辣木在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的光合作用

任安祥， 呂曉靜， 王羽梅*

(1.韶關(guān)學(xué)院英東農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，韶關(guān) 512005；2.武警安徽省總隊(duì)合肥市支隊(duì)，合肥 230000)

辣木在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的光合作用

任安祥1， 呂曉靜2， 王羽梅1*

(1.韶關(guān)學(xué)院英東農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，韶關(guān) 512005；2.武警安徽省總隊(duì)合肥市支隊(duì)，合肥 230000)

辣木是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的熱帶植物，前期已成功在韶關(guān)引種.在此基礎(chǔ)上，研究了辣木在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的光合速率的變化，結(jié)果表明：辣木在不同CO2體積分?jǐn)?shù)(3 250～400 μL/L)下的凈光合速率不同，當(dāng)葉室CO2體積分?jǐn)?shù)在700～450 μL/L時(shí)，凈光合速率最大，繼續(xù)增加CO2體積分?jǐn)?shù),辣木葉片的凈光合速率會(huì)降低，體積分?jǐn)?shù)越高降低幅度越大，在高CO2體積分?jǐn)?shù)時(shí)凈光合速率會(huì)下降為負(fù)值.胞間CO2體積分?jǐn)?shù)隨著葉室CO2體積分?jǐn)?shù)的增加而增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨CO2體積分?jǐn)?shù)增加的變化不大.

辣木； CO2體積分?jǐn)?shù)； 凈光合速率

辣木(MoringaoleiferaLam.)為原產(chǎn)于印度北部亞喜馬拉雅山地帶的辣木科辣木屬，是一種具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的熱帶植物.辣木適宜生長(zhǎng)溫度為25～35 ℃，耐高溫，不耐寒，能耐受輕微的霜凍.近年來(lái)，辣木在我國(guó)的廣東、海南、云南、廣西、福建、臺(tái)灣等地有栽培[1-2]，四川、貴州也有引種成功的報(bào)道[3-4].本課題組已在廣東韶關(guān)市區(qū)及新豐、翁源等縣成功引種辣木，證明廣東北部山區(qū)的土壤、氣候等條件完全適合辣木的生長(zhǎng)和繁殖.而以粵北的韶關(guān)市區(qū)為北界，往北移將無(wú)法安全越冬.關(guān)于辣木的光合特性及其環(huán)境因素對(duì)辣木光合作用的影響，僅有本課題組就不同光照強(qiáng)度下的辣木葉的光合性能的報(bào)道[5]，不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的辣木光合性能未見(jiàn)研究報(bào)道.自然界的CO2體積分?jǐn)?shù)一般只有350 μL/L左右，遠(yuǎn)滿(mǎn)足不了植物光合作用對(duì)CO2的適宜需求.為了給辣木的科學(xué)栽培和大面積推廣提供理論依據(jù)，本試驗(yàn)通過(guò)短時(shí)間提高CO2體積分?jǐn)?shù)后，對(duì)辣木在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下的光合速率及相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了研究，以期為改善辣木生長(zhǎng)的環(huán)境條件，提高辣木葉片的光合同化能力，促進(jìn)辣木的生長(zhǎng)提供參考.

1　材料與方法

試驗(yàn)在廣東韶關(guān)學(xué)院實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行.試驗(yàn)地位于北緯23°5′～25°31′，東經(jīng)112°50′～114°45′，年平均氣溫18～21 ℃，最冷月份(1月)平均氣溫8～11 ℃，最熱月份(7 月)平均氣溫28～29 ℃，年均降雨1 400～1 900 mm，全年無(wú)霜期310 d左右.

