后院里的進化論

維多利亞·施萊辛格

從我的書架前走過，稍加注意，就會發(fā)現(xiàn)那里有相當多的書籍是關(guān)于野生動物和植物的。比如，《北美西部鳥類名冊》《新熱帶哺乳動物自然史》《加利福尼亞草類野外工作指南》，另外還有關(guān)于動物頭骨、羽毛以及追蹤野生動物的書籍?？焖俜?，會看到各種趣味小知識，以及讓人吃驚的事實。犀鳥巨型的喙真的只是用來進行溫度調(diào)節(jié)的？所有的蛞蝓都是雌雄同體？河貍一生只選擇一個伴侶？這些有趣的事實，讓我在泡澡的時候，無暇閱讀那些花邊新聞小報。

最不可思議的是，這些野外指南會把事實弄錯：按照他們描述夸張的信息和圖片，我后院里的美洲知更鳥跟飛越亞利桑那州山脈，或者沿著英屬哥倫比亞飛行的知更鳥沒什么區(qū)別，知更鳥就是知更鳥。大多數(shù)人都把物種看作一個單一的概念，即一組具有相同特征的生物體，就像約翰·詹姆斯·奧杜邦油畫里畫的那樣，可以用一種模樣總結(jié)。但事實要精細得多。

在一個物種形成之前的一段時期，一組具有相似特征的生物個體之間會產(chǎn)生無數(shù)變化，這些變化會一個基因接一個基因地把它們從祖先物種變成新物種。自從亞里士多德時期以來，在哪一個節(jié)點處這些變化累加起來可以區(qū)分新的物種，一直被爭論不休。讓事情更加復雜的，是我們用來描述物種的基本實驗——是否能夠產(chǎn)生可生育的后代——最多也只能說是勉強站得住腳。我們知道，當灰熊和北極熊交配，或者郊狼和狼交配，會產(chǎn)生具有雙親特征的雜交后代。因此， 有26種不同概念來角逐物種的定義，就一點也不奇怪了。與其說物種是由具有一組固定特征的個體組成，倒不如說這些特征是一個變化著的連續(xù)體中的一組暫時性集合。野外指南將物種特征的多樣性掩蓋，是因為它們不但數(shù)目龐大，并且處在不斷變化之中，想要把它們記在紙上，實在是不可能的。

格紋蛺蝶

正常的白樺尺蛾（上）與污染區(qū)的白樺尺蛾（下）

長期以來，科學家對同一個物種中的驚人多樣性有了一些認識，但是他們認為這些多樣性反映的是百萬年中不斷進化的結(jié)果。根據(jù)20世紀40年代偉大的進化生物學家恩斯特·邁爾的說法，這種區(qū)分通過地理隔離，在一組個體和同一物種中其他個體間得到加強。所謂地理隔離，指的或許是一座山脈，或許是一片沙漠，這使得不同地方的個體之間無法進

行交配生育，經(jīng)過漫長的地質(zhì)時間，形成不同物種。如果沒有這種隔離，基因流動將會肆無忌憚。但是這種隔離一旦持續(xù)下去，就會使不同群體間的差異越來越大，最終導致新物種形成。

20世紀60年代中期，《人口炸彈》的作者保羅·埃爾利希，和他在斯坦福大學的同事彼得·雷文一起，向邁爾關(guān)于物種形成的定義發(fā)起挑戰(zhàn)。他們研究了加利福尼亞州碧玉嶺生物保護區(qū)的格紋蛺蝶，很快就發(fā)現(xiàn)，他們研究的不是單一的群體。通過多年對蝴蝶的捕獲、標記、再捕獲，他們證明，在50公頃的適宜生境內(nèi)，整個格紋蛺蝶種群由三個不同的群體組成，這些群體雖然鄰近，但是幾乎沒有相互交流。

1969年，埃爾利希和雷文在一篇經(jīng)典文獻中提出，基因流動并不像邁爾和他的支持者堅持認為的那樣，而是可預見并且無所不在的，并因此造成同一個種群中相鄰近的群體具有同樣的進化趨異特性。他們同時聲稱，地理隔離和基因流動對進化趨異的作用并沒有自然選擇那樣重要，配偶選擇、天氣、疾病和捕食這些因素，使得更加適應環(huán)境的個體能夠存活，并且傳遞它們的遺傳性狀。例如，埃爾利希和雷文提出，如果沒有自然選擇，地理隔離的種群會保持不變，而在其他情況下，自然選擇的作用會蓋過基因流動。

