• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物染色質(zhì)組蛋白H3變體的研究進展

    2015-10-21 20:06:01張巧玲位芳臧新田保明
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年3期
    關(guān)鍵詞:染色質(zhì)植物

    張巧玲 位芳 臧新 田保明

    摘要 組蛋白H3是構(gòu)成染色質(zhì)的重要成分之一。高等真核生物中,組蛋白H3的氨基酸序列較為保守,在染色質(zhì)動態(tài)變化中,有著非常重要的作用。除共價修飾外,如組蛋白H3甲基化、乙酰化,近期研究表明,動物組蛋白H3變體(H3 variants)也是一種重要的染色質(zhì)功能調(diào)節(jié)手段,但對植物中組蛋白H3的報道較少。根據(jù)近年最新研究成果,對植物組蛋白H3變體種類及其相關(guān)功能進行了總結(jié)和討論。

    關(guān)鍵詞 H3變體;組蛋白;染色質(zhì);植物

    中圖分類號 S188 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611(2015)03-022-03

    Advances in Chromatin Histone H3 Variants in Plants

    ZHANG Qiaoling1, WEI Fang2, ZANG Xin2, TIAN Baoming2*

    (1. College of Chemistry and Environmental engineering, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434023; 2. School of Life Sciece, Zhengzhou University, Zhengzhou, Henan 450001)

    Abstract Histone H3 was one important component to regulate chromatin activity by covalent histone modifications. Histone H3 that constitutes the nucleosome displays a strong degree of conservation amomg species. However, histone H3 variants exist and it is becoming clear that they play important roles in genome regulation as well. Majority of studies concerned histone H3 variants in transcriptional regulation come from animal models, but emerging data in plants suggest functional conservation, although plantspecific roles are likely to play. Thus we review these data and speculate on the biological significance of H3 variants in plants.

    Key words H3 variant; Histone; Chromatin; Plant

    基金項目 河南省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目(112201110022)。

    作者簡介 張巧玲(1966- ),女,河南許昌人,副教授,碩士,從事生物化學(xué)方面的研究。*通訊作者,教授,從事生物技術(shù)與遺傳育種研究。

    收稿日期 20141208

    在真核生物中,基因組DNA高度濃縮化形成染色體(或染色質(zhì))。在結(jié)構(gòu)上,染色質(zhì)作為遺傳信息的重要載體,是由約147 bp的DNA與八聚體組蛋白H2A、H2B、H3和H4相互作用而構(gòu)成。作為染色質(zhì)的重要成分之一,這些組蛋白在高等生物中其部分氨基酸殘基是十分保守的[1]。根據(jù)DNA合成和核小體組裝時期的不同,可以將組蛋白分成兩類:一類是與細胞周期中染色體復(fù)制緊密相連,參與新合成DNA一起裝備成核小體;另一類是與染色體復(fù)制無關(guān),在整個細胞周期都能合成并參與核小體裝備的組蛋白,與前者相比,這類組蛋白在基因表達調(diào)控方面往往具有十分重要的作用[2]。

    在大多數(shù)真核生物中,染色質(zhì)組蛋白H3至少包括3種不同類型的變體:著絲粒H3變體(CenH3)由于其N末端氨基酸殘基保守性較差,而成為一類,但它對于染色體正常分裂和分離非常重要;標準(或常規(guī))組蛋白H3變體,即組蛋白H3.1,通常在細胞周期的DNA合成期S期合成,與DNA復(fù)制緊密相關(guān);相反,另外一類是與DNA復(fù)制無關(guān),該類組蛋白變體在細胞周期各個階段都能合成,即替代型組蛋白H3.3變體。與標準組蛋白H3.1相比,兩者在長度和氨基酸殘基序列方面較為相似。

    高等動物染色質(zhì)組蛋白變體H3.1和H3.3有4個特異性氨基酸殘基變異位點:在標準的H3.1變體中,其氨基酸殘基變異序列是A31S87V89M90,而替代型H3.3變體中,其氨基酸殘基是S31A87I89G90,這4個位點的氨基酸殘基變化對于染色質(zhì)組蛋白H3功能的轉(zhuǎn)變具有十分關(guān)鍵性的影響[3]。

    與動物十分類似,在高等植物中也發(fā)現(xiàn)有4個特異性的氨基酸殘基變化位點:X31X41X87X90,且41位點的氨基酸改變具有一定的植物特異性[4]。此外,常規(guī)組蛋白變體H3.1和替代型變體H3.3在組裝核小體過程中都需要特異性分子伴侶[5]。研究表明,在動物中分離純化的H3.1/H4復(fù)合體在DNA復(fù)制期有染色質(zhì)裝配因子1(CAF1)與其偶聯(lián);而復(fù)合體H3.3/H4包含有HIRA蛋白因子。同時,這2種分子伴侶也分別結(jié)合其他2種組蛋白分子伴侶ASF1a和ASF1b [6]。

