鹽度和水漬對(duì)紅樹(shù)植物銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

高 敏，葉 勇，譚鳳儀

(1.廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門(mén) 361102；2.香港城市大學(xué)生物及化學(xué)系，香港)

鹽度和水漬對(duì)紅樹(shù)植物銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

高 敏1，葉 勇1，譚鳳儀2

(1.廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門(mén) 361102；2.香港城市大學(xué)生物及化學(xué)系，香港)

采用盆栽試驗(yàn)，探討鹽度和水漬對(duì)2月齡紅樹(shù)植物銀葉樹(shù)生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，銀葉樹(shù)幼苗的耐鹽臨界值在25‰左右，低于25‰的中低鹽度，有利于其幼苗的生長(zhǎng)和生物量累積，而高于25‰的高鹽度環(huán)境，將抑制甚至威脅銀葉樹(shù)幼苗的生存。鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)有聯(lián)合影響：水漬對(duì)于高鹽度下的銀葉樹(shù)幼苗有快速致死的作用，而對(duì)中低鹽度的幼苗并未有顯著影響。研究結(jié)果表明：要避免將其幼苗種植在高鹽度區(qū)域，并避免在較低潮位的海灘種植。

銀葉樹(shù)；鹽度；水漬；幼苗生長(zhǎng)

紅樹(shù)林是熱帶、亞熱帶海岸潮間帶特有的木本植物群落，具有污染凈化、海岸防護(hù)等多種功能[1-2]。鹽度和淹水情況是影響紅樹(shù)植物分布及其早期發(fā)育的重要因素[3-4]。一般認(rèn)為，紅樹(shù)植物耐受適度的潮水浸淹，鹽度和水漬脅迫程度的變化會(huì)使之在生長(zhǎng)狀況、生物量分配等方面表現(xiàn)出梯度性反應(yīng)[5-6]。

銀葉樹(shù)(Heritieralittoralis)是梧桐科銀葉樹(shù)屬的紅樹(shù)植物，因其小枝、樹(shù)葉及花序均密被銀灰色鱗秕而得名[7]。它不具有胎萌特征，樹(shù)干基部有突出土壤表層的厚度較均勻的板根，可增大根部的呼吸面積，提升抵抗臺(tái)風(fēng)和潮水沖涮的能力，這一特征是對(duì)中高潮間帶生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[8-9]。我國(guó)銀葉樹(shù)分布面積不超過(guò)30 hm2，成年個(gè)體數(shù)不足1000株[10]。本文從鹽度和水漬2類(lèi)重要的水文因子出發(fā)，探究銀葉樹(shù)幼苗的適生鹽度范圍和耐水漬能力，以期為該物種的造林提供參考[11-12]。

1 材料與方法

1.1 銀葉樹(shù)幼苗培養(yǎng)

從香港西貢區(qū)土瓜坪海岸采集銀葉樹(shù)的成熟繁殖體，將其放置于香港城市大學(xué)溫室(25±5 )℃內(nèi)培養(yǎng)，60 d后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗27株，移植于盛有4 kg陸地砂質(zhì)土的塑料盆(內(nèi)徑18 cm、高20 cm)中。試驗(yàn)期間溫室內(nèi)平均溫度(25±5) ℃，白天平均光照強(qiáng)度480 μmol·m-2·s-1，由于植物數(shù)量上的限制，每盆種植1株。排水(未水漬)處理設(shè)置0、5‰、10‰、15‰、25‰、35‰共6個(gè)鹽度梯度，每盆每2 d澆1次400 mL相應(yīng)鹽度的人工海水(經(jīng)海鹽和自來(lái)水兌制)，每次所澆水在0.5 h內(nèi)經(jīng)由盆底滲出；水漬處理設(shè)置0、15‰、35‰共3個(gè)鹽度梯度，每盆放入一個(gè)長(zhǎng)30 cm、寬40 cm、高30 cm的塑料容器中并盛相應(yīng)鹽度的人工海水，使植物盆土面保持5 cm的淹水深度，每7 d更換1次人工海水，避免變質(zhì)[13-14]。每個(gè)梯度均設(shè)3個(gè)重復(fù)，培養(yǎng)處理150 d。處理期間，每天巡視時(shí)若發(fā)現(xiàn)水漬處理的水位低于5 cm，則加淡水至5 cm的水位，以保持水面高度及鹽度的穩(wěn)定。所選銀葉樹(shù)幼苗試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的高度為(26.77±6.94) cm，基徑為(4.07±0.52) cm，葉片數(shù)為5.78±0.85，葉面積為(116.4±30.38) cm2，各處理間各生長(zhǎng)指標(biāo)均無(wú)顯著差異。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

