中國亞熱帶5種林分凋落物層植硅體碳的封存特性

應雨騏項婷婷林維雷吳家森，楊杰姜培坤，

（1.浙江農(nóng)林大學環(huán)境與資源學院，臨安311300；2.浙江農(nóng)林大學浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，臨安311300）

中國亞熱帶5種林分凋落物層植硅體碳的封存特性

應雨騏1項婷婷1林維雷1吳家森1，2楊杰1姜培坤1，2

（1.浙江農(nóng)林大學環(huán)境與資源學院，臨安311300；2.浙江農(nóng)林大學浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，臨安311300）

學科：林學

推薦專家：張君穎研究員（中國林學會）

推薦論文：應雨騏，項婷婷，林維雷，等.中國亞熱帶5種林分凋落物層植硅體碳的封存特性［J］.林業(yè)科學，2015，51（3）： 1-7

·專家點評·

重要性：森林生態(tài)系統(tǒng)的植硅體碳是一種長期（數(shù)千年）封存的土壤有機碳，對全球固碳有重要意義.凋落物層在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著獨特的生態(tài)功能.開展凋落物層植硅體碳封存研究對認識森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能有重要意義.

優(yōu)點：比較研究了亞熱帶5種重要森林類型凋落物植硅體碳的含量特點與封存潛力，闡明了森林類型對土壤穩(wěn)定性碳積累的影響規(guī)律，豐富了新近發(fā)現(xiàn)的碳封存方式—植硅體碳的研究成果.本文的試驗方案合理，分析方法先進，數(shù)據(jù)翔實可靠，寫作結(jié)構合理，邏輯思路清楚.學術水平、理論價值、應用價值及創(chuàng)新性均高.是一篇內(nèi)容新穎的文章，為解答我國亞熱帶森林“碳失匯”提供了新的思路.

缺點和需要改進：采樣地的范圍如果能進一步擴大，論文就會有更強的說服力.

森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力一直是國內(nèi)外學者研究的重點，但對其關注普遍集中于植被層和土壤層，凋落物層則常常被忽略.森林凋落物溝通著地上植被和土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動，是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（楊萬勤等，2008）.凋落物現(xiàn)存量是指積累于土壤表層的由未分解、半分解和已分解凋落物組成的死有機物的數(shù)量，是凋落物量與分解量動態(tài)平衡的結(jié)果（鄭路，2012）.凋落物層的碳含量在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中所占的比例較小，但也是森林碳庫中不容忽視的重要組成部分（周國模等，2010）.

植硅體也稱植物蛋白石，它的形成是由于植物吸收了土壤溶液中的單硅酸（H4SiO4），在蒸騰作用下，以無定型硅的形式在細胞間以及細胞內(nèi)沉淀而來（王永吉等，1993）.有研究表明，植硅體是生物硅庫的重要組成部分（Sommer et al.，2006；Clarke，2003）.同時，植硅體在形成過程中會包裹一部分的有機碳在其中，這部分有機碳就被稱為植硅體碳.Wilding等（1967）發(fā)現(xiàn)隨著植物死亡及凋落物腐敗，釋放到土壤中的植硅體能夠存在數(shù)萬年之久.因此，森林生態(tài)系統(tǒng)通過凋落物將植硅體歸還到土壤中，是一種森林生態(tài)系統(tǒng)長期封存碳的途徑（Parr et al.，2010），對全球固碳有著重要意義.

中國亞熱帶森林面積達2.5億hm2（安曉娟等，2012），有著世界上罕見的植被類型，是世界同緯度地區(qū)中唯一的綠洲（李潔冰，2011）.前人已對亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物碳匯功能展開了大量研究，主要集中在年凋落物量（官麗莉等，2004；溫遠光等，1989）、碳密度（張佳佳等，2014）及碳素動態(tài)（李正才等，2010；楊智杰等，2010）等方面，同時，對植硅體碳封存潛力的研究多集中于具有硅高富集能力的禾本科（Gramineae）植物（Parr et al.，2010；2011；李自民等，2013；左昕昕等，2011；Li et al.，2013），而關于中國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究鮮見報道.凋落物層在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著獨特的生態(tài)功能，開展凋落物層植硅體碳封存研究將對認識森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能具有重要意義.本研究以中國亞熱帶森林中常見的5種森林類型毛竹（Phyllostachys edulis）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、馬尾松（Pinus massoniana）林、常綠闊葉林和針闊混交林（趙同謙等，2004）為研究對象，分析凋落物現(xiàn)存量及凋落物植硅體碳含量，并估測不同森林類型凋落物植硅體碳貯量，為進一步估測中國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳封存潛力提供科學依據(jù).