    組蛋白變體H3.1和H3.3在染色質(zhì)裝備中具有不同的功能。組蛋白在N末端經(jīng)翻譯后修飾,可以被染色質(zhì)重塑因子(chromatin remodeling factors)識別,進而影響基因的轉(zhuǎn)錄、修復(fù)和翻譯等。在果蠅和真核動物中,與組蛋白H3.1相比,轉(zhuǎn)錄激活標志往往位于H3.3上。然而,部分研究也表明,擬南芥組蛋白H3.1上27位lys甲基化和H3.3上36位lys甲基化都能產(chǎn)生[7]。在果蠅中,H3.3變體與轉(zhuǎn)錄活性基因相關(guān)[8]。在非洲爪蟾蜍中,H3.3變體與轉(zhuǎn)錄激活的表觀遺傳修飾相關(guān)。因此,組蛋白H3.3變體與基因轉(zhuǎn)錄激活有關(guān)[9]

    與動物相比,盡管一些植物特異性染色質(zhì)組蛋白H3變體已經(jīng)鑒定,但這些變體的具體功能目前尚不清楚。基于此,筆者首先對植物中組蛋白H3進行系統(tǒng)分類,然后對近年來關(guān)于植物組蛋白H3的研究進展進行較為詳細的闡述。

    1 植物組蛋白H3基因的多樣性

    隨著部分植物基因組測序的完成,相關(guān)研究表明,組蛋白H3基因家族數(shù)量和類別與植物進化過程有一定關(guān)系。在綠藻中,除著絲粒CenH3變體外,有4個組蛋白H3相關(guān)基因(HISTONE THREE RELATED,HTR),然而,在陸生植物中,HTR基因數(shù)量約有14個[10]。通過比對不同植物組蛋白H3的氨基酸序列,對不同植物的H3組蛋白進行了分類和統(tǒng)計。Chlamydomonas reinhardtii、Ostreococcus lucimarinus、Physcomitrella patens、Oryza sativa ssp japonica、Zea mays、Arabidopsis thaliana、Populus trichocarpa的HTR基因數(shù)量分別為4、4、16、15、14、15、13。

    在2種單核藻類中,都有4個HTR基因,而在水稻和玉米以及擬南芥中,有14~15種HTR組蛋白變體[10-11]。

    為了區(qū)別植物中組蛋白H3.2和H3.3變體,根據(jù)基因表達類型不同,H3.1一般不包含內(nèi)含子;兩者在4個氨基酸位點上有顯著區(qū)別,在組蛋白H3.3中氨基酸位點是T31Y41H87L90,而在H3.1中是A31F41S87A90[12-13]。在擬南芥中組蛋白H3.3變體包括HTR4、HTR5、HTR8和HTR14,在細胞周期的各個階段都可以檢測到,為組成型表達方式。然而,與陸生植物相比,單核綠藻僅含有4個組蛋白H3基因,且對應(yīng)的H3.3變體只有2種含有內(nèi)含子。此外,H3.3變體的氨基酸序列與H3.1具有較高相似性,在某些氨基酸上具有特異性[14]。

    此外,單核綠藻和高等植物的組蛋白H3.1變體間也有所不同。盡管兩者都不包含內(nèi)含子,但在氨基酸位點上有所變化,如在31、41、87和90位點上,不同植物間也有所不同。因此,可以將組蛋白H3.1分成2個亞組:H3.1A和H3.1B,前者主要是單核綠藻,對于位點是A31Y41(S/Q)87L90;后者是高等植物A31Y41S87L90(圖1)。

    盡管在植物和動物中組蛋白H3裝配的亞基都非常保守,但對植物的研究尚不是很清楚。與動物相比,植物中CAF1復(fù)合體的同源成分是FASCIATA(FAS),其中包括FASCIATA1和FASCIATA2以及MULTICOPY SUPPRESSOR OF IRA1。復(fù)合體亞基的缺失將導(dǎo)致異常的細胞周期和異染色質(zhì)的形成[15-17 ]。

    圖1 不同植物組蛋白變體H3氨基酸殘基序列對比[18]

    2 組蛋白H3變體與有性生殖

    在哺乳動物精子形成過程中,在堿性蛋白和魚精蛋白的協(xié)助下,替代型組蛋白參與精子細胞染色質(zhì)的濃縮化[19]。同樣,在植物雄配子發(fā)育過程中,在減數(shù)分裂完成后,形成2個生殖細胞(核)和1個營養(yǎng)細胞(核)。然后營養(yǎng)細胞核發(fā)育形成花粉管為精核進入胚珠提供通道。在此過程中,盡管沒有類似魚精蛋白的同源物,植物精細胞染色質(zhì)也同樣發(fā)生類似的濃縮化過程[20-21]。

