青藏高原蕨麻開花進(jìn)程及花器結(jié)構(gòu)的初步研究

姚振林等

摘要：對青海省蕨麻研究中心150盆人工種植的青藏高原蕨麻的開花動態(tài)進(jìn)行定點(diǎn)觀察，對蕨麻開花生長及花器解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，蕨麻單花花期為4～5 d，開花進(jìn)程中，雄蕊向心聚合包圍雌蕊，最后雄蕊群高于雌蕊群。花朵平均大小15.66 mm，旗瓣的長度和寬度分別為7.07 mm和5.62 mm，每朵花有20枚雄蕊，單體雄蕊，其高度為2.64 mm，雌蕊30枚，其高度（柱頭+花柱+子房）為2.52 mm?；ㄋ幹绞綖楸持?，開裂方式為縱裂，花藥對柱頭的緊密包圍，使雄、雌蕊的空間不分離。

關(guān)鍵詞：蕨麻；開花進(jìn)程；花外部形態(tài)結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S567.230.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）17-4237-03

蕨麻（Juema）是鵝絨委陵菜（Potentilla anserina L.）的變種，屬薔薇科（Rosacrae）委陵菜屬（Potentilla），是一種典型的具匍匐莖的多年生克隆草本植物。蕨麻在中國分布于東北、華北、西南、西北等地區(qū)，花果期為5～9月，生于海拔500～4 800 m的河岸、路邊、山坡、草地等。在溫暖地區(qū)，根系不膨大，常纖維化，作為飼料使用，只有在青藏高原等高寒地區(qū)（通常海拔在2 500 m以上），其根系膨大發(fā)育（即蕨麻），尤以青海省分布的區(qū)域最廣，儲量最高，品質(zhì)最好。蕨麻可作為藥物用來治病強(qiáng)身，也可作為食品，還具有健脾益胃、生津止渴、收斂止血、益氣補(bǔ)血等功效，適用于腹瀉、脾虛、病后貧血、痔瘡出血、營養(yǎng)不良、脾腎陽虛等病癥，蕨麻當(dāng)中還含有豐富的對人體有用的有機(jī)物質(zhì)[2]。因此，蕨麻具有很好的開發(fā)利用和經(jīng)濟(jì)價值。

蕨麻雖然在青海省內(nèi)分布廣泛，蘊(yùn)藏量最為豐富，是青海省有名的特產(chǎn)，然而受青海省地域位置、經(jīng)濟(jì)狀況、儀器設(shè)備及觀念意識等各方面條件的限制，對蕨麻僅限于對其進(jìn)行分類、基本的形態(tài)特征、草藥的炮制方法、生物特征、栽培及一些常規(guī)化學(xué)成分的研究，而有關(guān)蕨麻的開花動態(tài)及花外部結(jié)構(gòu)的研究無人涉及。本試驗(yàn)將建立完善的蕨麻繁殖體系，填補(bǔ)中國蕨麻種質(zhì)資源選育的空白，對蕨麻的研究具有重要的應(yīng)用價值，對蕨麻產(chǎn)業(yè)化也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

2014年5月29日于青海民族大學(xué)蕨麻研究中心人工盆栽蕨麻150盆，每盆5～6株。

試驗(yàn)器材：Leica M165c體視顯微鏡，鑷子，解剖刀，游標(biāo)卡尺。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 開花進(jìn)程 參照肖宜安等[4]的方法，隨機(jī)選取種植的150盆蕨麻，標(biāo)記盆栽50盆，待植株開始生殖生長時，即開始出現(xiàn)花苞時，依其花苞直徑大小，每隔2 d或3 d分別隨機(jī)采取長勢相近的花固定于固定液中，用于記錄花苞的直徑、花柄長度、雌蕊數(shù)目、雄蕊數(shù)目、花絲長度、柱頭長度、柱頭相對花藥位置、子房數(shù)目、花藥數(shù)目、花藥長度、花藥寬度。

1.2.2 花外部形態(tài)結(jié)構(gòu)特征 參照牟勇等[5]的方法待植株開始生殖生長時，每日隨機(jī)選取花苞，于體式顯微鏡下解剖觀察蕨麻花外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，包括花朵組成部分的數(shù)目、形狀、顏色及它們的時空動態(tài)。從材料中選取已經(jīng)完全開放的花朵共20朵，用游標(biāo)卡尺測量花朵的直徑、雌雄蕊、旗瓣、翼瓣、龍骨瓣的大小然后計(jì)算平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕨麻的開花進(jìn)程

在所觀察的花朵中，最先出現(xiàn)花苞是在6月26日，最先開花是在7月2日，最后開花是在8月5日。該蕨麻盆栽小種群花期平均持續(xù)30 d，單花平均花期為4～5 d。單花花期依其形態(tài)和雌雄性功能表達(dá)可分為6個時期[9]，即花苞期：花苞緊閉，完全未開裂（圖1-A）；花苞開裂期，花苞開始呈五星形開裂，顯現(xiàn)五星形黃色花瓣（圖1-B）；雌性期：蕨麻花瓣半張后，顯現(xiàn)柱頭，具有黏性，柱頭彼此分散，近乎等高，花瓣逐漸向外完全伸展，雄蕊外臥集中向雌蕊靠攏，花藥有損（圖1-C）；兩性期：開花當(dāng)天，雄蕊向心聚合，逐漸靠近柱頭，花藥縱裂，部分花粉開始散出（圖1-D）；雄性期：部分柱頭逐漸成粘合狀，粘性慢慢消失并枯萎（圖1-E），雌性功能逐漸喪失，雄蕊完全開裂進(jìn)入雄性期；謝花期：隨著花粉逐漸地散失，花瓣也開始萎縮凋落，開花結(jié)束（圖1-F）。開花過程中每隔3 d分別隨機(jī)采取長勢相近的花固定于固定液中，記錄花苞的直徑、花柄長度、雌蕊數(shù)目、雄蕊數(shù)目等數(shù)據(jù)（表1）。

