例析小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式的核心概念

黃獻(xiàn)勇

筆者通過2014年的兩道高考試題來例析小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞剑詭椭鷮W(xué)生深刻理解小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)暮诵母拍睢?/p>

1 基于兩道高考題的疑問

【例1】 （2014·海南卷）下列過程中，不依賴膜蛋白的是（ ）

A. CO2進(jìn)出肺泡上皮細(xì)胞

B. 靜息電位形成中K+從細(xì)胞內(nèi)到細(xì)胞外

C. 神經(jīng)細(xì)胞受到刺激時(shí)Na+從細(xì)胞外到細(xì)胞內(nèi)

D. 水鹽調(diào)節(jié)過程中，腎小管上皮細(xì)胞對水的重吸收

解析及答案：在跨膜運(yùn)輸過程中，主動(dòng)運(yùn)輸與協(xié)助擴(kuò)散都需要載體蛋白的參與，自由擴(kuò)散不需要。A選項(xiàng)屬于自由擴(kuò)散，B選項(xiàng)需要K+通道蛋白的參與，C選項(xiàng)需要Na+通道蛋白的參與，D選項(xiàng)需要水分子通道蛋白的參與，故A選項(xiàng)正確。

疑問1：水分子跨膜運(yùn)輸需要蛋白質(zhì)嗎？通過水通道蛋白的運(yùn)輸屬于自由擴(kuò)散嗎？

【例2】 （2014·安徽卷）圖1為氨基酸和Na+進(jìn)出腎小管上皮細(xì)胞的示意圖。下表選項(xiàng)中正確的是（ ）

解析及答案：根據(jù)圖形可知，腎小管管腔中的氨基酸進(jìn)入上皮細(xì)胞為逆濃度的運(yùn)輸，屬于主動(dòng)運(yùn)輸（其動(dòng)力來自于Na+協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度）；管腔中的鈉離子進(jìn)入上皮細(xì)胞為順濃度梯度的運(yùn)輸，不消耗能量，為被動(dòng)運(yùn)輸；上皮細(xì)胞中的氨基酸進(jìn)入組織液為順濃度梯度的運(yùn)輸，屬被動(dòng)運(yùn)輸。綜合分析，D選項(xiàng)正確。

疑問2：Na+順濃度梯度運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸嗎？管腔中氨基酸→上皮細(xì)胞的運(yùn)輸沒有消耗ATP，屬于主動(dòng)運(yùn)輸嗎？

2 小分子物質(zhì)運(yùn)輸?shù)暮诵母拍?/p>

在生物學(xué)教學(xué)中，如果教師能把概念教學(xué)作為重點(diǎn)，倡導(dǎo)學(xué)生在解決實(shí)際問題的過程中深入理解生物學(xué)的核心概念，就能真正提高學(xué)生的生物科學(xué)素養(yǎng)。筆者從以下6個(gè)方面來幫助學(xué)生構(gòu)建小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)暮诵母拍睢?/p>

2.1 被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)膮^(qū)別

小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸可分為兩種形式：一種是被動(dòng)運(yùn)輸，另一種是主動(dòng)運(yùn)輸。兩者的差別表現(xiàn)在運(yùn)輸過程之中對能量的依賴性。被動(dòng)運(yùn)輸順著濃度梯度進(jìn)行，此過程在能量學(xué)上是有利的，因此不需要消耗能量；而主動(dòng)運(yùn)輸則需要消耗能量，因此可以克服能障，逆濃度梯度進(jìn)行。

2.2 簡單擴(kuò)散（又稱自由擴(kuò)散）和易化擴(kuò)散（又稱協(xié)助擴(kuò)散）的區(qū)別

被動(dòng)運(yùn)輸又可分為簡單擴(kuò)散和易化擴(kuò)散，兩者的差別在于后者需要蛋白質(zhì)的主動(dòng)參與。有時(shí)，跨膜的某些蛋白質(zhì)構(gòu)成一種允許某種物質(zhì)通過的被動(dòng)通道，通過這種被動(dòng)通道的運(yùn)輸屬于簡單擴(kuò)散。

2.3 載體蛋白和通道蛋白參與的運(yùn)輸方式

細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，即載體蛋白和通道蛋白。載體蛋白能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過一系列構(gòu)象的改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。通道蛋白是一類跨越細(xì)胞膜雙分子層的蛋白質(zhì)，它所介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸不需要溶質(zhì)分子與其結(jié)合，而是橫跨膜形成親水通道，允許大小適宜的分子和帶電離子通過。所以載體蛋白參與的運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸或易化擴(kuò)散，兩者的主要區(qū)別是逆濃度梯度，還是順濃度梯度。通道蛋白參與的運(yùn)輸屬于簡單擴(kuò)散或易化擴(kuò)散，兩者的主要區(qū)別是通道蛋白是否主動(dòng)參與。若通道蛋白的構(gòu)象不發(fā)生改變，只是作為一種允許物質(zhì)通過的被動(dòng)通道，則屬于簡單擴(kuò)散。