    此外,轉(zhuǎn)錄分析表明,盡管染色質(zhì)發(fā)生濃縮,但某些基因仍處于轉(zhuǎn)錄活性狀態(tài)。對百合精細胞染色質(zhì)研究表明,組蛋白H2A、H2B和H3都具有細胞特異性,這些精細胞特異性組蛋白在氨基酸序列上與營養(yǎng)細胞都有一定差異[22]。擬南芥轉(zhuǎn)錄因子DUO1可以激化組蛋白變體HTR10的表達,因此,推測HTR10可能與穩(wěn)定精細胞發(fā)育有關(guān),或者與精細胞染色質(zhì)濃縮化有關(guān)[23]。在動物有性生殖過程中,受精后,精子染色質(zhì)發(fā)生去濃縮化,進而與雌配子融合。在此過程中,組蛋白H3.3變體對染色質(zhì)有重塑作用,去濃縮化后,來源于母本的H3.3變體參與父本精核染色質(zhì)裝配[24]。在果蠅中,此過程同時需要分子伴侶HIRA 和CHD1馬達蛋白的協(xié)助[25]。在擬南芥中,類似的組蛋白H3變體有同樣功能,雄性配子染色質(zhì)去濃縮化,同時HTR10被切除后,受精過程結(jié)束,雌雄配子融合形成合子[26]。盡管在植物中也存在HIRA 和CHD1同源物,但對于HTR10的消除與染色質(zhì)去濃縮化關(guān)系并不清楚[28]。受精后不同階段的組蛋白變體分布模式見圖2。

    圖2 受精后不同階段的組蛋白變體分布模式[27]

    3 組蛋白H3變體與共價修飾

    染色質(zhì)組蛋白變體上都存在一定修飾,一些修飾在同類組蛋白中是保守的,如H3.1 和H3.3 的N 端有2個保守的甲基化位點。組蛋白變體的修飾有的是在替換之前加上的,有的是在替換之后加上的,但有些修飾對組蛋白變體的功能發(fā)揮是必需的,如H2A.X的磷酸化是其DNA 修復(fù)功能必需的;CENPA(CenH3)的Ser7 的磷酸化對其在細胞質(zhì)中的轉(zhuǎn)運是必需的;H4 尾部的Lys5 和Lys12 的乙酰化是復(fù)制時H4 的組裝所必需的[29-30]。

    染色體免疫沉淀(Chromatin immunoprecipitation,ChIP)試驗表明,在活躍的染色質(zhì)內(nèi)組蛋白的修飾較多,因此轉(zhuǎn)錄激活有關(guān)的組蛋白變體之上的修飾較多,如組蛋白變體H3.3 的氨基酸殘基K9、K14、K18、K23 的乙酰化和K4、K79的甲基化比變體H3.1多2~5倍[31-32]。相反,染色質(zhì)沉默的標志是K9甲基化,且大部分發(fā)生在組蛋白H3.1變體上[33]。

    4 問題與展望

    細胞可通過2個途徑將信息傳遞到子代細胞中:DNA 密碼的遺傳和表觀遺傳。表觀遺傳的信息包括DNA 和染色質(zhì)上的印記,具體有以下幾方面:①核小體構(gòu)型的變化(ATP依賴的染色體重構(gòu));②DNA 甲基化;③染色體蛋白的改變,包括組蛋白的修飾、組蛋白變體的替換、非組蛋白的改變;④非編碼RNA 調(diào)控轉(zhuǎn)錄。因此,組蛋白變體是決定染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因子之一。

    對組蛋白變體的研究是表觀遺傳學(xué)新的研究熱點,是對“組蛋白密碼”(現(xiàn)在指組蛋白修飾)的新的詮釋。相對于已被廣泛認可的改變DNA2組蛋白相互作用的機制:ATP 依賴的染色體重構(gòu)作用以及組蛋白的翻譯后修飾,組蛋白的替換對于核小體結(jié)構(gòu)改變作用正逐步顯現(xiàn)出它的重要性。

    然而,組蛋白H3.3變體與常規(guī)的組蛋白H3.1、變體和變體之間是通過什么復(fù)合物來完成替換?不同的組蛋白變體怎樣改變?nèi)旧w的結(jié)構(gòu)、影響基因的表達或沉默?組蛋白變體和修飾之間的關(guān)系如何?處在不同進化地位的生物其組蛋白變體有何不同?還有多少未知的組蛋白變體?這一系列關(guān)于組蛋白變體的疑問正在得到解答,但現(xiàn)有的研究還十分有限,許多具體的分子機制仍不清楚,有待深入研究。

    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 2015年

    參考文獻

    [1] MALIK H S,HENIKOFF S.Phylogenomics of the nucleosome[J].Nat Struct Biol,2003,10(11):882-891.