整個開花進(jìn)程中，雄蕊是逐漸地向心聚合運(yùn)動并伴隨著花藥逐個開裂，最后豎立包圍雌蕊，隨后柱頭逐步萎蔫，花冠失水收縮凋落，開花過程結(jié)束，進(jìn)入果實(shí)期。蕨麻單花期共經(jīng)歷4～5 d，完成其繁殖期最重要的兩個過程———傳粉與受精。

2.2 蕨麻的花外部形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

蕨麻小花單生于匍匐莖的葉腋，直徑1.5～2.0 cm，花瓣5片，呈淺黃色，倒卵形或近圓形，全緣，長約萼片的2倍；副萼片5個，與萼片等長或稍短，先端具3齒或全緣，外面被有絹毛狀柔毛[5]（圖2-A）；內(nèi)部在花苞時期生有線狀絨毛于整個花苞且被花藥包圍生長（圖2-B）；單個小花中雄蕊平均為19.2個（表1），花藥黃色，雌蕊平均為30.8個（表1）；花柱側(cè)生，顏色隨著生長由白色變黃，柱頭集中統(tǒng)生于花托中部，直徑逐漸增大，花托凸起，一級、二級、三級匍匐莖的植株上均生長花朵?；ɡ倨诨ò３蚀渚G色，花冠淺綠色（圖1-A），當(dāng)花苞有五星形開裂時花冠變成艷黃色（圖1-B）；花開放時，一般花瓣幾乎同時伸出花苞并逐漸伸出展開，開放至凋謝未散發(fā)出香味?；ㄩ_放時，花藥明顯高于柱頭的位置（圖1-C，圖2-C）。花柱在花期基本不伸長，花絲則在花苞期或花苞開裂期開始伸長（表1），當(dāng)花藥與柱頭靠近時，花藥開始兩瓣開裂并散出花粉?；ㄋ幝研?，兩室，朝內(nèi)并斜向上裂開，花藥完全裂開散粉時，花粉沒有形成的“花粉圈”環(huán)繞柱頭，而是以離散的方式各自向內(nèi)散粉（圖2-C）。小花盛開2 d后，如果完成受精過程，柱頭和雄蕊干枯，花冠凋萎，子房飽滿但仍未成熟（圖2-D），已受精子房逐步變綠色（圖2-E），最后變成成熟的褐色。選取已經(jīng)完全開放的花朵共20朵，用游標(biāo)卡尺測量花朵的直徑、雌雄蕊、旗瓣、翼瓣、龍骨瓣的大小，測量結(jié)果（表2），觀察其外部形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（表3）。其花朵平均大小為15.66 mm，旗瓣的長度和寬度分別為7.07 mm和5.65 mm，每朵花有20枚雄蕊，單體雄蕊，其高度為2.64 mm，花藥著生方式為背著藥，開裂方式為縱裂，雌蕊30枚，其高度（柱頭+花柱+子房）為2.52 mm，花藥對柱頭的緊密包圍，使雄、雌蕊的空間不分離。

3 小結(jié)與討論

蕨麻是青海省等高寒地區(qū)一種特有的野生植物，由于其在高海拔、高寒地區(qū)生長能力極強(qiáng)，研究鵝絨委陵菜的開花生長規(guī)律和花外部形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)等生物學(xué)特性， 可為今后該植物的生態(tài)科學(xué)保護(hù)、合理開發(fā)利用及人工栽培選種提供可靠的理論基礎(chǔ)。本試驗(yàn)的研究材料是實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工盆栽的蕨麻，其花單生，屬于兩性花，輻射對稱，聚傘花序頂生，花具有芳香味，單花花期為4～5 d；生長于匍匐莖的葉腋，匍匐莖分級（一、二、三級）均生長花朵，花梗長1～5 cm（最長可達(dá)1～9 cm）；花萼5片，三角舌瓣?duì)睿x生全緣被有絨毛，副萼5片，和萼片等長或相近，副萼3（鋸）齒狀，全緣外面也被有絨毛?；ò隇檎娴位ò辏ò甓鄶?shù)5片，一輪，離生，黃色，卵圓形或近圓形，全緣，旗瓣覆蓋著兩個翼瓣，兩個翼瓣彼此覆蓋著龍骨瓣。雄蕊多數(shù)，一般20枚，長度相近，花藥為黃色卵圓形。雌蕊多數(shù)，花托凸起，花柱側(cè)生，一般30枚，子房上位，心皮多數(shù)離生，子房1室，一個胚珠。

蕨麻的正常生長受諸多環(huán)境因素的影響，如氣候因素（光照、溫度、水分）、土壤因素（酸堿度、土壤類型）、生物因素等。因此，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工盆栽的蕨麻還需在生長環(huán)境條件這一方面進(jìn)一步研究。研究蕨麻的開花生長規(guī)律和花外部形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)等生物學(xué)特性，可為今后該植物的生態(tài)科學(xué)保護(hù)、合理開發(fā)利用及人工栽培選種提供可靠的理論基礎(chǔ)。

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