埃爾利希和雷文并不是最先發(fā)現(xiàn)鄰近群體間的進化趨異現(xiàn)象的人，只不過他們的觀點得到了嚴密的野外考察工作的支持，引起了其他科學家的注意。在加州大學圣克魯茲分校工作的約翰·湯姆森是一名頂尖的生態(tài)學家和進化生物學家，他解釋說，20世紀的生物學家注意到了鄰近群體之間進化趨異的證據(jù)，但是很少有人真正把研究重點放在這上面。“最普遍的情況就是說‘啊，這真有趣’，然后去關(guān)注其他問題?！睖飞f。

在數(shù)十年間，支持這一現(xiàn)象的證據(jù)已經(jīng)堆積如山。在南加州，有兩種居住地僅隔數(shù)米的竹節(jié)蟲，它們具有不同的外觀，分別適應了不同種類的樹叢。在康涅狄格州，相隔百米的蠑螈在行為模式和進食偏好上也不相同。與其他同類相距僅10米的車前草，產(chǎn)生了更好抵御真菌的適應性。還有很多其他的例子，就不一一列舉了。

暗斑鈍口螈（上）與斑點鈍口螈（下）

奧林匹亞牡蠣又名淺黃牡蠣，分布于北美太平洋沿岸。

在海洋中，科學家把種群看作一個沒有實際邊界的單一生物群體——隨著海洋環(huán)流漂流數(shù)周的幼蟲，可以造成廣泛分布的強基因流動。盡管如此，在相距僅50米的地方，也有許多具有不同適應性的群體。最近的一篇綜述列舉了59例記錄進化適應性的研究，而海洋生物學家曾經(jīng)一度認為這種適應性的實例并不存在?！皻v史上認為海洋系統(tǒng)中不存在局部適應性的觀點已經(jīng)被拋棄了，”加州大學戴維斯分校的海洋生物學家埃里克·桑福德說，“現(xiàn)在大家對這種海洋生物種群局部適應性何時產(chǎn)生、在哪里產(chǎn)生的研究興趣正在增長?！?/p>

在曾經(jīng)被認為異常的進化適應性的例子中，沒有比19世紀英國的一例更廣為人知。在工業(yè)革命開始的時候，常見的白樺尺蛾是淺色的，這使得它們在煤礦周圍被煤灰覆蓋的地貌中很容易被發(fā)現(xiàn)。捕食者能輕易看到白樺尺蛾，這使得半個世紀內(nèi)，污染區(qū)域中的白樺尺蛾的深色變種占據(jù)優(yōu)勢數(shù)量。需要指出的是，蛾最多可以遷徙54千米的距離，所以理論上，淺色的白樺尺蛾和深色的變種可以交配并且交換基因，以此沖淡深色變種的主導性優(yōu)勢。但是，在這里自然選擇作用蓋過了基因流動，驅(qū)使白樺尺蛾的種群分為兩個不同的群體，分別適應不同的環(huán)境。20世紀60年代以來，《空氣污染保護法》的施行使被煤灰污染的地域恢復了正常，深色的白樺尺蛾變種數(shù)量也一直在減少。

快速的地域進化或許可以拯救我們的星球

過去的數(shù)十年中，生物學家才開始理解同一種群中的進化趨異可以在短時間內(nèi)快速發(fā)生。我們后院里那些沒有翅膀的昆蟲和小型兩棲動物，很有可能正在趨異的過程中：可能是看上去稍微有點不同了，也可能是行為模式略微發(fā)生變化，抑或是開始蹣跚學步般踏上了成為新物種的旅程，跟街道另一端的群體區(qū)分開來。就在你品嘗著雞尾酒看日落的時候，進化就在你家后院的動物和植物身上緊張激烈地進行著。

耶魯大學的生態(tài)學家大衛(wèi)·斯克利監(jiān)督了部分最新的生態(tài)學研究，他說：“我們的觀點逐漸從‘這種事情也能發(fā)生’向‘我們一直就知道它是存在的’轉(zhuǎn)變，不會有比這更公開的、表示尊重的方法了。”此外，在這個野生環(huán)境逐漸衰退、氣候變化空前的時代，快速的地域進化可能成為拯救我們這個星球的一部分：在迅速變化的世界中，快速變化的高手才能最好地掌握生存法則。

