日本蚱消化系統(tǒng)的形態(tài)觀察與取食分析

曹成全　陳申芝　林忠燁

摘要：解剖了日本蚱（Tetrix japonica）的消化系統(tǒng)，并對其取食習(xí)性進行了分析。結(jié)果表明，日本蚱消化道分為前腸、中腸、后腸，前腸最短，由食道、明顯膨大的嗉囊和前胃構(gòu)成；中腸長度居中，前端有6條較粗短的胃盲囊圍繞在嗉囊周圍；后腸最長，分回腸、結(jié)腸、直腸三部分。馬氏管發(fā)達(dá)，約為70～100根。食物殘渣多分布在中腸、后腸，多為綠色或黃綠色絨狀植物纖維，伴有少量沙土粒。日本蚱為植食性，主食幼嫩草本植物、苔蘚等，有時會進食沙土粒。

關(guān)鍵詞：日本蚱（Tetrix japonica）；消化道；馬氏管；取食分析

中圖分類號：S433 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3662-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.019

Abstract： Digestive system of Tetrix japonica was anatomied and its feeding features was analysed. The results showed that digestive tract of T. japonica was divided into three parts： foregut， midgut and hindgut. Foregut， consisting of esophagus，obviously intumescent jabatby and cardia， was the shortest. Midgut was in the middle in length and six thick and short Gastric caecas around the jabatby were in the midguts front. Hindgut was the longest and consisted of three parts： ileum， colon and rectum. Malpighian tubes developed which were about 70～100 in number. Most of food particles， green or yellow-green filiform plant fiber with some small grains of sand and soil， were in the midgut and hindgut. T. japonica was a kind of plant-feeding insect feeding young herbage， moss and sometimes some small grains of sand and soil.

key words： Tetrix japonica； digestive tract； malpighian tube； feeding analysis

蚱總科（Tetrigoidea）昆蟲多數(shù)種類喜歡生活在潮濕的環(huán)境當(dāng)中，并且多喜食在陰濕環(huán)境中分布較多的苔蘚、地衣等低等植物，為植食性至雜食性的昆蟲[1，2]。當(dāng)前，對直翅目昆蟲的消化系統(tǒng)解剖和取食習(xí)性的研究很多，但多集中在除蚱總科外的直翅目的其他類群[3-14]，對蚱總科昆蟲消化系統(tǒng)的解剖及其取食習(xí)性的研究很少[15]。

日本蚱（Tetrix japonica Bolivar）隸屬蚱總科（Tetrigoidea）蚱科（Tetrigidae）蚱屬（Tetrix Latreille），是常見的種類，在我國主要分布在廣西、云南、四川、貴州、陜西等地[1，2，16]。本研究通過消化道的解剖，結(jié)合野外觀察和實驗室模擬生境養(yǎng)殖，對日本蚱的消化系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)及取食習(xí)性進行了初步的研究和分析。

1 材料與方法

1.1 材料

從峨眉山伏虎寺（海拔約550 m）附近的日本蚱群聚地隨機采集雌雄成蟲各30只以上，帶回實驗室養(yǎng)殖備用。

1.2 方法

用昆蟲針將活體日本蚱成蟲腹面朝上固定于蠟盤上，用解剖剪上挑著從下生殖板處沿著腹板向前剪至頭部，將解剖開的蟲體打開，滴適量的生理鹽水，在解剖鏡下用昆蟲針和鑷子剔除周圍臟器和組織，剖出完整的消化道，觀察各部分構(gòu)造，并用硫酸紙繪圖。在解剖鏡下用坐標(biāo)紙測量消化道的總長度以及各部分的長度，并計算出各部分的平均長度和它們占消化道總長的比例。各部分的分界點如下：以食道作為前腸的起始部位，胃盲囊為前腸和中腸的分界線，馬氏管的著生部位是中腸與后腸的分界線。將消化道浸泡在濃度為95%的乙醇內(nèi)24 h以上，使纏繞在消化道表面的馬氏管離散開，在解剖鏡下觀察其形態(tài)、分布，測量其長度，統(tǒng)計其數(shù)量。