試驗(yàn)期間每個(gè)月分別測(cè)定幼苗的莖高、基徑、葉片數(shù)和葉面積。處理結(jié)束后，取各幼苗的地上部(莖和葉)和根，用去離子水洗凈后在105 ℃烘干至恒重，測(cè)定幼苗各部分的生物量。在試驗(yàn)開(kāi)始前，隨機(jī)選取20株銀葉樹(shù)幼苗，測(cè)量其高(H)、基徑(D)和總生物量(B)，通過(guò)比較B和D2H的對(duì)數(shù)關(guān)系，模擬出生物量的回歸模型：lgB=0.8043 lg(D2H)-1.8511。用于估算各試驗(yàn)幼苗的初始生物量。進(jìn)而，通過(guò)下式估算各試驗(yàn)幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)速率：RGR=(lnB1-lnB0)/(t1-t0)，式中：B0、B1分別為試驗(yàn)開(kāi)始(t0)、結(jié)束(t1)時(shí)對(duì)應(yīng)的生物量值[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差分析法(1-way ANOVA)分析排水條件下不同鹽度對(duì)銀葉樹(shù)幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。用雙因素方差分析法(2-way ANOVA)分析鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響及其交互作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 排水條件下鹽度對(duì)銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

隨著鹽度的提高，除了地上部與地下部的生物量比值保持穩(wěn)定外，銀葉樹(shù)幼苗的其他各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)總體均呈現(xiàn)出逐步降低的趨勢(shì)(表1)。在0、5‰的低鹽度條件下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，銀葉樹(shù)幼苗的莖高明顯增加，并在30 d后與其它鹽度下的幼苗產(chǎn)生明顯差距；尤以5‰鹽度下的幼苗最為突出，經(jīng)過(guò)150 d的培養(yǎng)，莖高累積增加8.97 cm。在10‰、15‰中鹽度條件下，幼苗的莖高明顯優(yōu)于25‰、35‰高鹽度下的幼苗。經(jīng)過(guò)150 d的培養(yǎng)，10‰鹽度下幼苗的基徑累積增加的最大值為2.57 cm，與0、5‰低鹽度下的相近，明顯大于鹽度15‰以上的幼苗。

銀葉樹(shù)幼苗的葉片數(shù)增量隨鹽度梯度變化明顯。0鹽度下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片數(shù)穩(wěn)步增加，明顯多于其它鹽度下的值；而35‰鹽度下的幼苗，在60 d后就開(kāi)始出現(xiàn)落葉衰敗現(xiàn)象。幼苗在0、5‰的低鹽條件下葉面積較大，30 d與150 d的差值分別為129.13、103.13 cm2。隨著鹽度提高，差值逐步縮小，在35‰鹽度條件下，出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。

銀葉樹(shù)幼苗的總生物量增量表現(xiàn)出低鹽度>中鹽度>高鹽度的規(guī)律。經(jīng)過(guò)150 d的累積，5 ‰鹽度下幼苗的總生物量增量達(dá)到最大值3.24 g，而35‰鹽度的幼苗則為最小值，僅為0.17 g；地上部/地下部值隨著時(shí)間延續(xù)，均略有增加，但不同鹽度之間并無(wú)明顯差異；相對(duì)生長(zhǎng)速率則在10‰鹽度條件下最佳。

