型鄰接關系樹和單倍型簡約進化網(wǎng)絡圖結果相似(圖 5、圖 6), 大部分單倍型廣泛分布在各個群體中, 但洞庭湖群體中單倍型的分布具有較明顯的傾向性, 除了 Hap14的兩個體外, 其余個體均分布在單倍型網(wǎng)絡圖進化關系的一側。單倍型系統(tǒng)樹顯示, 與外類群蒙古 鲌相比較, 紅鰭原鲌各單倍型間親緣關系非常近。所有單倍型間的堿基差異數(shù)目較低(1—8個), 變異率較低(0.089%—0.710%), 這也導致系統(tǒng)樹中的大部分節(jié)點分支支持率較低(<50%)。分布最廣泛的三個單倍型(Hap1、Hap2、Hap3)關系較近, 彼此間僅有1或2個堿基不同, 其余單倍型多是這三種單倍型突變1—4個位點產(chǎn)生。

圖5 紅鰭原 鲌單倍型分子系統(tǒng)樹(節(jié)點顯示大于50%的置信值)Fig. 5 NJ molecular phylogenetic tree of C. erythropterus (Bootstrap values higher than 50% are shown at the nodes)

圖6 紅鰭原 鲌6個群體23種單倍型簡約進化網(wǎng)絡圖Fig. 6 Statistical parsimony network of the observed 23 haplotypes of mtDNA Cyt b gene sequences of C. erythropterus

從遺傳多樣性指數(shù)看(表4), 所有群體單倍型多樣性較高, 核苷酸多樣性較低。不同群體間比較, 無論單倍型多樣性還是核苷酸多樣性, 洞庭湖群體均最低(0.62613、0.00100), 與其余群體相差也較大;其次均是湖口群體, 而鄱陽湖四群體多樣性較高,彼此間差異也較小。

群體遺傳距離和分化 以Tajima-Nei遺傳距離模型計算得到6個群體內(nèi)和群體間的平均凈遺傳距離(表 5)。群體內(nèi)的平均遺傳距離遠大于(0.001006—0.002415)群體間的平均遺傳距離(0.000006—0.000693)。由于一個群體內(nèi)的遺傳距離反映了該群體的遺傳多樣性, 而不同群體間的遺傳距離反映了其遺傳組成的分化程度。上述分析結果顯示群體內(nèi)存在較高的遺傳多樣性, 但這種遺傳多樣性在不同群體間還沒有積累太大的區(qū)別。

比較群體間遺傳距離, 洞庭湖群體與湖口除外的鄱陽湖 4群體遺傳距離均較大, 湖口群體與這 4群體距離次之, 而 4群體間遺傳距離較小。以群體間Tajima-Nei遺傳距離矩陣構建的群體間鄰接樹顯示(圖 7): 紅鰭原 鲌6個地理群體可分為兩大支: 洞庭湖群體與其他群體距離最遠, 單獨聚為一支; 星子、都昌、鄱陽和余干4群體聚成另一支。湖口群體處于洞庭湖群體與鄱陽湖其余群體的過渡位置。這種結果與各群體的地理來源有某種程度的相關性。

表4 紅鰭原鲌6個群體線粒體Cyt b遺傳多樣性分析Tab. 4 Genetic diversity of C. erythropterus based on mtDNA Cyt b sequences

表5 紅鰭原鲌群體內(nèi)遺傳距離(對角線)和群體間遺傳距離(對角線下)Tab. 5 Pairwise genetic distances within (diagonal) population and genetic distance (below diagonal) of C. erythropterus

圖7 基于Tajima-Nei遺傳距離模型的群體間NJ樹Fig. 7 NJ tree of C. erythropterus populations based on Tajima-Nei distances

紅鰭原 鲌兩兩群體間的遺傳分化指數(shù)Fst和基因流Nm值見表6。洞庭湖群體與其他群體間的Fst值為0.09396—0.33429, 均有極顯著差異(P<0.001); 湖口群體與余干、星子、都昌群體的Fst值分別為0.05676 (P<0.05)、0.09034 (P<0.01)、0.11555 (P<0.001),分別具有顯著、很顯著、極顯著差異; 剩余兩兩群體間Fst值(–0.00567)—0.03044較小, 且統(tǒng)計檢驗均不顯著(P>0.05), 這些群體間存在高度的遺傳同質性。除都昌與星子群體間的Nm值(1.01147)大于1之外,其余群體間Nm值均小于1, 顯示紅鰭原 鲌群體間有限的基因流動。

