次生林和桉樹人工林林下植物多樣性對比分析

區(qū)余端，王楚彪

?

次生林和桉樹人工林林下植物多樣性對比分析

區(qū)余端1，王楚彪2＊

(1. 廣東海洋大學，廣東湛江 510642；2. 國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東湛江 524022)

通過對華南地區(qū)闊葉次生林和桉樹人工林的林下植物多樣性進行調查對比分析，發(fā)現次生林林下植物123種，分屬52科；桉樹人工林林下植物102種，分屬49科，兩者數量上相差不大，相同的有64種。2個生境物種構成不同，次生林的豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數均略高于桉樹人工林，方差分析顯示兩者各樣方林下植物分布差異顯著。2種生境中重要值前10的物種只有3個相同，兩者林下植物重要值都集中在前10個物種中，均約占一半?？傮w上桉樹人工林林下植物多樣性與次生林的相近。

植物多樣性；次生林；桉樹人工林

桉樹()是我國尤其是華南地區(qū)重要的用材樹種，據中國林學會桉樹專業(yè)委員會2014年的統(tǒng)計數據，全國桉樹人工林面積約440萬hm2，占我國人工林6.7%，木材產量卻占全國25.0%。桉樹相關產業(yè)創(chuàng)造了顯著的經濟效益，我國桉樹產業(yè)直接產值達1 000億元·年-1，間接產值3 000 ~ 4 000億元·年-1。

部分學者認為桉樹的大面積種植引起了物種多樣性的下降。與天然林相比，桉樹人工林物種多樣性一般有所下降。在非洲熱帶地區(qū)，原本在馬拉維天然林中的植物只有45%能在引種6 a的巨桉()人工林中找到，而喜蔭草本少見[1]。烏干達中、高海拔山地的桉樹人工林，雖然10余年來未受到大的人為干擾，其林下非洲本地植物仍然恢復得不完善[2-3]。部分學者認為桉樹人工林林下物種的豐富度一般低于鄉(xiāng)土樹種構成的人工林。在西亞阿聯酋地區(qū)，桉樹人工林林下植物的豐富度、多樣性和密度低于鄉(xiāng)土植物牧豆樹()人工林[4]。在我國云南，藍桉()人工林林下物種豐富度略低于云南松()林，且植被結構簡單[5]。也有學者認為連栽會降低桉樹人工林物種的多樣性，其群落的生活型譜存在明顯的差異[6]。

同時，也有不少學者認為只要經營得當，桉樹人工林并不會降低生境的物種多樣性。Michelsen等[7]研究表明，相對于同林齡的速生柏()，桉樹人工林林下生物總體上更接近天然林。Geldenhuys[8]則發(fā)現，在南非東德蘭士瓦省，柳桉()人工林與林齡接近的濕地松()等幾種松屬人工林相比，其下物種組成無明顯差別，林下的木本植物高度也與其他幾種人工林相似或稍高。吳鈿等[9]認為，雷州半島相同林齡的桉樹人工林和相思樹類人工林的林下植物豐富度差異不顯著。徐大平等[10]證實，尾巨桉(×)人工林林分低于1.5 m的植物多于馬占相思()人工林和黧蒴栲()人工林。

桉樹人工林的物種多樣性在實際中處于何種水平，目前沒有定論。本文通過對大面積的桉樹人工林和闊葉次生林的林下植物物種進行調查分析，探究桉樹人工林的物種多樣性問題，以期為桉樹人工林的科學評價提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在東莞大嶺山林場。大嶺山位于廣東省東莞市南部，北臨厚街鎮(zhèn)，南接虎門鎮(zhèn)、長安鎮(zhèn)，地理坐標為北緯22°50′00″ ~ 22°53′32″，東經113°42′22″ ~ 113°48′12″。年平均氣溫22.1℃，最熱月平均氣溫28.2℃，極端高溫37.9℃；最冷月平均氣溫13.4℃，極端低溫0℃，夏長冬短。年平均降雨量1 790 mm，每年4—9月為雨季。地貌屬低山、丘陵地，海拔30 ~ 530 m之間。土壤是由花崗巖、頁巖等發(fā)育而成的赤紅壤，多為厚土層，有機質含量低。地表植物有馬尾松()、杉木()、尾葉桉(.)、相思屬樹種(spp.)。林下植被主要有鴨腳木()、毛葉冬青()、九節(jié)()、三叉苦()、烏毛蕨()等[11-12]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計和數據調查

以大嶺山次生林和桉樹人工林為研究對象，分別設置樣地調查植物多樣性。次生林位于大嶺山茶山頂，海拔496.3 m，上坡位，母巖為花崗巖，喬木主要以茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)為主；桉樹人工林位于大嶺山宜家山莊附近，海拔62.5 m，下坡位，母巖為花崗巖，林齡9 a，樹種以尾葉桉為主。2009年7月，在2片試驗地中各設置50個10 m × 10 m的樣方，在樣方內對喬木和小喬木進行每木調查，鑒定品種，測量胸徑、樹高、冠幅、枝下高等數據。在每個樣方的四角和中心設置5個2 m × 2 m的小樣方，調查灌木和草本，鑒定品種，測量多度、蓋度、高度等數據。