    [2] WOLFFE A P,KURUMIZAKA H.The nucleosome:a powerful regulator of transcription[J].Prog Nucleic Acid Res Mol Biol,1998,61:379-422.

    [3] HENIKOFF S,AHMAD K.Assembly of variant histones into chromatin[J].Annu Rev Cell Dev Biol,2005,21:133-153.

    [4] BERNSTEIN E,HAKE S B.The nucleosome:a little variation goes a long way[J].Biochem Cell Biol,2006,84(4):505-517.

    [5] TAGAMI H,RAYGALLET D,ALMOUZNI G,et al.Histone H3.1 and H3.3 complexes mediate nucleosome assembly pathways dependent or independent of DNA synthesis[J].Cell,2004,116(1):51-61.

    [6] LOYOLA A,ALMOUZNI G.Marking histone H3 variants:how,when and why? Trends[J].Biochem Sci,2007,32(9):425-433.

    [7] DALAL Y,F(xiàn)URUYAMA T,VERMAAK D,et al.Structure,dynamics,and evolution of centromeric nucleosomes[J].Proc Natl Acad Sci USA,2007,104(41):15974-15981.

    [8] WATERBORG J H,ROBERTSON A J.Common features of analogous replacement histone H3 genes in animals and plants[J].J Mol Evol,1996,43(3):194-206.

    [9] AHMAD K,HENIKOFF S.Histone H3 variants specify modes of chromatin assembly[J].Proc Natl Acad Sci USA,2002,99(S4):16477-16484.

    [10] GENDLER K,PAULSEN T,NAPOLI C.ChromDB:the chromatin database[J].Nucleic Acids Res,2008,36:298-302.

    [11] QUIVY JP,GRANDI P,ALMOUZNI G.Dimerization of the largest subunit of chromatin assembly factor 1:importance in vitro and during Xenopus early development[J].EMBO J,2001,20(8):2015-2027.

    [12] OKADA T,ENDO M,SINGH M B,et alAnalysis of the histone H3 gene family in Arabidopsis and identification of the malegametespecific variant AtMGH3[J].Plant J,2005,44(4):557-568.

    [13] TACHIWANA H,OSAKABE A,KIMURA H,et al.Nucleosome formation with the testisspecific histone H3 variant,H3t,by human nucleosome assembly proteins in vitro[J].Nucleic Acids Res,2008,36(7):2208-2218.

    [14] HENIKOFF S,F(xiàn)URUYAMA T,AHMAD K.Histone variants,nucleosome assembly and epigenetic inheritance[J].Trends Genet,2004,20(7):320-326.

    [15] CHAUBETGIGOT N,KAPROS T,F(xiàn)LENET M,et al.Tissuedependent enhancement of transgene expression by introns of replacement histone H3 genes of Arabidopsis[J].Plant Mol Biol,2001,45(1):17-30.

    [16] MENGES M,HENNIG L,GRUISSEM W,et al.Genomewide gene expression in an Arabidopsis cell suspension[J].Plant Mol Biol,2003,53(4):423-442.

    [17] KAYA H,SHIBAHARA K I,TAOKA K I,et al.FASCIATA genes for chromatin assembly factor1 in Arabidopsis maintain the cellular organization of apical meristems[J].Cell,2001,104(1):131-142.

    [18] DEAL RB,HENIKOFF S.Histone variants and modifications in plant gene regulation[J].Curr Opin Plant Biol,2010,14(2):116-122.

    [19] LEWIS J D,SONG Y,DE JONG M E,et al.A walk though vertebrate and invertebrate protamines[J].Chromosoma,2003,111(8):473-482.

    [20] BORGES F,GOMES G,GARDNER R,et al.Comparative transcriptomics of Arabidopsis sperm cells[J].Plant Physiol,2008,148(2):1168-1181.

    [21] CHEN Z,TAN J L,INGOUFF M,et al.Chromatin assembly factor 1 regulates the cell cycle but not cell fate during male gametogenesis in Arabidopsis thaliana[J].Development,2008,135(1):65-73.

    [22] UEDA K,KINOSHITA Y,XU Z J,et al.Unusual core histones specifically expressed in male gametic cells of Lilium longiflorum[J].Chromosoma,2000,108(8):491-500.

    [23] BROWNFIELD L,HAFIDH S,BORG M,et al.A plant germlinespecific integrator of sperm specification and cell cycle progression[J].PLoS Genet,2009,5(3):e1000430

    [24] ORSI GA,COUBLE P,LOPPIN B,Epigenetic and replacement roles of histone variant H3.3 in reproduction and development[J].Int J Dev Biol,2009,53(2/3):231-243.

