浙江五嶺坑常綠闊葉林冬青屬植物生態(tài)位特征

許大明，葉珍林，吳義松，吳秋豐，陳德良，吳友貴

(浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800)

浙江五嶺坑常綠闊葉林冬青屬植物生態(tài)位特征

許大明，葉珍林，吳義松，吳秋豐，陳德良，吳友貴

(浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800)

采用定量分析法計(jì)測(cè)浙江五嶺坑常綠闊葉林冬青屬(Ilex)15種植物的生態(tài)位指數(shù)。結(jié)果表明：①鐵冬青、臺(tái)灣冬青的生態(tài)位寬度較大，Hurlbert生態(tài)位寬度(Ba)和Levins生態(tài)位寬度(Bi)分別為0.900和1.745、0.733和1.573；大葉冬青、遂昌冬青的生態(tài)位寬度較小，Ba和Bi分別為0.089和0.485、0.194和0.856。物種的生態(tài)位寬度與其重要值大小無(wú)關(guān)，但與其在各樣方中的重要值均勻程度存在極顯著的相關(guān)性。②生態(tài)位相似性比例最大的是汝昌冬青和香冬青(0.806)，最小的是毛冬青和香冬青(0.090)。對(duì)生境需求相似而生態(tài)位寬度不大的汝昌冬青與香冬青、硬葉冬青與大葉冬青具有較高的生態(tài)位相似性比例。③生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值較大；物種對(duì)之間的生態(tài)位相似性比例大，則它們的生態(tài)位重疊值一般也較大。群落冬青屬植物之間的生態(tài)位重疊值平均為0.081，重疊程度總體水平較低，說(shuō)明該群落冬青屬植物之間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，群落比較穩(wěn)定。

常綠闊葉林；冬青屬；生態(tài)位；五嶺坑

生態(tài)位本質(zhì)上是指物種在特定尺度下在特定生態(tài)環(huán)境中的職能地位，包括物種對(duì)環(huán)境的要求和影響2個(gè)方面及其規(guī)律，定量地反映物種與生境的相互作用關(guān)系[1]。生態(tài)位研究是種群生態(tài)學(xué)研究的重要方法，廣泛應(yīng)用于群落演替、物種維護(hù)機(jī)制、生物多樣性保護(hù)、植被恢復(fù)與森林培育、引種栽培物種選擇以及人類行為學(xué)研究等領(lǐng)域[2-10]。植物群落主要種群的生態(tài)位研究是群落研究的熱點(diǎn)，通過(guò)對(duì)群落主要種群生態(tài)位的研究，可以了解群落內(nèi)各種群對(duì)資源的利用情況以及種群之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[9-13]。

冬青屬(IlexL.)為冬青科(Aquifoliaceae)中最大的屬，也是我國(guó)冬青科唯一代表屬[14]，屬于東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布植物[15]，分布于兩半球的熱帶、亞熱帶至溫帶地區(qū)，在我國(guó)分布于長(zhǎng)江流域以南各地和臺(tái)灣省，為我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林中常見(jiàn)樹(shù)種[16]，全球有冬青屬植物500種以上[17]，我國(guó)約200多種，浙江有37種(含種以下等級(jí))[18]。浙江五嶺坑常綠闊葉林地處亞熱帶，天然植被保存較完好，受人為干擾較小，物種豐富，具有重要的保護(hù)和研究?jī)r(jià)值，尤其在研究植物種間關(guān)系等方面具有更高價(jià)值[19-20]。盡管前人對(duì)該區(qū)域的植被和植物物種開(kāi)展過(guò)大量的研究工作，但目前尚缺少關(guān)于該群落的種間關(guān)系和演替進(jìn)展等方面的研究報(bào)道，因此，研究浙江五嶺坑低山常綠闊葉林冬青屬植物的生態(tài)位特征具有特殊意義，可以了解冬青屬植物在群落中的地位和更新發(fā)展?jié)摿ΓM(jìn)而預(yù)測(cè)群落演替進(jìn)程，為自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