1.2.2 植物多樣性數據分析

對樣方的林下調查得出的數據進行分析，計算出物種豐富度(S)、物種多樣性指數(Shannon-Wiener指數和Simpson指數)、均勻度指數(E)和單個物種的重要值，計算公式如下：

物種豐富度=樣方中物種總數 (1)

Shannon-Wiener指數[13]=(2)

Simpson指數[13]=(3)

均勻度指數=ln(4)

重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3 (5)

式中P為種的個體數與樣方個體總數的比值。

1.2.3 分析軟件

數據分析使用軟件Excel 2003，PC Ord 6.0，STATISTICA 7.0。

2 結果與分析

2.1 林下植物數量和構成

從圖1可知，次生林(編號為CSD)和桉樹人工林(編號為YJS)林下物種數量總數相差不大，分別是123種和102種，其中相同種64種，分別占52.03%和62.75%。說明2種生境下物種種類存在差異，這可能與立地條件差異有關。

圖1 次生林(CSD)和桉樹人工林(YJS)林下植物種類對比

2片試驗林的林下植物構成中(圖2)，次生林的木質藤本占比最大，達27.64%；其次是灌木和喬木幼苗，分別占比24.39%、22.76%；占比最小的是雜草類，僅占0.81%；木質藤本和草質藤本占比相加是34.15%，說明藤本類在該生境下占優(yōu)勢。桉樹人工林中喬木幼苗占比最大，達30.39%；其次是灌木，占23.53%；木質藤本和蕨類占比都是13.73%；雜草類占比最小，為1.96%；木質藤本和草質藤本占比相加為21.57%。從圖中可知2種生境下草本和雜草類相加占比都不高，說明其林下植被構成比較立體，層次豐富。

圖2 林下植物構成對比

2片試驗林林下植物所屬科中，次生林共有52個科，其中紫金牛科(Myrsinaceae)最多，有10個種，占8.13%，其次是茜草科、樟科，分別是9種、6種，占7.32%、4.88%。桉樹人工林共有49個科，其中茜草科最多，有8個種，占7.84%，其次是大戟科、桑科，均為5種，占4.90%。由此可知次生林和桉樹人工林林下植物所屬科分布較廣，說明2種生境下物種較豐富，從數量上對比基本無差異，其中茜草科較多，在2片試驗林中均排名靠前。

圖3 次生林(CSD)和桉樹人工林(YJS)林下植物各指數分析

2.2 林下植物多樣性指數分析

通過對各樣方林下植物的豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數進行Kruskal-Wallis檢驗，結果見圖3。從圖3-a可知，次生林各樣方林下植物豐富度分布在13 ~ 42之間，相比桉樹人工林的12 ~ 33稍廣，這與其林下物種總數比桉樹人工林稍多相符。次生林豐富度集中分布在21 ~ 28之間，桉樹人工林集中分布在18 ~ 25之間，總體上次生林豐富度要比桉樹人工林稍高。2種生境豐富度差異極顯著(<0.01)，說明2種生境下各樣方豐富度不一，豐富多變。圖3-b表明，次生林林下植物的均勻度稍高于桉樹人工林，這與豐富度結果相符。2種生境下均勻度差異極顯著(<0.01)，說明兩者不同樣方的均勻度存在明顯差異。

多樣性指數方面，次生林的Shannon-Wiener指數(圖3-c)要稍高于桉樹人工林，但差別并不大，而桉樹人工林Shannon-Wiener指數分布范圍比次生林廣，說明桉樹人工林不同樣方物種多樣性差異性相對明顯。差異性檢驗結果表明兩者差異極顯著(<0.01)。Simpson指數(圖3-d)體現了和Shannon-Wiener指數類似的規(guī)律，但是次生林和桉樹人工林間的差異更小，這在差異性檢驗(<0.05)中也有體現。

2.3 林下植物個體情況分析

林下植物重要值排前10的種中只有芒萁()、九節(jié)、三叉苦出現在2種生境中，次生林和桉樹人工林10個最重要的林下植物中只有3個是相同的，說明其林下植被各有自身的優(yōu)勢種。在次生林中，重要值排名前3的種是華良姜()、芒萁、九節(jié)，其中華良姜的重要值是0.161，在次生林林下123個種中占比最高；芒萁的重要值也達到0.087。前10個種的重要值相加達到0.451，幾乎占一半，說明重要值相對集中在若干種。在桉樹人工林中，重要值排前3的種是弓果黍()、芒萁、玉葉金花()，其中弓果黍的重要值是0.150，在102個種中占比最高，芒萁的重要值達到0.086，這2個種的重要值占了較大比例。前10個種重要值相加0.566，超過一半。