    [25] BONNEFOY E,ORSI G A,COUBLE P,et al.The essential role of Drosophila HIRA for de novo assembly of paternal chromatin at fertilization[J].PLoS Genet,2007,3(10):1991-2006.

    [26] KLAPHOLZ B,DIETRICH B H,SCHAFFNER C,et al.CAF1 is required for efficient replication of euchromatic DNA in Drosophila larval endocycling cells[J].Chromosoma,2009,118(2):235-248.

    [27] INGOUFF M,RADEMACHER S,HOLEC S,et al.Zygotic resetting of the HISTONE 3 variant repertoire participates in epigenetic reprogramming in Arabidopsis[J].Curr Biol,2010,20(23):2137-2143.

    [28] LOPPIN B,BONNEFOY E,ANSELME C,et al.The histone H3.3 chaperone HIRA is essential for chromatin assembly in the male pronucleus[J].Nature,2005,437(7063):1386-1390.

    [29] BANNISTER A J,KOUZARIDES T.Regulation of chromatin by histone modifications[J].Cell Res,2011,21(3):381-395.

    [30] WYRICK J J,PARRA M A.The role of histone H2A and H2B posttranslational modifications in transcription:a genomic perspective[J].Biochim Biophys Acta,2009,1789(1):37-44.

    [31] NG R K,GURDON J B.Epigenetic memory of an active gene state depends on histone H3.3 incorporation into chromatin in the absence of transcription[J].Nat Cell Biol,2008,10(1):102-109

    [32] SCHNEIDER R,BANNISTER A J,MYERS F A,et al.Histone H3 lysine 4 methylation patterns in higher eukaryotic genes[J].Nat Cell Biol,2004,6(1):73-77.

    [33] GARCIA B A,THOMAS C E,KELLEHER N L,et al.TissueSpecific Expression and PostTranslational Modification of Histone H3 Variants[J].J Proteome Res,2008,7(10):4225-4236.