辣木種子于3月20日催芽，發(fā)芽后先播種到塑料苗缽中.4月20日將幼苗定植到花盆中，于自然光強(qiáng)下生長(zhǎng).7月13日選擇生長(zhǎng)一致的辣木苗15株移入小型玻璃溫室內(nèi).光合性能指標(biāo)從7月13日至8月20日分5次(上午7:30—11:30)測(cè)定.每個(gè)體積分?jǐn)?shù)測(cè)定5個(gè)葉片，每個(gè)葉片重復(fù)3次，數(shù)據(jù)為測(cè)定的15個(gè)數(shù)據(jù)的平均值.測(cè)定時(shí)打開(kāi)外接溫室的CO2鋼瓶，玻璃溫室內(nèi)的CO2體積分?jǐn)?shù)迅速上升，當(dāng)升至3 250 μL/L后將鋼瓶關(guān)閉，打開(kāi)光合作用儀開(kāi)始測(cè)定，CO2體積分?jǐn)?shù)每降低100 μL/L測(cè)定一組數(shù)據(jù)，直至降低至450 μL/L，同樣操作每隔10 d左右(選擇在晴天進(jìn)行)測(cè)定一次.光合作用測(cè)定儀采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型便攜式測(cè)定儀，葉室光照強(qiáng)度設(shè)定為1 000 μmol/(m2·s).測(cè)定指標(biāo)包括不同CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr).用SPSS 10.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2　結(jié)果與討論

2.1不同CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木幼苗葉片凈光合速率

當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)從450 μL/L升至650 μL/L時(shí)(圖1)，5次測(cè)定的凈光合速率(Pn)皆隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的提高而增加；隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的繼續(xù)增加，凈光合速率開(kāi)始隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的升高而下降，并且出現(xiàn)了負(fù)值.凈光合速率等于0時(shí)CO2體積分?jǐn)?shù)在1 350～2 150 μL/L之間.不同測(cè)定時(shí)間的變化幅度不同，其中7月13日和8月20日凈光合速率隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的變化幅度較大，而7月23日、8月2日及8月12日的變化幅度較小.

圖1　不同CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木葉片凈光合速率的變化

CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料，由于自然環(huán)境中的CO2體積分?jǐn)?shù)一般只有350 μL/L左右，遠(yuǎn)低于各種植物光合作用的CO2飽和點(diǎn).因此，CO2體積分?jǐn)?shù)常常成為光合作用的限制因子[6-7].許多報(bào)道都表明適當(dāng)增加CO2體積分?jǐn)?shù)使植物的凈光合速率升高[8-11].本試驗(yàn)的辣木在外界自然條件下生長(zhǎng)，測(cè)定時(shí)移入封閉的小型玻璃溫室內(nèi)，通過(guò)向溫室施放CO2,使CO2體積分?jǐn)?shù)從3 250～400 μL/L變化，記錄不同CO2體積分?jǐn)?shù)時(shí)的光合速率.凈光合速率在CO2400～650 μL/L時(shí)，隨著CO2體積分?jǐn)?shù)的增加而升高，650 μL/L時(shí)達(dá)到最大值.如CO2體積分?jǐn)?shù)繼續(xù)升高，凈光合速率則呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，甚至變?yōu)樨?fù)值.這與前人的研究結(jié)果一致[8-12].可能是因?yàn)槔蹦镜腃O2體積分?jǐn)?shù)飽和點(diǎn)在650 μL/L左右，繼續(xù)增加CO2體積分?jǐn)?shù)，使光合作用的其它反應(yīng)跟不上，導(dǎo)致凈光合速率的下降.因此，在設(shè)施栽培的條件下，適當(dāng)增加CO2體積分?jǐn)?shù)可以作為提高辣木凈光合速率的栽培措施，但體積分?jǐn)?shù)不宜過(guò)大.辣木對(duì)高CO2體積分?jǐn)?shù)是否有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程，較長(zhǎng)時(shí)間在較高CO2體積分?jǐn)?shù)下生長(zhǎng)，凈光合速率最高的CO2體積分?jǐn)?shù)是否提高需進(jìn)一步研究.

2.2不同CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木幼苗葉片胞間CO2體積分?jǐn)?shù)變化

辣木幼苗在檢測(cè)時(shí)期的葉片胞間CO2體積分?jǐn)?shù)隨著外界CO2體積分?jǐn)?shù)的增加呈上升趨勢(shì)(圖2A)，當(dāng)外界CO2體積分?jǐn)?shù)在1 250 μL/L以下時(shí)，上升幅度較小，繼續(xù)增加CO2體積分?jǐn)?shù)，胞間CO2體積分?jǐn)?shù)的上升趨勢(shì)加快.表明施放于溫室的CO2進(jìn)入到了葉片中，積聚于細(xì)胞間的CO2體積分?jǐn)?shù)處于較高水平.

