不同激素處理對錦繡杜鵑開花時(shí)期的影響

陳娟　王暉　萬若男

摘要：采用不同濃度的GA3、6-BA、KT、GA3+6-BA、GA3+KT處理錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum Sweet）花蕾，研究其對錦繡杜鵑花蕾形態(tài)指標(biāo)、開花時(shí)期、開花質(zhì)量的影響。結(jié)果表明，上述激素處理均可使花蕾發(fā)育進(jìn)程顯著加快，開花時(shí)期提前，花朵體積增大，但對花期長短沒有影響或影響較??；其中，GA3+KT促進(jìn)效果最好，1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT可使開花提前45 d左右，其次為GA3+6-BA，1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA處理可使開花提前33 d左右，而這兩種混合液處理效果都顯著優(yōu)于單純GA3處理；促進(jìn)效應(yīng)還與激素的濃度有關(guān)，1 500 mg/L GA3促進(jìn)效應(yīng)顯著優(yōu)于1 000 mg/L GA3的處理，無論是混合液還是單純GA3處理，1 500 mg/L GA3促進(jìn)效應(yīng)顯著優(yōu)于1 000 mg/L GA3的處理。結(jié)構(gòu)的觀察顯示，GA3+KT混合液處理顯著促進(jìn)了子房的發(fā)育進(jìn)程，使子房膨大速度加快，提前形成胚珠，并發(fā)育至成熟，但對花藥的發(fā)育進(jìn)程沒有影響或影響不顯著，開花后的花藥不開裂、不散粉，花粉粒處于四分體時(shí)期。

關(guān)鍵詞：錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum Sweet）；激素；開花時(shí)期；花器官；發(fā)育

中圖分類號：S685.21；S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3683-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.025

Abstract：Different concentrations of GA3、6-BA、KT were used in the experiment to treat flower bud of Rhododendron pulchrum Sweet，and then the effects on morphological indicators of flower bud， flowering time， flowering quality and anatomical structure of ovary and anther were studied. Results showed that the mixture of GA3 and KT（GA3+KT for short） or GA3 and 6-BA（GA3+6-BA for short） accelerated the development process of flower bud of R. pulchrum Sweet significantly，which resulting in a remarkable advancement of flowering period， but had little effect on the length of flowering time； the promoting effect of GA3+KT was superior to GA3+6-BA. The promoting effect of hormone was concentration-dependent，1 500mg/L GA3 was superior to 1 000 mg/L GA3 on accelerating the development process of flower bud and flowering period. The dissection structures of ovary and anther revealed that GA3+KT promoted the development of the ovary of R. pulchrum Sweet，but the anther and the pollen grain inside were immature when the flower came into bloom.

Key words：Rhododendron pulchrum Sweet； hormone； flowering period； floral organ； development

杜鵑（杜鵑花）是人們對杜鵑屬植物的統(tǒng)稱[1]。杜鵑屬（Rhododendron）是杜鵑花科（Ericaceae）最大的屬，全世界有近967種，主要分布在亞洲[2]。杜鵑屬植物的花大而美麗，是世界著名的觀賞植物，以種類豐富、姿態(tài)優(yōu)美而聞名于世[3]。它作為中外著名花卉，在園藝學(xué)上占有重要地位，引種栽培遍及世界許多國家[3]。錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum Sweet）又稱鮮艷杜鵑，為杜鵑屬映山紅組（Rhododendron Sect. Tsutsusi）常綠灌木[4，5]，在園林栽培中常用作盆栽或叢植于公園或庭院中，也可作花籬，是優(yōu)良的園林植物[4，6]。然而錦繡杜鵑自然花期短，集中在4～5月開放[4]，因此，調(diào)節(jié)花期使其開花時(shí)間提前或延遲以及延長花期等，可提高其市場價(jià)值。關(guān)于植物花期調(diào)控技術(shù)研究已早有研究[7，8]，杜鵑花屬多個(gè)種的花期調(diào)控技術(shù)也有一些成功的報(bào)道[4]，但都遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到市場的需求，有關(guān)杜鵑花期調(diào)控機(jī)理的研究則未見報(bào)道。本試驗(yàn)研究了GA3、6-BA、KT對錦繡杜鵑花蕾發(fā)育、開花期及開花質(zhì)量等的影響，旨在為錦繡杜鵑的開發(fā)利用提供實(shí)踐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