用上述方法解剖活體日本蚱成蟲，分離出完整的消化道，立即浸于0.9%的生理鹽水中備檢，分別將前腸、中腸、后腸解剖開，用精密pH試紙分別測量腸道內(nèi)部和消化道外部溶液的酸堿度。在解剖鏡下，觀察其消化道內(nèi)食物殘渣，對其沒有完全磨碎、消化的食物進行鑒別，再結(jié)合在野外和實驗室養(yǎng)殖時觀察到的結(jié)果，對其取食習(xí)性進行分析。

試驗結(jié)果用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（x±s）”表示，采用SPSS 11.0軟件進行統(tǒng)計分析處理，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本蚱的生境

日本蚱喜生活在菜園生態(tài)環(huán)境中，菜園中多為一些十字花科（Cruciferae）、旋花科（Convolvulaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）等四川常見的一年生草本作物，并夾雜有一些低矮常見的雙子葉草本植物以及苔蘚等，一般無高大植被。

2.2 日本蚱消化道的結(jié)構(gòu)

如圖1所示，日本蚱的消化道是一條從口至肛門并貫穿于整個體腔的管道，消化道外氣管密布，管壁較薄，呈半透明膜質(zhì)。雌、雄成蟲的消化道在結(jié)構(gòu)上基本相同，僅在長度上有所不同。

1）前腸：包括食道、嗉囊和前胃三個部分。食道是一段前接咽部后連嗉囊的細(xì)管，在整個消化道中最細(xì)且短，長度約為前腸的1/4；嗉囊是緊接在食道后明顯膨大成球狀的部位，其后連前胃，長度約為前腸的1/2；前胃（砂囊）是前腸的最末端，后緊接中腸，比嗉囊細(xì)小，較短，約為前腸的1/4，通常被外圍的胃盲囊遮蓋。

2）中腸：由前腸末端至馬氏管著生處為止的管狀，并且中腸前端腸壁向外凸起，形成了6個粗短的圍繞在前腸周圍的半透明膜質(zhì)囊瓣狀結(jié)構(gòu)，即胃盲囊，較粗的一端著生于前腸與后腸的分界線上，稍細(xì)的一端游離，朝向頭端延伸至食道末端，中腸前端始于在胃盲囊基部，是消化道最粗的部分，中后段較粗，近似圓管且管道外有較淺的環(huán)形褶皺。

3）后腸：消化道最后端的部分，由中腸末端相連、馬氏管著生處開始，由回腸、結(jié)腸和直腸三個部分構(gòu)成，是消化道中最長的部位，前端粗細(xì)與中腸近似，越往后端越細(xì)?；啬c是占后腸比例最大的部位，也是最粗的部位，近似漏斗狀；結(jié)腸是消化道除食道外最細(xì)的部分，較短，其后緊接直腸；直腸較結(jié)腸粗，但比回腸細(xì)，最末端開口于肛門，通常結(jié)腸開始出現(xiàn)較明顯的彎曲。

2.3 日本蚱消化道各部分的長度及所占比例

日本蚱雌蟲的消化道全長（9.33±0.05） mm，后腸、中腸、前腸長度分別為（4.29±0.05）、（3.05±0.04）、（1.99±0.06） mm，占消化道總長度的比例分別為45.98%、32.69%、21.33%，胃盲囊長度為（1.48±0.04） mm；日本蚱雄蟲的消化道全長（8.65±0.45） mm，后腸、中腸、前腸長度分別為（3.96±0.05）、（2.84±0.03）、（1.85±0.05） mm，占消化道總長度的比例分別為46.10%、32.64%、21.26%，胃盲囊長度為（1.39±0.06） mm。日本蚱雌、雄蟲消化道各部分的長度由長至短依次均為后腸>中腸>前腸，雌蟲消化道總長與各部分長度均長于雄蟲，但雌、雄蟲消化道各部分長度所占消化道總長度的比例差距不大。