五嶺坑是浙江百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的一部分，面積439.3 hm2，區(qū)域內(nèi)的常綠闊葉林是目前我國(guó)亞熱帶地區(qū)保存較好、比較罕見(jiàn)的天然植被。海拔560～1300.7 m，海拔800 m以下為紅壤，800 m以上以黃壤為主。屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是氣候溫暖濕潤(rùn)[19-20]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在五嶺坑常綠闊葉林內(nèi)山體下坡、中坡和近山頂處，各設(shè)置100 m×100 m 的固定樣地1個(gè)，依次命名為1、2、3號(hào)樣地。在每個(gè)樣地的西南角、東北角分別設(shè)30 m×30 m的樣方1個(gè)，分別記為01、02。然后再將樣方分成36個(gè)5 m×5 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查。該群落喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為甜櫧(Castanopsiseyrei)、米櫧(C.carlesii)、木荷(Schimasuperba)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等，灌木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為馬銀花(Rhododendronovatum)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、浙江新木姜子(Neolitseaauratavar.chekiangensis)、烏藥(Linderaaggregata)、楊梅葉蚊母樹(shù)(Distyliummyricoides)等[19-20]。

表1 各樣方自然概況

1.2.2 調(diào)查方法與內(nèi)容 調(diào)查并記錄樣方的自然概況，用羅盤儀測(cè)量坡向、坡度，用魚(yú)眼相機(jī)法測(cè)得平均郁閉度，用GPS測(cè)量樣方中心海拔高度、經(jīng)緯度(表1)。調(diào)查樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的所有木本植物，記錄樹(shù)種名稱，用圍尺測(cè)量胸徑，并目測(cè)其高度、冠幅等[19-20]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

以設(shè)置的樣方作為資源狀態(tài)，以物種重要值為指標(biāo)，對(duì)五嶺坑常綠闊葉林群落冬青屬植物的生態(tài)位進(jìn)行分析。

1.3.1 生態(tài)位寬度 物種的生態(tài)位寬度反映了物種對(duì)環(huán)境資源的利用程度和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況，也表征了物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度，即生態(tài)位寬度越大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[21-22]。本文采用Levins生態(tài)位寬度和Hurlbert生態(tài)位寬度。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬青屬植物重要值整理

在6個(gè)樣方中，胸徑≥1 cm的木本植物計(jì)有33科58屬124種，其中冬青屬植物19種。所有冬青屬植物的重要值平均為7.42%。由于小果冬青(Ilexmicrococca)、皺柄冬青(I.kengii)、鈍齒冬青(I.crenata)、厚葉冬青(I.elmerriliana)4個(gè)物種僅在1個(gè)資源位出現(xiàn)，不對(duì)其生態(tài)位指數(shù)進(jìn)行計(jì)測(cè)，其余15種冬青屬植物的重要值詳見(jiàn)表2。