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省臨安市玲瓏山（119°42' E，30°14' N），該地屬典型亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛，年均氣溫15. 9℃，年降水量1424 mm，全年無霜期236天.土壤類型為紅壤，土壤理化性質(zhì)如表1所示.研究區(qū)原生植被為北亞熱帶常綠闊葉林，由于人為干擾，現(xiàn)有主要樹種包括毛竹、木荷（Schima superba）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、馬尾松和杉木等.在研究區(qū)內(nèi)選取坡向（東南）、坡位（中坡）、坡度（22°）基本一致的4個試驗區(qū)，每個試驗區(qū)毛竹林、杉木林、馬尾松林、常綠闊葉林和針闊混交林這5種林分類型齊全，5種林分的基本特征如表2所示.

2　研究方法

2.1樣品采集

2013年1月，在4個試驗區(qū)進行地表凋落物采集.在每個試驗區(qū)內(nèi)，每種森林類型分別設4個1 m×1 m樣方，收集樣方內(nèi)的全部枯枝落葉（主要為未分解層及半分解層），裝入編織袋，稱總質(zhì)量并做記錄.在裝袋時，應折斷枯枝，以免戳破編織袋損失樣品.將編織袋編號，帶回實驗室分析.將野外采集回的凋落物樣品，用去離子水洗凈，在 105℃下殺青，70℃下烘干至恒質(zhì)量后用天平稱其干質(zhì)量并記錄（即為凋落物現(xiàn)存量）（表3）.烘干的樣品用高速粉碎機粉碎后用塑封袋保存?zhèn)溆?

在采集地表凋落物樣品的同時，進行相應的土壤樣品采集.每個試驗區(qū)每種森林類型樣地中各挖掘1個土壤剖面，取0～10 cm表層土樣，并用環(huán)刀法測其土壤密度.將土樣帶回實驗室后，在自然條件下風干，除去礫石與根系后，過2 mm篩備用.用于提取植硅體的土樣需再用瑪瑙研缽磨細并過0.149 mm篩后備用.

2.2樣品分析

所有凋落物C含量用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析儀（德國Elementar公司）測定.凋落物Si含量用偏硼酸鋰熔融-硝酸緩沖液提取-鉬藍比色法測定；土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定；水解氮含量采用堿解法測定；有效磷含量采用Bray法測定（鮑士旦，2008）.

凋落物和土壤植硅體的提取均采用微波消解法（Parr et al.，2001），后用重液浮選.凋落物植硅體采用比重為1.5～1.7的重液浮選，除去上浮部分，將下沉的部分用酒精和水沖洗，確保有機質(zhì)被全部除去，干燥稱質(zhì)量；土壤植硅體第1次浮選用比重為2.30的重液，取上浮物；第2次浮選用比重為1.60的重液，取沉積物，而后用酒精和水沖洗，確保有機質(zhì)被全部除去，干燥稱質(zhì)量（王永吉等，1993）.植硅體碳的測定方法在Li等（2013）的基礎上略有改進，具體如下：1）稱取提取好烘干后的植硅體樣品于10 mL塑料離心管中，加入10 mol·L-1的NaOH 0.5 mL在室溫下浸提3 h，以溶解phytolith-Si（孔德順等，2013）；2）將浸提液全部轉(zhuǎn)移入玻璃離心管，以超純水沖洗殘留液2次（每次0.7 mL），一并轉(zhuǎn)入玻璃離心管中（沖洗次數(shù)以是否洗干凈而定），立即加入0.8000 mol·L-1，c（1/6K2Cr2O7）=0.8000 mol·L-1，標準溶液1. 0 mL，輕輕搖勻后加濃H2SO44.6 mL搖勻顯色；3）將顯色液置于96℃下水浴30 min.取出定容至25 mL，充分搖勻、冷卻，2500 r·min-1離心10 min，1 cm光程比色皿590 nm下比色.