兩種分子變異分析(AMOVA)結果見表 7。在第一種分析中來自地理群體內(nèi)的遺傳變異為 88.3%,群體間變異為 11.7%(P<0.001), 這顯示了鄱陽湖及洞庭湖 紅鰭原 鲌6個地理群體間已產(chǎn)生一定程度的遺傳分化; 在第二種分析中來自不同湖泊即洞庭湖群體與鄱陽湖 5群體之間的遺傳變異為 17.7%, 來自鄱陽湖內(nèi)5群體間的遺傳變異僅為3.6%, 而來自地理群體內(nèi)的遺傳變異為 78.7%, 這顯示了來自洞庭湖與來自鄱陽湖的紅鰭原 鲌群體間具有較高程度的地理差異, 存在明顯的地理結構。綜合兩種分析結果表明: 鄱陽湖及洞庭湖紅鰭原 鲌群體間的遺傳分化主要是由兩湖間的群體遺傳差異產(chǎn)生的。

表6 基于Cyt b序列的紅鰭原鲌兩兩群體間Fst值(對角線下)和Nm值(對角線上)Tab. 6 Fst (below diagonal) and Nm value (above diagonal) from haplotype frequencies of C. erythropterus populations based on Cyt b sequences

表7 紅鰭原鲌群體的分子變異分析(AMOVA)Tab. 7 Analysis of molecular variance (AMOVA) among populations of C. erythropterus

3 討論

群體分化是物種分化的初期表現(xiàn), 研究群體分化對于理解物種分化的過程與機制具有重要的作用。本研究結合形態(tài)和線粒體Cyt b數(shù)據(jù), 研究了鄱陽湖與洞庭湖定居性魚類 紅鰭原 鲌的6個地理群體(湖口群體、星子群體、都昌群體、鄱陽群體、余干群體和洞庭湖群體)的群體分化情況。形態(tài)差異分析發(fā)現(xiàn), 紅鰭原 鲌的湖口群體在地理位置上介于洞庭湖與其余群體之間。但形態(tài)分析結果顯示: 在主成分分析上, 雖然一些特征在區(qū)分個體上有一定的傾向, 如: PC3軸上湖口與星子群體, 可重疊較大, 難以截然分開, 無論從 PC1、PC2 軸, 還是 PC3 軸,都無法將它們分成獨立的群體; 結合聚類分析結果也沒有發(fā)現(xiàn)明顯的地理相關性; 而在主成分分析中,前 3個主成分的貢獻值較小(49.16%), 反映了紅鰭原 鲌存在形態(tài)性狀差異多元化的情況。綜合形態(tài)分析結果, 紅鰭原 鲌各地理群體間形態(tài)差異較小, 不存在明顯的群體分化。

在遺傳差異上, 各單倍型間變異率很低(0.089%—0.710%), 應為種內(nèi)級別的差異。在群體遺傳結構上,Wright[21]認為, 遺傳分化指數(shù)Fst在 0—0.05為無分化, 0.05—0.15為中度分化, 0.15— 0.25為高度分化。本研究基于Cyt b序列的群體間分子系統(tǒng)樹和兩兩群體間遺傳差異分析均顯示: 鄱陽湖湖區(qū)內(nèi) 4群體(星子、都昌、鄱陽和余干群體)間基因交流頻繁, 遺傳差異較小, 無明顯分化(Fst<0.05), 而洞庭湖群體與鄱陽湖這 4群體間遺傳差異顯著, 高度分化(Fst>0.15, P<0.001), 湖口群體則是兩者遺傳上的過渡(Fst為0.01639—0.11555)。這表明各地理群體間遺傳距離與其地理分布有一定相關性, 而對群體間的平均凈遺傳距離的分析也顯示了類似的結果。從基因流(Nm)的角度對群體的遺傳分化進行分析, 當Nm<1時, 有限的基因流不足以抵制遺傳漂變的作用,遺傳漂變是群體間遺傳分化的主要因素; 若 Nm值處于1—4時, 群體間存在一定程度的基因交流, 可以導致群體遺傳分化程度的降低; Nm>1時, 基因流則為主要作用[22—24]。從本研究的 Nm值看, 洞庭湖群體與除星子外的群體間均具有較低的基因流值,表明群體間具有較大的遺傳分化。另外, 從單倍型在各群體中的分布來看, Hap2、Hap4和Hap6僅鄱陽湖 5個群體共有, 三種單倍型合計高達這些群體中樣本數(shù)的34.48%—53.33%; 而洞庭湖群體除與所有群體共有的單倍型(Hap1、Hap3)和獨有單倍型外,僅 2樣本與星子群體的 1個樣本共有 1種單倍型(Hap14); 這顯示出洞庭湖群體與鄱陽湖各群體間在單倍型分布上也具有較大差異。再結合單倍型網(wǎng)絡圖和分子變異分析(AMOVA)結果進一步表明各地理群體間已產(chǎn)生明顯遺傳差異, 尤其洞庭湖群體與所有鄱陽湖群體間均有顯著的遺傳差異(P <0.001)。這種遺傳結構反映了紅鰭原 鲌遺傳變異的空間分布格局, 即鄱陽湖與 洞庭湖紅鰭原 鲌群體間的遺傳分化主要是由兩湖間的群體遺傳差異產(chǎn)生的。