2.2 鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的綜合影響

在水漬條件下，低鹽度(0)、中鹽度(15‰)下的幼苗在試驗(yàn)期間均存活，而高鹽度(35‰)下的幼苗從90 d就開(kāi)始死亡。在60 d內(nèi)，各鹽度梯度的幼苗就表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)差異，故選擇培養(yǎng)60 d的幼苗數(shù)據(jù)進(jìn)行鹽度和水漬對(duì)其生長(zhǎng)的綜合影響分析。

幼苗的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)如莖高、基徑、葉片數(shù)、葉面積均受鹽度影響顯著，隨鹽度的升高而降低(表2)；與排水處理下的幼苗相比，水漬條件下幼苗各指標(biāo)數(shù)值總體減小(圖1)。幼苗經(jīng)水漬處理后，其莖高隨鹽度的升高，與排水條件下的差值逐漸縮小，但并未構(gòu)成顯著差異。基徑受水漬條件影響顯著，在中鹽度(15‰)下達(dá)到最大值1.90 cm，并與鹽度有明顯的交互作用。幼苗在高鹽度(35‰)水漬條件下培養(yǎng)30 d就開(kāi)始出現(xiàn)落葉衰敗現(xiàn)象；幼苗的葉片數(shù)和葉面積到60 d形成明顯差異，但與鹽度并無(wú)顯著交互作用。

表1 排水條件下鹽度對(duì)銀葉樹(shù)幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

*：表內(nèi)同一行不同字母為在0.05水平差異顯著。

幼苗的總生物量隨鹽度變化明顯，但水漬處理及其交互作用并未對(duì)其產(chǎn)生顯著影響(表2)。在中鹽度(15‰)下，幼苗的總生物量達(dá)到1.73 g，是排水處理下的2倍多，并且超過(guò)了低鹽度下的總生物量值(圖2)。這表明中鹽度條件下的水漬處理更有利于幼苗生物量的積累。然而是否經(jīng)過(guò)水漬處理并未對(duì)地上部與地下部的生物量比值產(chǎn)生顯著影響，僅有小范圍的波動(dòng)。幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出與總生物量相似的規(guī)律，中鹽度(15‰)下的幼苗經(jīng)水漬處理后的相對(duì)生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值0.66 mg·g-1·d-1，比排水處理下的大1倍，與低鹽度的相近，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于高鹽度。

不同字母為差異顯著，P<0.05。下同。圖1 鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

3 結(jié)論與討論

紅樹(shù)林以其特殊的生理生境決定其可存活的鹽度范圍較大[16-17]，但隨著鹽度梯度的變化，紅樹(shù)林所表現(xiàn)出的生長(zhǎng)形態(tài)及生產(chǎn)力指數(shù)則有顯著差異[18]。一般認(rèn)為，紅樹(shù)植物的生長(zhǎng)發(fā)育需要一定的鹽度條件[19-20]，林鵬等[21]研究表明，秋茄(Kenaeliaobovata)在海水鹽度7.5‰～21.2‰時(shí)生長(zhǎng)旺盛。MacNae[22]發(fā)現(xiàn)白骨壤(Aricenniamarina)可生長(zhǎng)于60‰鹽度的海灘，高者甚至可達(dá)90 ‰。但鹽度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致植物植株矮小，葉片偏厚，葉面積偏小等不健康癥狀[23-24]，甚至在鹽脅迫作用下死亡[25-26]。在本試驗(yàn)中，鹽度對(duì)銀葉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)影響顯著，各生長(zhǎng)指標(biāo)均在低鹽度(0、5‰)和中鹽度(10‰、15‰)條件下較高，而在高鹽度(25‰、35‰)條件下明顯降低，尤其是在35‰鹽度下，葉片從第90天就開(kāi)始衰敗凋落，葉面積也逐步萎縮。在試驗(yàn)?zāi)┢?，銀葉樹(shù)幼苗的總生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率分別在5‰、10‰鹽度條件下達(dá)到最大值，可見(jiàn)，中、低鹽度有利于銀葉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)和生物量積累。當(dāng)鹽度>25 ‰時(shí)，雖然在試驗(yàn)期內(nèi)幼苗并未出現(xiàn)死亡，但葉片的凋落和葉面積的萎縮均可表征幼苗的生長(zhǎng)已經(jīng)受到嚴(yán)重威脅，表明銀葉樹(shù)幼苗不能在大于25 ‰的高鹽度范圍內(nèi)長(zhǎng)期存活[27-29]。