在2013年發(fā)表的著作《毫不留情的進化》中，湯姆森提倡對這一現(xiàn)象進行進一步研究。他寫道：“正確理解局部適應性的空間尺度，對正確理解進化的結(jié)構(gòu)和動力學具有至關(guān)重要的意義?！?014年春天，包括斯克利和普羅維登斯大學的喬納森·理查森在內(nèi)的一組生態(tài)學家，在《 生態(tài)學與進化生物學研究進展（TREE）》期刊上發(fā)表了一篇文章，將關(guān)注的焦點放在了最微小的空間尺度上，也就是不同群體之間的最短距離。他們說，由于包括科研偏倚在內(nèi)的多種原因，對這些系統(tǒng)的研究實在是少之又少。

理查森說：“小空間尺度上的進化一直不是研究的重點，我甚至覺得在很大程度上它被回避著，以保證你的研究能夠找到你所期盼的進化趨異現(xiàn)象。”

不管怎樣，生物學的野外研究都是一項風險成本很高的工作。它需要良好的資金支持和充足的時間，并且為了保證進一步的研究能夠獲得支持，還要確保最終的研究結(jié)果足夠吸引人。如果一個年輕科學家想要研究進化趨異，保障自己的啟動資金，最好還是選擇相距很遠的群體來研究，這樣基本上能夠保證這些群體之間不會有基因流動。

理查森及其同事發(fā)現(xiàn)，對于群體局部適應性的研究，找不到一個對空間尺度進行量化的普適方法。他們對和研究局部適應性的科學家之間的對話感到挫敗，因為這些科學家會說“很驚訝”能在他們研究的群體中發(fā)現(xiàn)進化趨異?！澳銈?yōu)槭裁磿械襟@訝呢？”理查森問道。他們通常會回答說：“我們本來預期它們會進行很多基因交換。”但是對這一觀察并沒有量化數(shù)據(jù)進行支持，沒有一個可以運用于不同種群的方法。

為了彌補這一缺陷，理查森及其同事提出了一個關(guān)于這種現(xiàn)象的具體定義——微地理適應，即在一個地理尺度之內(nèi)（對大多數(shù)種群而言，該尺度可以測量），一個群體通過在其間移動并且有規(guī)律地分享基因而發(fā)生的適應現(xiàn)象。理查森說，經(jīng)典進化理論中，在相鄰地域之間發(fā)現(xiàn)這種適應性分隔是一件很令人吃驚的事，“你會看到在那個群體的個體之間，有90%至95%的基因流動是被共享的”。

理查森及其同事正在撰寫一篇后續(xù)文章，以分析一大批涵蓋不同物種的局部適應性研究，這些研究中包含了地理范圍信息。他們希望通過這些信息，能夠確定可以用于不同物種的臨界值，以定義微地理適應現(xiàn)象的發(fā)生。

康涅狄格大學的生態(tài)學家馬克·厄本是這篇文章的作者之一，他領(lǐng)導著一個微地理適應的實例研究項目，試圖闡明自然界最宏大的進化力量在微小世界中的作用方式。厄本將這一研究建立在湯姆森等生態(tài)學家的工作之上。在過去的數(shù)十年中，研究顯示進化可以影響局部生態(tài)，對此進行研究有助于將原本分開的生態(tài)學和進化生物學融合起來。

厄本花了將近 10年的時間，在康涅狄格州闊葉林里的池塘周圍埋頭苦干，檢測蠑螈群體的復雜組成。他的研究始于對一種有趣現(xiàn)象的觀察：在一些溫暖的池塘中，斑點鈍口螈群體非常興盛，而僅僅100米之外的其他池塘中，它們卻數(shù)量有限。傳統(tǒng)上，生態(tài)學家認為造成這一現(xiàn)象的原因是更好的藏身場所、獵物的存在等一些環(huán)境因素，但是厄本發(fā)現(xiàn)了一個更為復雜的動力學系統(tǒng)。在這個系統(tǒng)中，自然選擇與對棲息地點和配偶的選擇（這種隔離機制由另一位偉大的進化生物學家狄奧多西·多布贊斯基在20世紀40年代提出）一起，驅(qū)動了微地理適應的發(fā)生。