表2 五嶺坑常綠闊葉林冬青屬主要種群的重要值和生態(tài)位寬度

*：物種號(hào)按Ba的大小進(jìn)行排序。下同。

2.2 生態(tài)位寬度分析

群落中15種冬青屬植物的生態(tài)位寬度見(jiàn)表2。從表2可以看出，該群落冬青屬植物Hurlbert生態(tài)位寬度(Ba)從大到小依次為：鐵冬青、臺(tái)灣冬青、尾葉冬青、三花冬青、冬青、凸脈冬青、汝昌冬青、木姜葉冬青、短梗冬青、毛冬青、廣東冬青、硬葉冬青、香冬青、遂昌冬青、大葉冬青；按信息指數(shù)(Bi)從大到小依次為：鐵冬青、臺(tái)灣冬青、尾葉冬青、三花冬青、冬青、凸脈冬青、汝昌冬青、毛冬青、木姜葉冬青、短梗冬青、遂昌冬青、廣東冬青、硬葉冬青、香冬青、大葉冬青。從Ba、Bi值看，兩者的排列順序稍有變化，但差別不大，Ba、Bi位于前列的7個(gè)物種的次序相同，位于后面的次序有較小的變化。鐵冬青的生態(tài)位寬度最大，其Ba、Bi分別為0.900、1.745，其重要值也最大，在每個(gè)資源位中都有分布，對(duì)資源的利用比較充分。與鐵冬青相比，臺(tái)灣冬青的生態(tài)位寬度減小的幅度較大。大葉冬青的生態(tài)位寬度最小，其Ba、Bi分別為0.089、0.485，其重要值較小，僅在2個(gè)資源位中都有分布，對(duì)資源的利用能力較弱。根據(jù)Ba、Bi值的大小大致可以將15個(gè)物種分為3個(gè)類型，即寬生態(tài)位植物(Ba>0.5，Bi>1.5)：鐵冬青、臺(tái)灣冬青、尾葉冬青、三花冬青等4種，它們對(duì)環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)，生態(tài)適應(yīng)范圍較寬；中等生態(tài)位植物(Ba介于0.3～0.5，Bi介于1.0～1.5)：冬青、凸脈冬青、汝昌冬青、木姜葉冬青、短梗冬青、毛冬青等6種，它們對(duì)環(huán)境資源的利用能力中等，生態(tài)適應(yīng)范圍中等；窄生態(tài)位植物(Ba<0.3，Bi<1.0)：遂昌冬青、廣東冬青、硬葉冬青、香冬青、大葉冬青等5種，另外，沒(méi)有進(jìn)行生態(tài)位寬度計(jì)測(cè)的4種冬青屬植物也應(yīng)屬于窄生態(tài)位植物，它們對(duì)環(huán)境資源的利用能力較弱，生態(tài)適應(yīng)范圍較窄。群落中冬青屬植物的生態(tài)位寬度整體水平不大，這主要是由于冬青屬植物不是群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，在森林內(nèi)多處于灌木層或喬木層第二亞層，受優(yōu)勢(shì)種群的影響較大，處于被控制的地位，如其光照條件、根系發(fā)育、水肥利用情況等都受到優(yōu)勢(shì)種群的限制，對(duì)資源的利用有限，因而不可能具有較大的生態(tài)位寬度。

研究發(fā)現(xiàn)，物種的生態(tài)位寬度與其重要值之間沒(méi)有明顯的相關(guān)性，如重要值較小的臺(tái)灣冬青，其生態(tài)位寬度較大，而短梗冬青重要值較大而生態(tài)位寬度較小。實(shí)際上，物種的生態(tài)位寬度與其在各樣方中的重要值均勻程度密切相關(guān)[24-25]。Pij(即種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度)的標(biāo)準(zhǔn)差可以表示物種在各樣方中的重要值均勻程度，標(biāo)準(zhǔn)差越小表示越均勻，標(biāo)準(zhǔn)差越大表示越不均勻。從表2可以看出，Ba的變化趨勢(shì)正好與Pij的標(biāo)準(zhǔn)差相反，即隨著Pij標(biāo)準(zhǔn)差增大Ba變小，它們之間存在著負(fù)相關(guān)性。將Pij標(biāo)準(zhǔn)差與Ba進(jìn)行回歸，擬合方程為：Ba=0.9997-0.0309d(d為Pij標(biāo)準(zhǔn)差，r=-0.9851，P<0.01)，負(fù)相關(guān)性極顯著。

2.3 生態(tài)位相似性比例分析

群落中冬青屬植物的生態(tài)位相似性比例(Cih)見(jiàn)表3，Cih值最大的是汝昌冬青與香冬青(0.806)，最小的是毛冬青與香冬青(0.090)。生態(tài)位寬度大的物種之間的生態(tài)位相似性比例較高[12]，如生態(tài)位寬度較大的鐵冬青、臺(tái)灣冬青、尾葉冬青、三花冬青之間的Cih都較大。從表3中還可看出，生態(tài)位寬度中等的汝昌冬青與生態(tài)位寬度較小的香冬青的Cih高達(dá)0.806，生態(tài)位寬度較小的硬葉冬青與大葉冬青的Cih高達(dá)0.721，表明這2對(duì)物種對(duì)環(huán)境資源的利用具有很高的相似程度，這或許與物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性有關(guān)[12，22]。Cih值大于0.7的有6對(duì)(占總對(duì)數(shù)的5.71%)，介于0.5～0.7的有27對(duì)(占25.72%)，介于0.3～0.5的有54對(duì)(占51.43%)，小于0.2的有18對(duì)(占17.14%)，平均值為0.401。雖然亞熱帶常綠闊葉林具有較高生態(tài)位相似性比例的特征[13，19]，但總體來(lái)說(shuō)，該群落冬青屬植物的生態(tài)位相似性比例并不高，在一定程度上說(shuō)明了群落冬青屬植物之間存在生態(tài)位分離現(xiàn)象，也從另一側(cè)面說(shuō)明了冬青屬植物不可能具有較大的生態(tài)位寬度。