2.4 日本蚱馬氏管的形態(tài)觀察及數(shù)量統(tǒng)計

在解剖鏡下觀察到日本蚱的馬氏管呈白色，為細(xì)如毛發(fā)的管狀物，一端著生于中腸末端，另一端的一部分呈游離狀態(tài)，另一部分則連接于后腸末端（直腸部位），圍繞在消化道外圍或曲折分散在體腔中（圖1）。通常數(shù)根馬氏管著生處會緊挨在一起成為一叢，幾叢馬氏管圍繞在中腸與后腸的分界線上。

日本蚱雌、雄蟲的馬氏管長度幾乎等長，均為（8.12±0.05） mm；雌、雄蟲的馬氏管每叢馬氏管的根數(shù)均為（7±2）根，但雌蟲馬氏管叢數(shù)為（12±2），雄蟲馬氏管叢數(shù)則為（9±2），因此，雌蟲的馬氏管總根數(shù)（99±13）根多于雄蟲（71±11）根。

2.5 日本蚱消化道內(nèi)的食物殘渣觀察

解剖觀察發(fā)現(xiàn)，日本蚱雌、雄蟲前腸、中腸、后腸內(nèi)均可能有食物殘渣存在，但存在數(shù)量有所不同，其中前腸存留的最少，多存在于中腸的中后段與后腸的回腸中，同時發(fā)現(xiàn)食物殘渣較少或沒有的地方為褐色半透明的液體。殘渣主要為綠色、黃綠色或枯黃色的絨狀植物纖維，并經(jīng)常伴有少許沙粒和土粒。其中前腸的食道內(nèi)一般不會有食物殘渣，而嗉囊作為前腸中容積最大的結(jié)構(gòu)，經(jīng)?？梢郧逦匕l(fā)現(xiàn)少許沙粒、土粒和絨狀的食物殘渣存留其中；中腸前段食物殘渣較少，但有大量的絨狀植物纖維和少量包裹在其中的沙粒存在于中腸中后段；還有較多呈深褐色的糜狀食物殘渣存在于后腸腸內(nèi)，相比于前腸、中腸的食物殘渣來說較干燥，此處已不易區(qū)分沙粒、土粒、絨狀物（三者已混合在一起），用解剖針輕輕分開殘渣，可以發(fā)現(xiàn)包裹其中的沙粒和相對于嗉囊中明顯變小的絨狀物。用精密pH試紙快速測剛解剖后的日本蚱的體液和腸內(nèi)溶液，測出的pH約為（6.4±0.1），呈弱酸性。

3 小結(jié)與討論

結(jié)合生境特點和消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，確定昆蟲的取食特性，對于生物多樣性和物種進化的研究均具有重要意義，同時也可作為直翅目指示功能的重要依據(jù)，因為不同土壤-植被會有不同的直翅目類群分布，它們對不同生境具備精妙的生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)的功能結(jié)構(gòu)與行為特點[17，18]；同時還可為此種直翅目昆蟲生活史的研究提供基礎(chǔ)資料。

前腸短而細(xì)的食道和不明顯的前胃，表明日本蚱的前腸吸收能力較弱，主要功能為消化、磨碎食物；中腸則較粗，雖然不是最長，但中腸有褶皺和較為發(fā)達(dá)的胃盲囊，不僅可以儲存更多的食物，也增大了中腸的消化吸收的面積，促使對食物營養(yǎng)的充分吸收，并且使中腸的消化和吸收能力大大增強；最長的是后腸，有分工明確的三個部分，其中混合均勻且相對較干燥的食物殘渣說明后腸吸收的能力較強，保障了對食物營養(yǎng)的充分利用；日本蚱消化道內(nèi)液體呈弱酸性，與已有的報道酸性環(huán)境中的食物更易消化、營養(yǎng)更易吸收[5]的觀點相吻合。