通過嚴謹細致的研究，厄本發(fā)現(xiàn)，在那些并非溫暖的池塘中，暗斑鈍口螈很大程度上依賴斑點鈍口螈作為食物來源，直到斑點鈍口螈所剩無幾。斑點鈍口螈則在生命的前五周內(nèi)大量進食，導致暴露在捕食者的視野中，但是生長迅速。 存活下來的斑點鈍口螈生長如此迅速，以至于很快就大到讓暗斑鈍口螈無法下嘴。這些成功存活下來的斑點鈍口螈通過交配，將自己貪婪進食和快速生長的基因傳遞給下一代，這是自然選擇的經(jīng)典一例。

驅(qū)動不同大陸間進化趨異的作用力同樣存在于街對面

但是斑點鈍口螈為什么會有這種行為差異？在一個冬天，厄本發(fā)現(xiàn)他研究的池塘有一部分會凍結(jié)，而其他部分則不會。周期性凍結(jié)會消滅暗斑鈍口螈，但是斑點鈍口螈則不受影響，這些斑點鈍口螈因此能夠度過一個相對平穩(wěn)、生長

相對緩慢的青春期。

另一方面，快速生長的斑點鈍口螈的適應性由紛繁講究的擇偶偏好以及對它們生存的池塘的忠誠等原因共同造成，這些行為減少了基因流動。當斑點鈍口螈離開自己的棲息地跑到鄰近的池塘去時，它們并不受歡迎，沒有愿意同它們交配的蠑螈。如果一個外來的斑點鈍口螈走運獲得了交配權(quán)，它的后代也很可能由于無法良好地適應環(huán)境而被吃掉。

厄本需要思考這樣一個問題，即他觀察到的這些變化，是如他猜測的那樣因基因變異造成的，還是僅僅是可塑的。 換句話說，就是那些已經(jīng)存在于基因庫中、需要的時候才進行表達的基因，而不是一種新的變異。生物體基因表達方式和生命世代中對本地環(huán)境的適應性有很廣泛的幅度范圍。這些變化可以是物質(zhì)的、行為的、生理的，但是它們不是永久性的，也不會傳遞到下一代身上。

他最終通過常見的園藝實驗證實了自己的猜測，這種實驗經(jīng)常被科學家用來證明性狀是遺傳的而不是可塑的。厄本的做法是將兩種不同的斑點鈍口螈放在同樣的實驗環(huán)境下，如果它們的第一代后代就產(chǎn)生了性狀變化，那就說明這些性狀是可塑的;如果它們保留了親本性狀，那么這些保留的性狀就是由基因編碼的。對斑點鈍口螈性狀的研究技術(shù)性很

低，并且工作單調(diào)冗長，但是可以證明這些性狀是由基因編碼的。因此，當基因編碼改變的時候，一些外部特征（比如行為或者生理）也會改變。

很明顯，這些研究結(jié)果需要通過對基因組本身的分析來支持。在理查森的幫助下，厄本正在分析斑點鈍口螈基因組中負責快速生長和巨大胃口的基因片段，目前他正在等待最終的分析結(jié)果。

在相鄰的斑點鈍口螈群體中發(fā)現(xiàn)趨異性，提醒我們這樣一個令人難以置信的現(xiàn)實，那就是物種真的是相似度一直處在不斷演化中的各種群體的組合。物種這一概念缺乏絕對定義，導致對面臨滅絕威脅的動植物的保護工作更加復雜。例如，對于到底應該保護哪些群體，目前已經(jīng)有了爭議。理查森說：“微地理適應性讓我們面臨這樣的局面，那就是基因差異和具有不同基因組的群體之間的空間距離，可能比此前認定的要小很多?！?/p>

對一些自然資源保護論者來說，微地理適應可以為保護一個物種中的每一個群體的必要性提供進一步證據(jù)，因為每一個群體都是獨一無二、不可替代的。這種新的理論認識或許還能協(xié)助物種修復工作，因為如果研究者對具有不同適應性的群體的理解更具體，可以決定一個處在危機邊緣的物種是否能夠成功生存下去。