胞間CO2體積分?jǐn)?shù)隨著環(huán)境中CO2體積分?jǐn)?shù)的提高而迅速增加，說(shuō)明CO2進(jìn)入到了葉片組織中.葉肉細(xì)胞間的CO2可直接供光合作用利用，在CO2體積分?jǐn)?shù)較低時(shí)，胞間CO2體積分?jǐn)?shù)的提高使凈光合速率增加.當(dāng)胞間CO2體積分?jǐn)?shù)達(dá)到一定范圍時(shí)，凈光合速率不再增加，說(shuō)明葉片已經(jīng)達(dá)到了CO2飽和點(diǎn)，不再是光合作用的限制因素.

2.3不同CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化

氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)隨CO2體積分?jǐn)?shù)增加的變化趨勢(shì)非常接近(圖2B、圖2C),即短時(shí)間的高CO2體積分?jǐn)?shù)不會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的顯著變化，而不同測(cè)定時(shí)間的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異較大.其中，8月中、下旬測(cè)定的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率高于7月下旬和8月上旬的測(cè)定值，表明氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率受CO2體積分?jǐn)?shù)的影響較小，而受測(cè)定時(shí)天氣情況的影響較大.

光照強(qiáng)度、溫度、CO2體積分?jǐn)?shù)等都是影響植物光合作用的重要因素，當(dāng)其他條件一定時(shí)，不同植物均有其自己的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)，有其溫度的三基點(diǎn).各環(huán)境條件之間又是相互作用、相互影響的，改變某個(gè)因素，其凈光合速率的最大值也會(huì)隨之發(fā)生變化.辣木的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在不同CO2體積分?jǐn)?shù)下變化不大，而不同測(cè)定時(shí)間的變化較大，表明氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率受溫度的影響遠(yuǎn)大于CO2體積分?jǐn)?shù)的影響，高CO2體積分?jǐn)?shù)下辣木葉片凈光合速率的降低也不是由于氣孔關(guān)閉造成的，這和許大全的結(jié)果[10]一致.

圖2　不同CO2體積分?jǐn)?shù)對(duì)辣木葉片生理指標(biāo)的影響

3　結(jié)論

辣木與其他植物一樣，提高環(huán)境中的CO2體積分?jǐn)?shù)可以增加其凈光合速率，達(dá)到650 μL/L時(shí)，辣木幼苗葉片的凈光合速率最高，繼續(xù)增加CO2體積分?jǐn)?shù)，辣木葉片的凈光合速率反而會(huì)降低.在辣木保護(hù)地育苗管理中可通過(guò)人工施放或加強(qiáng)通風(fēng)等措施設(shè)法提高環(huán)境中的CO2體積分?jǐn)?shù)，從而達(dá)到提高光合速率、增加生物產(chǎn)量的栽培目的.

[1]陸斌，寧德魯，杜春花，等．云南的辣木引種試驗(yàn)初報(bào)[J]．西部林業(yè)科學(xué)，2007，36(4)：20-25.

Lu B, Ning D L, Du C H, et al. A Preliminary report on introduction experiment ofMoringaoleiferain Yunnan[J]．Journal of West China Forestry Science, 2007，36(4)：20-25.

[2]劉昌芬，李國(guó)華．辣木研究現(xiàn)狀及其開(kāi)發(fā)前景[J]．云南熱作科技，2002，25(3)：20-24.

Liu C F, Li G H. Actuality of study onMoringaoleiferaand their exploitive foreground[J]．Journal of Yunnan Tropical Crops Science & Technology，2002，25(3)：20-24.

[3]鄭毅，解培惠，伍斌，等．辣木在金沙江干熱河谷造林試驗(yàn)研究[J]．中國(guó)農(nóng)村小康科技，2011(2)：52-54.

Zheng Y, Xie P H, Wu B, et al. An experimental study onMoringaAfforestation in dry-hot valley areas of Jinshajiang River[J]．Science & Technology for China Rural Prosperity，2011(2)：52-54.

[4]周明強(qiáng)，班秀文，劉清國(guó)，等．貴州辣木的引種栽培技術(shù)及特征特性研究[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(8)：4086-4088.

Zhou M Q，Ban X W，Liu Q G, et al. Research on introducedMoringaOleiferacultivation technology and its characteristics in Guizhou[J]． Journal of Agricultural Sciences，2010，38(8)：4086-4088.