2.4 生態(tài)位重疊分析

群落中冬青屬植物的生態(tài)位重疊情況見(jiàn)表4。由于種號(hào)順序是按Ba的大小進(jìn)行排序的，而B(niǎo)(L)的大小順序與Ba一致，即對(duì)于每一對(duì)物種來(lái)說(shuō)，B(L)i>B(L)h，所以表中Lih大于相應(yīng)的Lhi。Lih值最大的是冬青與大葉冬青(0.220)，Lih值最小的是遂昌冬青與大葉冬青(0.011)；Lhi值最大的是香冬青與汝昌冬青(0.136)，Lhi值最小的都是大葉冬青與臺(tái)灣冬青(0.007)。Lih大于0.2的有2個(gè)(占總個(gè)數(shù)105的1.90%)，Lih介于0.1～0.2的有49個(gè)(占46.67%)，小于0.1的有54個(gè)(占51.43%)。Lhi大于0.1的有17個(gè)(占總個(gè)數(shù)105的16.19%)，Lhi小于0.1的有88個(gè)(占83.81%)。生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值較大，反之則較低[23]，如鐵冬青與其他物種的Lih都大于0.1，臺(tái)灣冬青與其他物種的Lih大部分大于0.1；生態(tài)位寬度較小的遂昌冬青、大葉冬青與其他物種的Lhi都較小。物種之間的生態(tài)位相似性比例大，則它們的生態(tài)位重疊值一般較大[13]，如Cih大于0.7的6個(gè)物種對(duì)，其Lih、Lhi值都較大(均大于0.1)。冬青屬植物之間的生態(tài)位重疊值在0.007～0.220之間波動(dòng)，生態(tài)位重疊值平均為0.081。從物種競(jìng)爭(zhēng)的角度來(lái)看，生態(tài)位重疊越大則表明物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用越強(qiáng)烈[22-23]?？傮w來(lái)看，該群落冬青屬植物之間的生態(tài)位重疊程度較低，其他研究發(fā)現(xiàn)該群落優(yōu)勢(shì)種群之間的生態(tài)位重疊程度不大(生態(tài)位重疊值平均為0.122)[20]，說(shuō)明該群落冬青屬植物之間因利用相同的資源而產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)不大，群落比較穩(wěn)定。

表3 五嶺坑常綠闊葉林冬青屬植物的生態(tài)位相似性比例

表4 五嶺坑常綠闊葉林冬青屬植物的生態(tài)位重疊值

*：右上方為L(zhǎng)ih值，左下方為L(zhǎng)hi值。

3 結(jié)論與討論

群落中冬青屬植物的生態(tài)位寬度整體水平不大，大致可分為3個(gè)類型：寬生態(tài)位植物有鐵冬青、臺(tái)灣冬青、尾葉冬青、三花冬青等4種；中等生態(tài)位植物有冬青、凸脈冬青、汝昌冬青、木姜葉冬青、短梗冬青、毛冬青等6種；窄生態(tài)位植物有廣東冬青、硬葉冬青、香冬青、遂昌冬青、大葉冬青、小果冬青、皺柄冬青、鈍齒冬青、厚葉冬青等9種。一些學(xué)者通過(guò)野外觀察、光合特性等研究發(fā)現(xiàn)，冬青屬植物為中性植物，光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)不高，在遮光明顯的情況下仍然表現(xiàn)出光合午休現(xiàn)象，具有較好的耐蔭性，因而能夠生長(zhǎng)于郁閉度較高的常綠闊葉林中[17-18]。正由于光飽和點(diǎn)不高，不能較好地利用光能，故難以演替成為優(yōu)勢(shì)種群，必將受到優(yōu)勢(shì)種群的影響，這也充分說(shuō)明了冬青屬植物的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性決定了其生態(tài)位特征。