結合形態(tài)和分子分析結果可知, 兩者具有不一致的結論, 這應該是以下情況所致。鄱陽湖和洞庭湖通過長江相通, 尤其鄱陽湖和洞庭湖均是受江(長江)、河(匯入河流)水位制約水量吞吐平衡而形成的過水性、吞吐型、季節(jié)性的湖泊, 洪、枯水位面積相差極大, 兩湖的魚類通過長江可以進行一定程度的基因交流。如, 作者曾分析了鄱陽湖與洞庭湖的江湖洄游性魚類銀鲴(Xenocypris argentea Günther)的種群分化情況, 結果顯示群體間沒有明顯的遺傳差異[7]。但與江湖洄游性魚類不同, 紅鰭原 鲌為湖泊定居性種類, 產(chǎn)黏性卵, 生活在靜水和緩流中, 喜棲于水草茂盛的淺水區(qū)[1,8]。這種特定的湖泊定居性生活習性, 不利于紅鰭原鲌 遠距離的基因交流, 尤其是經(jīng)較長距離的長江江段進行基因交流, 從而產(chǎn)生了一定程度的繁殖隔離和遺傳分化。但由于湖口位于鄱陽湖與長江的出入口, 更易與長江上游洞庭湖來源的魚類進行遺傳交流; 而其他鄱陽湖群體距離湖口較遠, 則遺傳交流較少, 在一定程度上表現(xiàn)出遺傳距離隨地理距離而變化的特征。但由于兩湖紅鰭原鲌群體間存在一定程度的交流, 加上紅鰭原 鲌對特定棲息小環(huán)境的偏好及兩湖均具有相似的這種生態(tài)小環(huán)境, 使紅鰭原 鲌不同地理群體產(chǎn)生了相似的形態(tài), 從而導致了形態(tài)和遺傳不一致的現(xiàn)象發(fā)生。這種不一致在其他魚類中也存在, 如 Santos等[25]研究Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801)的群體遺傳結構發(fā)現(xiàn), 盡管不同地理群體間遺傳分化明顯, 但卻不存在形態(tài)差異, 認為可能是穩(wěn)定化選擇(Stabilizing selection)導致了這種情況的發(fā)生。

對淡水魚類來說, 魚類的遺傳分化格局往往與其分布的水系格局相吻合。不同流域間由于存在明顯的地理障礙, 故常存在明顯的種群遺傳分化; 而同一流域內(nèi)的種群通常分化不明顯或沒有遺傳分化[26—32]。但視地理阻隔、生態(tài)環(huán)境和魚類生活習性等的不同, 同一流域相通的水體間也常有群體分化的情況產(chǎn)生[33—37]。如, 吳旭等[35]以長江、通江湖泊、陸封型湖泊不同水體鱖(Siniperca chuatsi Basilewsky)為研究材料,利用微衛(wèi)星遺傳標記對其種群遺傳結構進行分析,結果顯示: 群體間已發(fā)生較大遺傳分化, 其變異主要體現(xiàn)在通江湖泊和陸封型湖泊之間, 同時由于陸封型湖泊之間放流管理模式的不同, 亦會產(chǎn)生中度分化。研究結果表明, 江湖阻隔是造成定居性魚類鱖種群間遺傳分化的重要原因之一。周宇芳等[37]采用微衛(wèi)星分子標記分析了長江中下游 4個黃鱔(Monopterus albusZuiew)野生群體的遺傳多樣性水平, 結果發(fā)現(xiàn)黃鱔不同地理群體出現(xiàn)一定的遺傳分化, 認為可能與黃鱔的生活習性有關, 黃鱔屬穴居性魚類, 個體遷移范圍有限, 因此在一定程度上限制了基因的交流, 長期的地理隔離導致黃鱔群體遺傳結構發(fā)生一定的變化。

鄱陽湖和洞庭湖水域環(huán)境復雜多樣, 各種小環(huán)境并存, 尤其是兩湖中紅鰭原 鲌?zhí)囟h(huán)境的相似性即是這種現(xiàn)象產(chǎn)生的環(huán)境基礎。因此, 作者認為紅鰭原 鲌群體地理分布的不同是造成群體遺傳分化的主要原因, 而本身有限的遷移能力是造成群體遺傳分化的內(nèi)在因素。總之, 綜合形態(tài)和分子分析的結果認為, 紅鰭原 鲌不同地理群體遺傳分化的產(chǎn)生, 應該是紅鰭原 鲌定居性的生活習性導致不同地理群體較長時期的群體隔離、缺乏基因交流的結果。因此, 在保護紅鰭原 鲌的種質資源時要基于其定居性的生活習性, 重點保護其賴以生存的生態(tài)棲息環(huán)境; 而由于鄱陽湖與洞庭湖魚類在湖口水域進行基因交流, 擁有多個來源地的魚類, 應給予優(yōu)先保護。由于湖泊定居性魚類在鄱陽湖魚類資源中物種最多,在長江中下游地區(qū)也占有重要地位, 其資源保護的重要性不言而喻。這對于其他湖泊定居性魚類的資源保護也具有重要的借鑒意義。