[5]呂曉靜，任安祥，王羽梅．不同光照強(qiáng)度下辣木光合作用及與其相關(guān)生理指標(biāo)的日變化[J]．植物生理學(xué)通訊，2009，45(2)：142-144.

Lv X J, Ren A X, Wang Y M. Diurnal variation of photosynthesis and related physiological index ofMoringaoleiferaat different light-intensities[J]．Plant Physiology Communications，2009，45(2)：142-144.

[6]孫猛，呂德國(guó)，劉威生．瞬時(shí)CO2濃度變化對(duì)杏屬植物光合生理影響研究[J]．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30(16):108-112.

Sun M, Lv D G, Liu W S.The photosynthetic characteristics of fifteen apricot cultivars under instantaneous change of CO2concentration conditions[J]．Chinese Agricultural Science Bulletin，2014，30(16):108-112.

[7]蘇培璽，杜明武，張立新，等. 日光溫室草莓光合特性及對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)[J]．園藝學(xué)報(bào)，2002，29 (5): 423-426.

Su P X, Du M W, Zhang L X, et al.Changes of photosynthetic characteristics and response to rising CO2concentration in strawberry in solar greenhouse[J]．Acta Horticulturae Sinica，2002，29 (5): 423-426.

[8]林碧英，張瑜，林義章，等．不同CO2濃度對(duì)豇豆光合特性和若干生理生化指標(biāo)的影響[J]．植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2011，17(4)：964-969.

Lin B Y, Zhang Y, Lin Y Z, et al. Effects of CO2concentration on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical indices of cowpea[J]．Plant Nutrition and Fertilizer Science，2011，17(4)：964-969.

[9]惠俊愛(ài)，葉慶生.短期CO2加富對(duì)鳳梨光合作用及生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(2)：424-430.

Hui J A, Ye Q S. Effects of elevated CO2concentration on photosynthsis, growth and development of the bromeliadDguzmania[J]．Chinese Journal of Plant Ecology，2008，32(2)：424-430.

[10]許大全．光合作用及有關(guān)過(guò)程對(duì)長(zhǎng)時(shí)期高CO2濃度的響應(yīng)[J]．植物生理學(xué)通訊，1994，30(2)：81-87.

Xu D Q. Responses of photosynthesis and related processes to long-term high CO2concentration[J]．Plant Physiology Communications，1994，30(2)：81-87.

[11]Cao B, Dang Q L, Zhang S. Relationship between photosynthesis and leaf nitrogen concentration in ambient and elevated CO2in White birch seedlings[J]. Tree Physiology, 2007, 27(6):891-899.

[12]Silvola J, Ahlholm U. Photosynthesis in willows (Salix×dasyclados) grown at different CO2concentration and fertilization levels[J]. Oecologia,1992, 91(2):208-213.

【中文責(zé)編：成文英文責(zé)編：李海航】

Variation of Photosynthesis of Moringa oleifera Lam. under Different CO2Concentrations

Ren Anxiang1, Lü Xiaojing2, Wang Yumei1*

(1. College of the Yingdong Agricultural Science and Engineering, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China;2. Hefei Branch, Anhui Armed Police Contingent, Hefei 230000, China)

Moringa (MoringaoleiferaLam.) is a kind of tropical plants with high economic value. It has been successfully introduced in Shaoguan. The variation of photosynthetic rates of Moringa under different CO2concentrations was studied. The results showed that net photosynthesis rate of Moringa under different CO2concentrations (3 250～400 μL/L) was different. The highest net photosynthetic rate was obtained under the CO2concentration between 700～450 μL/L. After that, continuing increase of CO2concentration will lead to the decrease of net photosynthesis rate of Moringa. The higher the CO2concentration increase, the greater the decline of net photosynthesis will be, even drop to negative. With the increase of CO2concentration in leaf chamber, intercellular CO2concentration will be increased. Meanwhile, the variation of stomatal conductance and transpiration rate were not significant.

MoringaoleiferaLam.; CO2concentration; Net photosynthetic rate

2015-03-07《華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)》網(wǎng)址：http://journal.scnu.edu.cn/n

廣東省自然科學(xué)基金(S201101000288);香港銘源基金項(xiàng)目

王羽梅，教授，Email：wym990@vip.sina.com.

Q954.1

A

1000-5463(2015)05-0099-04