本研究發(fā)現(xiàn)，物種的生態(tài)位寬度與其重要值大小無(wú)關(guān)，但與其在各樣方中的重要值均勻程度存在極顯著的相關(guān)性，因而物種的生態(tài)位寬度實(shí)質(zhì)反映的是該物種利用資源的均勻程度，因而在判別某一物種對(duì)資源的利用是否充分時(shí)，不能僅看生態(tài)位寬度的大小，還要綜合考慮其重要值大小。

一般認(rèn)為，同屬物種的親緣關(guān)系較近，所以它們的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性比較相似，對(duì)環(huán)境的需求也較為相似。但研究發(fā)現(xiàn)，該群落冬青屬植物之間的生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位重疊值都較低。本研究的樣方面積是30 m×30 m，假如采用20 m×20 m的校方，冬青屬植物之間的生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位重疊值還將有所減小。一些研究人員認(rèn)為這是因?yàn)槲锓N為了長(zhǎng)期適應(yīng)生存環(huán)境進(jìn)而分化對(duì)資源的需求，回避種間的競(jìng)爭(zhēng)從而降低同屬物種間的生態(tài)位重疊程度[26-27]。

*：浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院研究生丁文勇、劉金亮、盧品、田云、仲磊等參與樣地的設(shè)置、植物調(diào)查，溫州大學(xué)丁炳揚(yáng)教授、麗水學(xué)院駱爭(zhēng)榮博士參與樣地物種的鑒定，在此一并感謝！

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The Niche Characteristics ofIlexspecies in the Evergreen Broad-leaved Forest in Wulingkeng Mountain，Zhejiang Province

XU Da-ming，YE Zhen-lin，WU Yi-shong，WU Qiu-feng，CHEN De-liang，WU You-gui

(ManagementofBaishanzu，F(xiàn)engyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve，Qingyuan323800，Zhejiang，China)

The niche breadths，niche similarities and niche overlaps of 15Ilexspecies were calculated by sampling method in low-montane evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain.The results demonstrated that：1)The niche breadth ofIlexrotunda and I.formosana were relatively larger，with Hurlbert(Ba) value and Levins(Bi) value being 0.900/1.745，0.733/1.573，respectively，while the niche breadth ofI.suichangensisandI.latifoliawere relatively smaller，withBa/Bivalue being 0.194/0.856，0.089/0.485，respectively.The niche breadth of the species did not relate to their importance values，but closely related to their homogeneous degree of importance values in different plots.2)The niche similarity betweenI.limiiandI.suaveolenswas largest，being 0.806，while the niche similarity betweenI.pubescensandI.suaveolenswas smallest，being 0.090.Despite of smaller niche breadth，in addition，the niche similarity betweenI.limiiandI.suaveolens，or betweenI.ficifoliaandI.latifoliawas high due to their similar habitat requirements.3)The niche overlap degree betweenIlexspecies increased with niche breadth and niche similarity.Small niche overlap degree with average value being 0.081 found in this study suggests weak interspecies competition betweenIlexspecies in the forest，representing the plant community of this evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain is stable.

evergreen broad-leaved forest；Ilex；niche；Wulingkeng Mountain

2014-11-28；

2015-01-12

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)專項(xiàng)補(bǔ)助資金項(xiàng)目(財(cái)農(nóng)[2013]81號(hào))

許大明(1965—)，男，浙江慶元人，浙江鳳陽(yáng)山—百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處工程師，從事自然保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)工作。E-mail：993209413@qq.com。

吳友貴。E-mail：qywyg@sina.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.005

S718.5

A

1002-7351(2015)04-0023-06