    猜你喜歡
    染色質(zhì)植物
    染色質(zhì)開放性與動物胚胎發(fā)育關(guān)系的研究進展
    哺乳動物合子基因組激活過程中的染色質(zhì)重塑
    植物三維染色質(zhì)構(gòu)型研究進展
    遺傳(2020年1期)2020-03-04 04:08:06
    染色質(zhì)可接近性在前列腺癌研究中的作用
    “哺乳動物卵母細胞生發(fā)泡染色質(zhì)構(gòu)型的研究進展”一文附圖
    哺乳動物卵母細胞生發(fā)泡染色質(zhì)構(gòu)型的研究進展*
    植物的防身術(shù)
    把植物做成藥
    哦,不怕,不怕
    將植物穿身上
    国产精品人妻久久久影院| 3wmmmm亚洲av在线观看| 欧美三级亚洲精品| 国产午夜精品论理片| 色尼玛亚洲综合影院| 成人鲁丝片一二三区免费| 婷婷色综合www| 丰满少妇做爰视频| 日本欧美国产在线视频| 精品久久久久久成人av| 免费大片黄手机在线观看| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产极品天堂在线| 国产伦在线观看视频一区| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 在线观看免费高清a一片| 夫妻午夜视频| 激情五月婷婷亚洲| 青春草亚洲视频在线观看| 日韩成人av中文字幕在线观看| av国产久精品久网站免费入址| 最近中文字幕高清免费大全6| 偷拍熟女少妇极品色| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 啦啦啦韩国在线观看视频| 乱码一卡2卡4卡精品| 免费黄网站久久成人精品| 在线观看人妻少妇| 午夜免费观看性视频| 成年版毛片免费区| 日日撸夜夜添| 一个人免费在线观看电影| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 日本一二三区视频观看| 嫩草影院新地址| 91久久精品国产一区二区三区| 久久这里只有精品中国| 精品一区二区免费观看| 97超视频在线观看视频| 91久久精品国产一区二区三区| 免费观看性生交大片5| 91精品伊人久久大香线蕉| 好男人在线观看高清免费视频| 女人被狂操c到高潮| 伊人久久国产一区二区| 亚洲人成网站在线播| 日本欧美国产在线视频| 男插女下体视频免费在线播放| 成人无遮挡网站| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产淫片久久久久久久久| 久久久久九九精品影院| 成年人午夜在线观看视频 | 毛片女人毛片| 久久精品久久久久久久性| 日日啪夜夜爽| 日韩成人伦理影院| 国产亚洲最大av| 国产一级毛片七仙女欲春2| 成年版毛片免费区| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 大话2 男鬼变身卡| 国产av在哪里看| 我的女老师完整版在线观看| or卡值多少钱| 99久久精品国产国产毛片| 嘟嘟电影网在线观看| 97超碰精品成人国产| 欧美xxⅹ黑人| 婷婷色综合大香蕉| 成人国产麻豆网| 国产 一区精品| 日本与韩国留学比较| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产精品一及| 我的女老师完整版在线观看| av在线天堂中文字幕| 亚洲国产最新在线播放| 国产亚洲一区二区精品| 在线观看人妻少妇| 内射极品少妇av片p| 欧美人与善性xxx| 欧美变态另类bdsm刘玥| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 日韩一区二区视频免费看| 欧美最新免费一区二区三区| 边亲边吃奶的免费视频| 国产不卡一卡二| 一边亲一边摸免费视频| 丝袜美腿在线中文| 99热6这里只有精品| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久热久热在线精品观看| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 成年版毛片免费区| 边亲边吃奶的免费视频| 欧美日韩精品成人综合77777| 日韩av不卡免费在线播放| 国产有黄有色有爽视频| 午夜福利网站1000一区二区三区| 亚洲乱码一区二区免费版| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产综合精华液| 久久99热6这里只有精品| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产老妇女一区| 久久久久久九九精品二区国产| 久久精品人妻少妇| 国产精品国产三级专区第一集| 久久久亚洲精品成人影院| 日本色播在线视频| 久久久久久久久久黄片| 视频中文字幕在线观看| 国产在视频线精品| 亚洲av电影不卡..在线观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产亚洲91精品色在线| 久99久视频精品免费| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 欧美日韩在线观看h| 国产亚洲最大av| 高清欧美精品videossex| 国产精品嫩草影院av在线观看| 日韩av在线大香蕉| 淫秽高清视频在线观看| 一区二区三区四区激情视频| 国产亚洲精品久久久com| 51国产日韩欧美| 亚洲在线自拍视频| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 欧美精品一区二区大全| 男的添女的下面高潮视频| 2021天堂中文幕一二区在线观| 精品一区二区免费观看| 国产精品三级大全| 国产亚洲av嫩草精品影院| 欧美成人精品欧美一级黄| av在线亚洲专区| 国产精品国产三级专区第一集| 国产av国产精品国产| 中文在线观看免费www的网站| av在线蜜桃| 亚洲国产欧美人成| 久久久久网色| 日本三级黄在线观看| 国产在视频线在精品| 精品人妻一区二区三区麻豆| av在线老鸭窝| 特级一级黄色大片| 日本免费在线观看一区| 在线观看一区二区三区| 一区二区三区免费毛片| 男女那种视频在线观看| 久久久久久久久久人人人人人人| 国产真实伦视频高清在线观看| 美女国产视频在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 麻豆国产97在线/欧美| 成人漫画全彩无遮挡| 禁无遮挡网站| 高清在线视频一区二区三区| 午夜视频国产福利| 国产免费福利视频在线观看| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 午夜爱爱视频在线播放| 三级经典国产精品| 亚洲内射少妇av| 国产综合精华液| 极品少妇高潮喷水抽搐| 久久99精品国语久久久| 日韩成人av中文字幕在线观看| 欧美3d第一页| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 欧美高清性xxxxhd video| 久久韩国三级中文字幕| 免费观看的影片在线观看| 久久午夜福利片| 国产v大片淫在线免费观看| 高清视频免费观看一区二区 | 久久久色成人| 欧美人与善性xxx| 高清日韩中文字幕在线| 国产精品久久久久久久久免| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 免费av毛片视频| 最后的刺客免费高清国语| 少妇人妻精品综合一区二区| 精品久久久久久久末码| 久久久久久久国产电影| 岛国毛片在线播放| 亚洲av成人精品一二三区| 成人特级av手机在线观看| 26uuu在线亚洲综合色| 我的女老师完整版在线观看| 美女黄网站色视频| 一级毛片电影观看| 成年人午夜在线观看视频 | 极品教师在线视频| 久久这里有精品视频免费| 在线天堂最新版资源| 亚洲av成人精品一二三区| 午夜福利在线观看吧| 国产午夜精品一二区理论片| www.