表2 鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)的雙因素方差分析

*：*為0.01

圖2 鹽度和水漬對(duì)銀葉樹(shù)幼苗生物量和生長(zhǎng)速率的影響

無(wú)論是否水漬處理，銀葉樹(shù)幼苗在低鹽度和中鹽度條件下均生長(zhǎng)良好；而在高鹽度生長(zhǎng)緩慢，甚至凋萎死亡，表明銀葉樹(shù)幼苗不能耐受高鹽脅迫。在高鹽度條件下，銀葉樹(shù)幼苗的葉片數(shù)急劇減少，葉面積也嚴(yán)重萎縮，是為了防止自身水分散失以適應(yīng)高鹽環(huán)境[30-32]。對(duì)植物進(jìn)行適當(dāng)水漬處理，可補(bǔ)給植物所需水分，利于植物生長(zhǎng)；但若水漬時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，將導(dǎo)致氧供應(yīng)的缺乏，抑制植物生長(zhǎng)[33-34]。在本試驗(yàn)中，35‰鹽度下的幼苗在水漬處理30 d就表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢，90 d就出現(xiàn)死亡?？梢?jiàn)，銀葉樹(shù)幼苗在高鹽度條件下，水漬會(huì)導(dǎo)致幼苗的快速死亡。而在0、15‰的低、中鹽度環(huán)境中，經(jīng)水漬處理后的銀葉樹(shù)幼苗均正常生長(zhǎng)，而且總生物量積累和相對(duì)生長(zhǎng)速率等指標(biāo)未隨鹽度變化表現(xiàn)出明顯差異。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，銀葉樹(shù)幼苗的耐鹽臨界值在25‰左右，因此在種植銀葉樹(shù)幼苗時(shí)要避免將其種植在大于25 ‰的高鹽度區(qū)域。同時(shí)，由于水漬可加速高鹽度對(duì)銀葉樹(shù)幼苗的致死作用，因此銀葉樹(shù)造林時(shí)應(yīng)選擇較高潮位的海灘。

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Effects of Salinity and Waterlogging on Seedling Growth of MangroveHeritieralittoralis

GAO Min1，YE Yong1，TAM Fong-yee2

(1.KeyLaboratoryoftheMinistryofEducationforCoastalandWetlandEcosystem，CollegeoftheEnvironmentandEcology，XiamenUniversity，Xiamen361102，F(xiàn)ujian，China；2.DepartmentofBiologyandChemistry，CityUniversityofHongkong，Hongkong，China)

Potted plant experiments were used to investigate the effects of salinity on growth parameters ofH.littoralisseedlings.Results showed that 25‰ salinity approached the limit of salt tolerance for seedlings.Salinity below 25‰ was conductive to its growth and biomass accumulation，and salinity beyond 25‰ would inhibit its growth or even threaten its survival.Combined effects of salinity and waterlogging were also examined on these seedlings.Waterlogging rapidly resulted in seedlings’ death under high salinity，but if salinity was low to mediate，there were not differences in growth rates between different salinities.The research suggested this species cannot be replanted in coastal intertidal zones with high salinity and low tide level.

Heritieralittoralis；salinity；waterlogging；seedling growth

2014-04-24；

2014-06-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41276077)

高敏(1990—)，女，河南洛陽(yáng)人，廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院碩士研究生，從事紅樹(shù)林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：gaomin9044@163.com。

葉勇，男，廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院教授。E-mail：yeyong@xmu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.001

S728.6；Q945.78

A

1002-7351(2015)01-0001-06