2.3數(shù)據(jù)處理

植硅體碳貯量計算，公式如下：

式中：X為凋落物植硅體碳貯量（CO2·hm-2）；Y為土壤植硅體碳貯量（CO2·hm-2）；Cp為凋落物干物質(zhì)中植硅體碳的含量（g·kg-1）；Cs為第i層土壤中植硅體碳的含量（g·kg-1）；B為凋落物現(xiàn)存量（kg·m2）；Hi為第i層土壤的厚度（cm）；BDi為第i層土壤密度（g·cm-3）；a為C轉(zhuǎn)換為CO2的系數(shù)，為3.67.

用SPSS 18.0軟件進行統(tǒng)計分析，用Duncan新復極差法測驗不同處理的差異顯著性.

3　結(jié)果與分析

3.1不同林分凋落物SiO2含量與植硅體含量

凋落物中SiO2含量、植硅體含量在不同林分間均存在一定的差異（表2）.毛竹林的SiO2含量（152.50 g·kg-1）及植硅體含量（180.20 g·kg-1）在5種林分類型中均為最高.5種林分SiO2含量為6.59～152.50 g·kg-1，表現(xiàn)為毛竹林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞杉木林＞馬尾松林；植硅體含量為5.58～180.20 g·kg-1，變化幅度較SiO2含量大，最大值為最小值的32倍，表現(xiàn)為毛竹林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞馬尾松林＞杉木林.

相關性分析表明，SiO2含量與植硅體含量極顯著正相關（R2=0.9405，P＜0. 01）（圖1）.

3.2不同林分凋落物植硅體碳含量

不同林分凋落物植硅體中的碳含量為24.63～126.00 g·kg-1（表3），表現(xiàn)為馬尾松林、常綠闊葉林、針闊混交林之間無顯著性差異，但與毛竹林、杉木林差異顯著（P＜0.05），其中杉木林最高，毛竹林最低，這與植硅體含量的大小趨勢相反.5種林分凋落物干物質(zhì)中植硅體碳的含量為0.50～4.34 g·kg-1，干物質(zhì)中植硅體碳占總有機碳的比例為0.10%～1.09%，其中毛竹干物質(zhì)中植硅體碳的含量及其在總有機碳含量中所占的比例都表現(xiàn)為最高，其余4種林分之間差異不大.

5種林分的植硅體含量與植硅體碳在干物質(zhì)中的含量（R2=0.9500，P＜0.01）（圖 2）、植硅體碳含量與植硅體碳在干物質(zhì)中的含量之間均極顯著相關（R2=0.7018，P＜0.01）（圖3）.

3.3不同林分凋落物植硅體碳貯量

在計算植硅體碳封存量時，準確計算生物量尤為重要.本研究用凋落物現(xiàn)存量來計算5種林分地表凋落物植硅體碳封存貯量，凋落物現(xiàn)存量來自實地測量（表3）.5種林分凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)為闊葉林（3.20 kg·m-2）＞馬尾松林（2.51 kg·m-2）＞針闊混交林（2.38 kg·m-2）＞杉木林（1.88 kg·m-2）＞毛竹林（1.45 kg·m-2）.

5種林分的凋落物植硅體碳貯量為0.034～0.231 t CO2·hm-2（表3），不同林分間差異較植硅體碳含量小，以毛竹林最高0.231 t CO2·hm-2，其次是常綠闊葉林0.125 t CO2·hm-2、針闊混交林0.090 t CO2·hm-2和馬尾松林0.062 t CO2·hm-2，杉木林最低0.034 t CO2·hm-2.

3.4不同林分土壤0～10 cm土層植硅體碳貯量

本研究選取0～10 cm土層（Parr et al.，2010）來研究不同林分土壤中的植硅體.毛竹林的土壤植硅體碳貯量在5種林分中最高，為0.492 t CO2·hm-2.其余依次為針闊混交林0.448 t CO2·hm-2、常綠闊葉林0.362 t CO2·hm-2、馬尾松林0.352 t CO2·hm-2和杉木林0.217 t CO2·hm-2.

比較不同林分凋落物與土壤中的植硅體碳貯量可知，土壤層普遍高于凋落物層.在不同林分間，土壤植硅體碳貯量大小序列與凋落物大致相同，但變化幅度小于凋落物.

4結(jié)論與討論

Hodson等（2005）研究認為，被子植物的植硅體含量要高于裸子植物，而在被子植物中，又以單子葉的禾本科植物最高.本研究中，植硅體含量表現(xiàn)為毛竹林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞針葉林（杉木林、馬尾松林），與前人研究相符.王永吉等（1993）認為，植物中的SiO2含量能夠直接反映其植硅體含量.本研究中，SiO2含量與植硅體含量大小序列基本一致；對SiO2含量與植硅體含量的相關性分析結(jié)果顯示，它們之間極顯著正相關（R2=0.9405，P＜0.01）.這說明SiO2含量較高的植物，其植硅體含量也相應較高，隨著植物吸收Si能力增強，其植硅體產(chǎn)生量也相應增多.