色视频.com| 久久久久性生活片| 永久免费av网站大全| 欧美一区二区亚洲| 国产精品久久久久久久久免| 亚洲色图av天堂| 日本午夜av视频| 亚洲av免费在线观看| 青春草亚洲视频在线观看| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产黄色视频一区二区在线观看| 久久久精品免费免费高清| 国产一级毛片七仙女欲春2| 久久人人爽人人爽人人片va| 乱系列少妇在线播放| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 九色成人免费人妻av| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产免费一级a男人的天堂| 欧美zozozo另类| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 少妇人妻精品综合一区二区| 熟女电影av网| 综合色丁香网| av在线老鸭窝| 亚洲精品视频女| 欧美一区二区亚洲| 国产视频内射| 99热这里只有是精品50| 精品国内亚洲2022精品成人| 黄色配什么色好看| 亚洲精品日韩在线中文字幕| or卡值多少钱| 又爽又黄无遮挡网站| 国产伦一二天堂av在线观看| av免费观看日本| 久久97久久精品| av专区在线播放| 免费av毛片视频| 欧美3d第一页| 蜜臀久久99精品久久宅男| 99久久精品国产国产毛片| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 观看免费一级毛片| 日本wwww免费看| 麻豆av噜噜一区二区三区| 亚洲第一区二区三区不卡| 国产亚洲最大av| 久热久热在线精品观看| 欧美+日韩+精品| 久久久亚洲精品成人影院| 久久99热这里只有精品18| 激情五月婷婷亚洲| 三级国产精品片| 看免费成人av毛片| 久久国产乱子免费精品| 国产高清有码在线观看视频| 欧美高清性xxxxhd video| 国产精品综合久久久久久久免费| 毛片女人毛片| 国产熟女欧美一区二区| 成人无遮挡网站| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 麻豆国产97在线/欧美| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产精品av视频在线免费观看| 国产黄色视频一区二区在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 天天躁日日操中文字幕| 黄色配什么色好看| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲精品一二三| xxx大片免费视频| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 男人舔女人下体高潮全视频| 嘟嘟电影网在线观看| 午夜日本视频在线| 久久精品夜色国产| 久久久亚洲精品成人影院| 高清欧美精品videossex| 久久久久久久久久久免费av| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久草成人影院| 欧美不卡视频在线免费观看| 成人毛片a级毛片在线播放| 天堂中文最新版在线下载 | 国产综合懂色| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 2021天堂中文幕一二区在线观| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 秋霞在线观看毛片| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| av在线观看视频网站免费| 天美传媒精品一区二区| 亚洲精品一二三| 有码 亚洲区| 亚洲人成网站高清观看| 黑人高潮一二区| 日本午夜av视频| 精品一区二区三区视频在线| 两个人的视频大全免费| 老司机影院成人| 国产有黄有色有爽视频| 亚洲精品国产av成人精品| 黄色日韩在线| 国模一区二区三区四区视频| 黄色日韩在线| av在线播放精品| 亚洲三级黄色毛片| 1000部很黄的大片| 日本-黄色视频高清免费观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| av在线老鸭窝| 亚洲真实伦在线观看| 毛片女人毛片| 十八禁网站网址无遮挡 | kizo精华| 少妇被粗大猛烈的视频| 成年人午夜在线观看视频 | 国产三级在线视频| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 人妻一区二区av| 亚洲av.av天堂| 免费看日本二区| 亚洲精品亚洲一区二区| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| av免费在线看不卡| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产免费一级a男人的天堂| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 国产大屁股一区二区在线视频| 美女主播在线视频| 久久久久久久大尺度免费视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 日韩av不卡免费在线播放| 中文乱码字字幕精品一区二区三区 | av在线天堂中文字幕| kizo精华| 视频中文字幕在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 六月丁香七月| 九九在线视频观看精品| 高清欧美精品videossex| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲av二区三区四区| 毛片一级片免费看久久久久| 波野结衣二区三区在线| 亚洲va在线va天堂va国产| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 午夜福利在线观看吧| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 一区二区三区免费毛片| 精品熟女少妇av免费看| 中文乱码字字幕精品一区二区三区 | 91久久精品国产一区二区成人| 国产探花极品一区二区| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 中国美白少妇内射xxxbb| 综合色av麻豆| 国产精品99久久久久久久久| 两个人视频免费观看高清| 岛国毛片在线播放| 亚洲国产最新在线播放| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 日韩欧美精品v在线| 干丝袜人妻中文字幕| 街头女战士在线观看网站| 婷婷色av中文字幕| 亚洲美女视频黄频| 日本一本二区三区精品| 亚洲国产欧美人成| 国产午夜精品论理片| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日韩国内少妇激情av| 国产av国产精品国产| 成年版毛片免费区| 高清欧美精品videossex| 亚洲av日韩在线播放| 简卡轻食公司| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产成人91sexporn| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲国产欧美在线一区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 欧美日本视频| 久久精品久久精品一区二区三区| .