在這方面有一個很好的例子，即19世紀50年代以前生活在舊金山灣的奧林匹亞牡蠣。這種牡蠣從南加州河口到加拿大都有分布，但是饑餓的淘金者把舊金山灣的牡蠣吃了個精光。本地的牡蠣物種還保留有種子，修復它們海岸棲息地的工作也正在進行，很可能會產(chǎn)生更多牡蠣養(yǎng)殖場。增殖牡蠣的方式之一是在實驗室中進行的（一種試管牡蠣），但科學家仍然需要從野外采集可以繁殖的牡蠣來給試管牡蠣授精。問題在于，微地理適應表明，不同群體之間的差異如此顯著，到底應該采集哪里的野生牡蠣呢？

吉爾·拜博是加州大學戴維斯分校的一名海洋生物學博士研究生，她為這一問題提供了一些有趣的答案。她發(fā)現(xiàn)，舊金山灣的奧林匹亞牡蠣雖然在不同群體之間有基因流動，但是它們根據(jù)距離淡水的遠近程度產(chǎn)生了分化。淡水從三角洲向北流至灣區(qū)的盡頭，使得南邊的水體鹽度更高。拜博發(fā)現(xiàn)，南邊的牡蠣在鹽度過低時會死亡，而北邊的群體則能在低鹽環(huán)境下很好存活。舊金山灣河流和三角洲系統(tǒng)的氣候變化模型顯示，淡水注入將在今后數(shù)十年中變得更加平常?！?如果我們考慮到長期的鹽度變化?！彼f，“那么或許應該使用舊金山灣北部的牡蠣群體來補充整個種群，以增加基因多樣性，并且提高整個牡蠣種群對將來環(huán)境壓力的適應性?！?/p>

對湯姆森等人來說，微地理適應的重要性更加微妙——它進一步闡釋了進化猖獗肆虐的本質(zhì)。進化并不是人們一度想象的那樣，是一個莊嚴的、稀有的并且緩慢的過程，而是一個在自然界中從最大尺度到最小尺度都始終存在的作用。 自然選擇產(chǎn)生恒定的變化，這種變化被湯姆森稱為“工作日進化”。動物和植物相互角力，以適應周圍波動的環(huán)境。群體從一個世代到另一個世代，總是這樣或那樣演化著。

大片有間隔的土地本可以為無數(shù)當?shù)厝后w提供生存場所，讓自然選擇在其間游蕩，不同群體的生存就像各種小型進化實驗一樣，或繁盛，或衰退。

物種保護的終極課題是保護各種各樣的群體（現(xiàn)代條件使這一點變得可能），最理想的是這些群體具有遺傳多樣性。氣候變化使得動植物的生存環(huán)境面臨挑戰(zhàn)。羅賓·衛(wèi)普爾斯，美國國家海洋大氣管理委員會的高級科學家，同時也是一名鮭魚專家，把這種遺傳多樣性比作多樣化的金融組合：其中一些或許會失敗，但另一些會贏，至少不會沉底。

“如果你有一系列多樣化的、能夠適應當?shù)丨h(huán)境的群體，在環(huán)境變化的條件下，這就像是很多個小實驗。”衛(wèi)普爾斯解釋說，“總體上講，在物種遭遇滅絕危機之前，其中一些群體通過進化適應了環(huán)境的可能性會更高。 無論從短期的生態(tài)框架來看，還是從長期的進化框架來看，局部適應都具有緩沖作用。”

那么困境就變成了如何更好地支持遺傳多樣性。跟金融市場不同，不加限制的自由對自然界來說剛好如魚得水。大片有間隔的土地本可以為無數(shù)當?shù)厝后w提供生存場所，讓自然選擇在其間游蕩，不同群體的生存就像各種小型進化實驗一樣，或繁盛，或衰退。然而在現(xiàn)實中，這早就不可能了。我們生存在一個只要可能，像走廊般狹小的自然環(huán)境都會被縫合的時代?！拔覀儸F(xiàn)在所做的一切，都是為了想辦法適應大型空間尺度上的進化不適用于我們研究的現(xiàn)實，也沒有這種進化過程導致的局部滅絕事件供我們研究的局面?！睖飞f，“但是，局部適應確實是進化過程的一部分，無論我們做什么樣的努力，都必須以最佳的方式讓這一過程能夠在更小的尺度上得到延續(xù)。”

如果我們能做到這一點，100年之后，或許我們無法在自己的后院里找到適應性完全相同的生物群體，卻很可能找到

一些非常相似的。