不同林分凋落物植硅體碳含量存在較大的差異，杉木林＞針闊混交林＞常綠闊葉林＞馬尾松林＞毛竹林.對竹子（Parr et al.，2010）、小麥（Triticum aestivum）（Parr et al.，2011）、黍（Panicummiliaceum）、粟（Setaria italica）（左昕昕等，2011）和甘蔗（Saccharum）（Parr et al.，2009）的研究結(jié)果顯示，在同一種植物或同一種植物不同基因型中，植硅體碳含量并不完全由植硅體的多少而決定，而是與其植硅體本身能夠固碳的能力和效率有關.本研究中，5種森林的植硅體含量與植硅體碳在干物質(zhì)中的含量（R2=0.9500，P＜0.01）、植硅體碳含量與植硅體碳在干物質(zhì)中的含量均極顯著相關（R2=0.7018，P＜0.01）.這說明在不同植物間，植硅體碳含量也受到不同植物植硅體含量的控制.不同森林凋落物植硅體含量具有較大的差異，這是因為不同植物吸收Si能力的大小也有差異.

從林分類型來看，毛竹林的凋落物植硅體碳貯量表現(xiàn)為最高，其次為常綠闊葉林、針闊混交林，針葉林（馬尾松林、杉木林）最低.李?？龋?011）研究認為，不同森林類型總碳儲量及碳密度均表現(xiàn)為常綠闊葉林大于針葉林，而針闊混交林介于他們之間.周玉榮等（2000）的研究指出，闊葉林的單位面積碳匯能力要大于針葉林.本研究中關于常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林（馬尾松林、杉木林）凋落物層植硅體碳貯量的研究結(jié)果與我國森林的總碳儲量大小趨勢相符，也從植硅體碳封存的方面反映出這 3種森林的碳匯能力.凋落物植硅體碳貯量的大小取決于植硅體碳占干物質(zhì)含量及凋落物現(xiàn)存量的比例.常綠闊葉林＞針闊混交林＞針葉林＞毛竹林.凋落物現(xiàn)存量是凋落量與分解量動態(tài)平衡的結(jié)果，凋落物現(xiàn)存量的大小與不同森林凋落物的分解速率（Pedersen et al.，1999）密切相關.凋落物中葉、枝、果所占的比例（溫遠光等，1989）也會影響凋落物現(xiàn)存量的大小，路翔等（2012）對中亞熱帶4種森林凋落物的研究表明，有1/2的凋落葉在當年即可被分解.此外，植硅體是隨著凋落物的分解被釋放到土壤中的，凋落物分解速率的大小還能夠影響土壤中植硅體的含量.

計算不同林分地表凋落物植硅體碳封存貯量，也應考慮到森林生態(tài)系統(tǒng)以凋落物的形式不斷將植硅體富集到地表，進而歸還到土壤中，這個過程是持續(xù)進行的.本研究的5種林分土壤植硅體碳貯量大小序列與凋落物大致相同，但變化幅度小于凋落物.5種林分凋落物與土壤中的植硅體碳貯量，0～10 cm土層土壤普遍高于凋落物層，這說明植硅體碳能夠通過凋落物植硅體在土壤中積累.張瑾（2011）的研究也表明，在整個土壤剖面中，植硅體呈明顯的表層富集趨勢.此外，張新榮等（2006）的研究指出，對地表土壤中的植硅體分析也是了解、恢復古植被的重要途徑.

總之，毛竹林凋落物的植硅體碳占干物質(zhì)含量、凋落物及土壤的植硅體碳貯量在5種林分中最高，可見毛竹林具有極強的植硅體碳封存潛力.若以中國亞熱帶毛竹林年凋落物量3.6 t·hm-2a-1計算，毛竹林每年還將以0.057 CO2·hm-2a-1的植硅體碳封存速率將植硅體碳封存到凋落物層中.其余4種林分在亞熱帶中分布較廣，凋落物現(xiàn)存量及年凋落物量都較大，因此都應具有一定的植硅體碳封存潛力.

責任編輯：王帥帥