2.4 水通道蛋白、離子通道受體的作用原理

具有極性的水分子因?yàn)榱字p分子層內(nèi)部疏水核心的存在而較難通過，少數(shù)可以通過膜脂運(yùn)動(dòng)而產(chǎn)生的間隙進(jìn)行自由擴(kuò)散，大部分則通過水通道蛋白進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。打個(gè)比方，細(xì)胞膜是“墻”，膜分子間隙是“墻上的裂縫”，水通道是“穿墻的水管”。2000年，阿格雷與其他研究人員一起公布了世界上第一張水通道蛋白AQP1的高清晰立體圖像。水分子經(jīng)過水通道蛋白（圖2）時(shí)會形成單一縱列，進(jìn)入彎曲狹窄的通道內(nèi)，內(nèi)部的偶極力與極性會幫助水分子旋轉(zhuǎn)，以適當(dāng)角度穿越狹窄的通道?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)13種水通道蛋白的亞型（AQP0～AQP12）。

離子通道受體（圖3）是位于細(xì)胞膜上的水溶性通道，其功能是允許或阻止離子和其他一些小分子進(jìn)出細(xì)胞，如K+通道、Na+通道、Ca2+離子通道等。離子通道的默認(rèn)狀態(tài)是閉合的，但受到特定信號的刺激以后就開放。離子通道具有兩個(gè)顯著特征：① 具有離子選擇性，其方向是從高濃度向低濃度運(yùn)輸；② 離子通道是門控的，即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)，并通過通道開關(guān)應(yīng)答于適當(dāng)?shù)男盘枴Ｋ酝ㄟ^離子通道的運(yùn)輸屬于易化擴(kuò)散。

目前人們對水分子的跨膜運(yùn)輸方式存在兩種觀點(diǎn)：一部分人認(rèn)為水分子通過細(xì)胞膜的方式為自由擴(kuò)散，如人教版中有這樣的敘述“水分子進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞內(nèi)外溶液的濃度差。氧和二氧化碳也是如此?！襁@樣，物質(zhì)通過簡單的擴(kuò)散作用進(jìn)出細(xì)胞，叫做自由擴(kuò)散?！倍硪徊糠秩藙t認(rèn)為水分子需要通過水通道蛋白的協(xié)助才能進(jìn)出細(xì)胞屬于易化擴(kuò)散。筆者的觀點(diǎn)是相對于離子通道受體，水通道蛋白是一種允許水分子通過的被動(dòng)通道，水分子通過水通道蛋白時(shí)不與之相結(jié)合，所以認(rèn)為水分子通過水通道蛋白的運(yùn)輸屬于簡單擴(kuò)散較為合適。

2.5 K+通道、Na+通道和Na+-K+泵的作用原理

所有的細(xì)胞質(zhì)都維持高鉀低鈉的狀態(tài)。神經(jīng)細(xì)胞靜息電位產(chǎn)生的原理是由于K+從高濃度向低濃度通過K+通道外流形成的，屬于易化擴(kuò)散。動(dòng)作電位產(chǎn)生的原理是細(xì)胞受到刺激時(shí)，相應(yīng)部位的Na+通道打開，大量的Na+從高濃度向低濃度通過Na+通道內(nèi)流形成的，亦屬于易化擴(kuò)散。

在動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間，Na+-K+泵活動(dòng)增強(qiáng)，將內(nèi)流的Na+排出，同時(shí)將透出膜外的K+重新移入膜內(nèi)，恢復(fù)了原來的離子濃度，重建了膜的靜息電位。研究表明，每消耗1分子ATP，就可以使3個(gè)Na+泵出細(xì)胞和2個(gè)K+泵入細(xì)胞，其過程屬于ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸（圖4）。

2.6 主動(dòng)運(yùn)輸?shù)膬煞N方式

人教版和蘇教版高中生物學(xué)教材中只介紹了ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸，所以學(xué)生在實(shí)際應(yīng)用中會產(chǎn)生困惑。如2014年安徽省的一道高考題體現(xiàn)了主動(dòng)運(yùn)輸?shù)膬煞N運(yùn)輸方式：① ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸，如腎小管上皮細(xì)胞中Na+→組織液；② 離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸，如腎小管管腔中氨基酸→上皮細(xì)胞。在第二種主動(dòng)運(yùn)輸過程中，其動(dòng)力來自于與其相耦聯(lián)的另一種離子的順濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3 物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式總結(jié)

綜上所述，物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞娇梢愿爬ㄈ鐖D5所示。

這樣，學(xué)生就可以比較深刻地理解相關(guān)核心概念之間的區(qū)別與聯(lián)系，同時(shí)也能認(rèn)識到同一種物質(zhì)可以有不同的運(yùn)輸方式。至此，學(xué)生可以順利解決基于上述兩道高考題而產(chǎn)生的疑問。

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