国产精品久久| 国产在视频线精品| 国产爱豆传媒在线观看| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 亚洲久久久久久中文字幕| 国产精品av视频在线免费观看| 午夜久久久久精精品| 精品午夜福利在线看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 淫秽高清视频在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 一二三四中文在线观看免费高清| 99视频精品全部免费 在线| 日本一二三区视频观看| 男女啪啪激烈高潮av片| 国产v大片淫在线免费观看| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 床上黄色一级片| 在线播放无遮挡| 91在线精品国自产拍蜜月| 欧美激情久久久久久爽电影| 亚洲精品国产av成人精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 国产午夜福利久久久久久| 简卡轻食公司| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 色吧在线观看| 亚洲丝袜综合中文字幕| 久久综合国产亚洲精品| 波野结衣二区三区在线| 亚洲国产色片| 国产乱人视频| 超碰97精品在线观看| 26uuu在线亚洲综合色| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲av成人av| 麻豆成人av视频| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲电影在线观看av| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产在线一区二区三区精| 亚洲精品乱久久久久久| kizo精华| 久久久精品欧美日韩精品| 亚洲丝袜综合中文字幕| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 国产三级在线视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 精华霜和精华液先用哪个| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 色5月婷婷丁香| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产熟女欧美一区二区| 少妇人妻精品综合一区二区| 欧美bdsm另类| 99久久人妻综合| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 中文字幕av成人在线电影| 一级av片app| 国产精品一及| 免费av观看视频| 91在线精品国自产拍蜜月| 在线天堂最新版资源| 午夜激情欧美在线| 日韩精品有码人妻一区| 精品国内亚洲2022精品成人| 日本爱情动作片www.在线观看| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 免费看光身美女| 性色avwww在线观看| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲精品第二区| 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲av成人精品一区久久| 搡老乐熟女国产| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 禁无遮挡网站| 久久99蜜桃精品久久| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 国产黄a三级三级三级人| 十八禁网站网址无遮挡 | 国产精品国产三级专区第一集| 成年av动漫网址| 国产av不卡久久| 国产伦在线观看视频一区| 国模一区二区三区四区视频| 日韩精品青青久久久久久| 色视频www国产| 日本wwww免费看| 99久久精品一区二区三区| 最近中文字幕高清免费大全6| 日本免费在线观看一区| 色视频www国产| 99久久中文字幕三级久久日本| 18+在线观看网站| 卡戴珊不雅视频在线播放| 欧美xxⅹ黑人| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 亚洲国产欧美在线一区| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲最大成人手机在线| 美女大奶头视频| 国产成人a区在线观看| 国产综合精华液| 国产精品久久久久久久电影| 成年免费大片在线观看| 在线免费观看的www视频| 免费看不卡的av| 一区二区三区免费毛片| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲最大成人av| av福利片在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲伊人久久精品综合| 免费av观看视频| 丰满少妇做爰视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 在线观看人妻少妇| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 全区人妻精品视频| 国产亚洲一区二区精品| 日韩三级伦理在线观看| 一个人看视频在线观看www免费| 亚洲最大成人手机在线| 五月伊人婷婷丁香| 国产欧美日韩精品一区二区| 欧美成人a在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 熟妇人妻不卡中文字幕| 丰满乱子伦码专区| 免费av不卡在线播放| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲伊人久久精品综合| 尾随美女入室| 国产在视频线精品| 久久国产乱子免费精品| 成年女人在线观看亚洲视频 | 在线观看免费高清a一片| 国产亚洲精品久久久com| 国产精品一区二区在线观看99 | 久久久色成人| 国产成人精品久久久久久| 禁无遮挡网站| 国产精品久久久久久久电影| 午夜免费激情av| 亚洲欧美精品自产自拍| 午夜免费激情av| 国产精品一区二区在线观看99 | 欧美极品一区二区三区四区| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产91av在线免费观看| 婷婷六月久久综合丁香| 亚洲av在线观看美女高潮| 国产一区二区三区av在线| 欧美xxxx性猛交bbbb| 在线天堂最新版资源| 国产精品久久视频播放| 高清午夜精品一区二区三区| 亚洲国产最新在线播放| 全区人妻精品视频| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 干丝袜人妻中文字幕| 日本色播在线视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 亚洲,欧美,日韩| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 最近视频中文字幕2019在线8| 中文字幕av在线有码专区| 夫妻午夜视频| 免费看不卡的av| 一个人免费在线观看电影| 内射极品少妇av片p| 两个人视频免费观看高清| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产精品三级大全| 久久久久久久亚洲中文字幕| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 淫秽高清视频在线观看| kizo精华| 免费大片18禁| 九草在线视频观看| videossex国产| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 色综合色国产| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 国产在线一区二区三区精| 亚洲国产欧美在线一区| kizo精华| 久久韩国三级中文字幕| 国产午夜福利久久久久久| 国产乱来视频区| 亚洲av成人精品一二三区| 国产成人a区在线观看| 国产成人福利小说| 欧美人与善性xxx| 天天躁日日操中文字幕| 免费观看av网站的网址| 国产片特级美女逼逼视频|