錦繡杜鵑采集于黃岡師范學(xué)院校園內(nèi)，為扦插苗移栽后生長6年的植株。2011年和2012年10月中旬挑選株高、長勢一致的植株栽植于25 cm×25 cm（口徑×盆高）的瓦盆內(nèi)，每盆1株，置25 ℃培養(yǎng)室培養(yǎng)15 d后進(jìn)行噴施激素處理。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)如下處理：①1 000 mg/L GA3；②1 500 mg/L GA3；③1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT；④1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT；⑤1 000 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA；⑥1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA。每處理8盆，采用噴施花蕾的方法進(jìn)行，每10 d處理一次，每次均噴至花蕾滴水，設(shè)花蕾噴施去離子水和不噴施去離子水兩個(gè)對照。

1.3 花蕾的觀測

于第一次噴施激素后的40 d測量花蕾的長度與寬度，并觀察記錄花蕾露色時(shí)間、花蕾期天數(shù)、開花時(shí)期、花期天數(shù)、花徑大小等。每個(gè)指標(biāo)測定8個(gè)花蕾（分別來自8個(gè)植株），求平均值?；ɡ匍L度為花蕾頂部至基部的距離；花蕾寬度為花蕾頂部至基部垂直部位的最寬距離；花蕾露色時(shí)間為第一個(gè)花瓣露色的日期；花蕾期天數(shù)為從開始噴激素至花瓣露色之間的天數(shù)；開花時(shí)間為花蕾中第一朵花完全展開的時(shí)間（一個(gè)花蕾中通常有2～3朵花）；花期天數(shù)為一朵花從完全展開至凋謝之間的天數(shù)；花徑大小為一朵花完全展開時(shí)花朵直徑的大小[4]。

1.4 花粉粒結(jié)構(gòu)的觀察

花粉粒結(jié)構(gòu)的觀察采用石蠟切片法。采集激素處理后提前開花的花朵，從中分離出花藥，至FAA固定液固定后，乙醇梯度脫水，二甲苯逐級透明，石蠟包埋并切片，光學(xué)顯微鏡下觀察花粉粒的結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 激素處理對花蕾發(fā)育、開花時(shí)間、花期天數(shù)及花徑大小的影響

表1顯示，噴施激素加快了花蕾發(fā)育的進(jìn)程，使花蕾體積增大速度加快，露色時(shí)間和開花時(shí)間提前，但對開花天數(shù)影響不顯著。不同濃度和不同種類的激素處理之間具有明顯差異，GA3+KT混合液處理對花蕾發(fā)育進(jìn)程的促進(jìn)效果最為明顯，與對照相比，1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT可使開花提前50 d左右，1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT也可使開花提前近35 d；其次為GA3+ 6-BA混合液處理，1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA處理僅比1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT處理開花晚4 d；單獨(dú)使用GA3也可以促進(jìn)花蕾發(fā)育，但不如GA3+KT混合液處理促進(jìn)效果明顯；噴水與不噴水對花蕾發(fā)育影響不顯著。同時(shí)，在一定濃度范圍內(nèi)，隨著GA3濃度的增加，促進(jìn)效果增強(qiáng)，1 500 mg/L GA3促進(jìn)效果強(qiáng)于1 000 mg/L GA3處理。