表1 次生林(CSD)和桉樹人工林(YJS)林下植物重要值

注：表中列出了2種生境中林下植物重要值前10的種。

3 結論和討論

桉樹人工林林下植物數量上略低于次生林，但是差異不大，體現了2種生境下有類似的物種豐富性；次生林林下植物分屬52個科，桉樹人工林分屬49個科，與徐大平、吳鈿[9-10]等的研究有類似結論。2種生境下物種相同的僅占一半左右，說明這2種生態(tài)系統(tǒng)各有特征。次生林中藤本占優(yōu)勢，桉樹人工林中喬木幼苗占優(yōu)勢，2種生境下植物類型種類豐富，有立體性。

次生林的豐富度指數、均勻度指數、Shannon- Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數都稍高于桉樹人工林，但差距不大，通過方差分析，2種生境各樣方林下植物差異極顯著，說明2種生境下物種變化多樣，不會統(tǒng)一單調。

2種生境的林下植物重要值排名前10的種中只有3個種相同，說明2種生態(tài)系統(tǒng)中具體物種差異明顯。2種生境重要值均比較集中，前10個種重要值相加，次生林和桉樹人工林都約占了一半。

桉樹人工林多以經濟效益為目的，集約經營強度大，進行較多的人為擾動，正常情況下物種多樣性會略低于次生林，但通過本研究，桉樹人工林體現出較好的植物多樣性。由于條件限制，本研究只做了林下植物對比分析，今后的研究可在動物、微生物、土壤情況等方面進行比較，也可擴大試驗范圍，分析在不同立地條件下2種生境存在哪些規(guī)律。

[1] Jocque C A.A Terrestrial Baselines Study of the Viphya Pulpmill Project Area. [M].Rome:FAO,1977.

[2] Lejju J B,Oryem-Origa H,Kasenene J M.Regeneration of indigenous trees in Mgahinga Gorilla National Park, Uganda[J].African Journal of Ecology,2001,39(1):65?73.

[3] Lejju J B.Ecological recovery of an afromontane forest in south-western Uganda[J].African Journal of Ecology, 2004,42(S1):64?69.

[4] EI-Keblawy A,Ksiksi T.Artificial forests as conservation sites for the native flora of the UAE[J].Forest Ecology and Management,2005,213(1?3):288?296.

[5] 熊朝耀.桉樹林、云南松林及松櫟混交林下植物群落調查與分析[J].林業(yè)調查規(guī)劃,2006,31(3):28?33.

[6] 溫遠光,劉世榮,陳放.連栽對桉樹人工林下物種多樣性的影響[J].應用生態(tài)學報,2005,16(9):1667?1671.

[7] Michelsen A,Gebreyes L N,Friis I,et al.Comparisons of understorey vegetation and soil fertility in plantations and adjacent natural forests in the Ethiopian highlands[J]. Journal of Applied Ecology,1996,33(3):627?642.

[8] Geldenhuys C J.Native forest regeneration in pine and eucalypt plantations in Northern Proving, South Africa[J]. Forest Ecology and Management,1997,99(12):101?115.

[9] 吳鈿,劉新田,楊新華.雷州半島桉樹人工林林下植物多樣性研究[J].林業(yè)科技,2008,28((4)):10?13.

[10] 徐大平,張寧南.桉樹人工林生態(tài)效應研究進展[J].廣西林業(yè)科學,2006,35(4):179?187,201.

[11] 林觀土,彭彬霞,韓錫君,等.東莞大嶺山7種林分凋落物的養(yǎng)分動態(tài)[J].華南農業(yè)大學學報,2009,30(3):117?119.

[12] 林觀土,彭彬霞,韓錫君,等.東莞大嶺山七種林分凋落物持水量的時空特征[J].廣東林業(yè)科技,2009,25(3):20?24.

[13] Magurran A E.Ecological diversity and its measurement [M].New Jersey: Princeton University Press,1988.

Comparative Analysis of the Diversity of Undergrowth Plants in Secondary Forest andPlantations

OU Yu-duan1, WANG Chu-biao2

(1.,524088,,;2.,524022,,)

This study investigated the diversity of undergrowth plants growing under secondary broadleaf forest and underplantations in southern China. Under secondary forest 123 undergrowth species were found and these represented 52 families whilst inplantations 102 undergrowth species were found these represented 49 families. There were 64 undergrowth species in common between the secondary forest andplantations, indicating that species structure was different between these two forest types. Measures of diversity for the understory species including richness index, evenness index and diversity index for secondary forest were slightly higher than those forplantations. Analyses of variance revealed significant differences between the understory plants of these two habitats. There were only three species in common between the top 10 species ranked by Importance Value in each of the two habitats. Even so, the diversity of undergrowth plants ofplantations was similar to secondary forest.

plant diversity; secondary forest;plantations

S718.55+1.2

A

2015-03-05

廣東海洋大學博士啟動項目—廣東鄉(xiāng)土闊葉樹種生態(tài)式樣研究及種質資源庫構建(1212247)

區(qū)余端(1983— )，博士，講師，主要從事森林生態(tài)研究

＊王楚彪為通訊作者.E-mail: scauwcb@163.com