2.2 激素處理對子房和花藥發(fā)育的影響

花藥形態(tài)觀察結(jié)果表明，激素處理后提前開花的花朵中花藥并未開裂，花粉未散出，石蠟切片觀察顯示，激素處理后花藥體積增大速度加快，開花的花朵中花藥體積比同時(shí)期未開花花朵中花藥的體積大得多，但觀察花粉粒形態(tài)卻發(fā)現(xiàn)，激素處理開花的花藥中花粉粒并未發(fā)育成熟，與未開花花藥中花粉粒一樣，仍處于四分體時(shí)期（圖1）。說明激素處理雖然加速了花藥體積增大速度，但是并未加速花藥的發(fā)育。

觀察還發(fā)現(xiàn)激素處理后提前開花的花朵中子房體積顯著大于同時(shí)期未開花的子房，子房中胚珠數(shù)量顯著多于同時(shí)期未開花子房中胚珠的數(shù)量，體積也比未開花子房中胚珠大得多。表明激素處理不僅促進(jìn)了子房體積膨大，還促進(jìn)了胚珠的發(fā)育。

3 小結(jié)與討論

植物開花過程是內(nèi)外因素綜合作用的結(jié)果，一般認(rèn)為，光、溫和內(nèi)源激素水平對花芽分化和開花過程影響較大，同時(shí)它們之間的作用又是相互關(guān)聯(lián)的；也有報(bào)道認(rèn)為花芽分化過程受激素和糖信號的調(diào)節(jié)[9]。Goldschmidt等[10]研究了檸檬樹的營養(yǎng)枝、混合枝和純花芽枝的內(nèi)源激素水平，發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)枝的赤霉素水平最高而純花芽枝的水平最低，是由于檸檬花芽需要在低水平的赤霉素下才能形成。曹尚銀等[11]的研究表明，噴施GA3延遲了紅富士蘋果的花芽分化，而生長調(diào)節(jié)劑PP333則能促進(jìn)花芽分化。Halevy等[12]曾報(bào)道，外施GA3可以增加開花數(shù)量，縮短花芽分化周期，使開花日期提前，Cheng等[13]和Yeo等[14]也報(bào)道稱外源GA3顯著加速芍藥花芽分化和發(fā)育進(jìn)程。本試驗(yàn)于11月初，杜鵑花芽中花器官的分化已基本完成時(shí)向花蕾噴施GA3，發(fā)現(xiàn)外源GA3可使花蕾發(fā)育進(jìn)程加快，開花時(shí)間提前，這與Halevy等[12]關(guān)于GA3可加快花的發(fā)育進(jìn)程的報(bào)道是一致的。

試驗(yàn)結(jié)果還表明，細(xì)胞分裂素與GA3混合液處理促進(jìn)花蕾發(fā)育的效果更好，花蕾發(fā)育進(jìn)程進(jìn)一步縮短。關(guān)于細(xì)胞分裂素在花芽分化中的作用，前人做了很多研究。黃迪輝等[15]對暗柳橙進(jìn)行去葉摘花處理發(fā)現(xiàn)，在生理分化期向形態(tài)分化期轉(zhuǎn)變期間，去葉明顯減少了二氫玉米素含量的升高，花芽形成量減少；李學(xué)柱等[16]在花芽形態(tài)分化開始后噴布BA，結(jié)果極顯著地促進(jìn)花器官發(fā)育及增加次年成花量。關(guān)于細(xì)胞分裂素的促花機(jī)制，人們常將細(xì)胞分裂素作為根生長狀態(tài)反映的信號因子，并將它同果樹的負(fù)載量聯(lián)系在一起[17]。但也有人認(rèn)為這與細(xì)胞分裂素激活芽內(nèi)細(xì)胞的分裂有關(guān)[18]。

雖然激素可以縮短成花期，但從花器官結(jié)構(gòu)上可以看出，經(jīng)激素處理后已開花的花朵中花藥發(fā)育并不完全，花粉粒的發(fā)育進(jìn)程也未顯著加快，不能進(jìn)行正常的傳粉與受精，對子代的形成具有負(fù)面作用。因此，雖然激素處理可以改變杜鵑的開花時(shí)間，但必須注意使用范圍，且對于珍貴品種慎用。

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