作為在昆蟲所有排泄作用中占據(jù)主體位置的結(jié)構(gòu)，日本蚱的馬氏管很發(fā)達(dá)，數(shù)量多且長，部分馬氏管的頂端與直腸粘連在一起，形成馬氏管到后腸的排泄循環(huán)系統(tǒng)。此結(jié)構(gòu)與鱗翅目、部分廣腰亞目、鞘翅目的部分幼蟲的隱腎有點相似，可在糞便排出前對其進行滲透壓和水分、離子平衡調(diào)節(jié)[19，20]，這也解釋了為什么后腸的食物殘渣要比前腸、中腸內(nèi)的干燥一些。另外，雌、雄蟲的馬氏管數(shù)量的顯著差異可能是由于雌蟲需要積累大量脂肪、蛋白質(zhì)等以供產(chǎn)卵需要而造成了雌性個體攝食量大、代謝旺盛，從而排泄功能也相應(yīng)增強[9]。

通過對日本蚱的野外和實驗室觀察以及食物殘渣的分析可知，日本蚱為植食性昆蟲，主要以聚居地的草本植物的幼嫩葉片為食，其次是苔蘚等低矮植物，缺少新鮮食物時還會取食干枯植物。在觀察日本蚱糞便時，發(fā)現(xiàn)其中除了部分絨狀植物纖維外，還有少部分土壤成分，偶爾會有沙粒存在；在解剖消化道時也發(fā)現(xiàn)了消化道內(nèi)存在少許沙粒和土壤（主要存在于前腸的嗉囊與后腸當(dāng)中，少量分布在中腸），說明日本蚱會在攝食的同時攝入部分沙粒、土粒，這些物質(zhì)可能會有協(xié)助磨碎和消化食物的作用。

與大優(yōu)角蚱相比，大優(yōu)角蚱消化道中最長的部位為中腸，而日本蚱最長部位為后腸，且日本蚱的馬氏管比大優(yōu)角蚱多20～30根。若對蚱總科昆蟲的消化道進行系統(tǒng)深入地研究和比較，或許能發(fā)現(xiàn)消化道在分類學(xué)上的價值。

致謝：感謝樂山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院2010級學(xué)生劉婭蘋對本研究的重要貢獻(xiàn)！

參考文獻(xiàn)：

[1] 鄭哲民.中國西部蚱總科志[M].北京：科學(xué)出版社，2005.

[2] 鄧維安，鄭哲民，韋仕珍.滇桂地區(qū)蚱總科動物志[M].廣西：廣西科學(xué)技術(shù)出版社，2007.

[3] APPEL H M， JOERN A. Gut physicochemistry of grassland grasshoppers[J]. Journal of Insect Physiology，1998，44（7/8）：693-700.

[4] LI Z Y. A comparative study of the foregut of six species of Tettigonioidea and their taxonomic significance（Tettigonioidea，Pseudophyllidae，Tettigoniidea）[J].Acta Zootaxonmica Sinica，2006，31（4）：717-722.

[5] JOHNSON K S， FELTON G W. Potential influence of midgut pH and redox potential on protein utilization in insect herbivores[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology，1996， 32（1）：85-105.

[6] 席碧霞，鄭哲民.四種蝗蟲前腸形態(tài)的比較分析[J].昆蟲學(xué)報，1999，42（1）：48-51.

[7] 張小民，李曉玲，郭亞平，等.三種蝗蟲消化道賁門瓣形態(tài)比較[J].動物分類學(xué)報，2005，30（4）：692-696.

[8] 吳 靜，何 慧，奚耕思.黃臉油葫蘆與短額負(fù)蝗馬氏管組織結(jié)構(gòu)比較[J].四川動物，2009，28（5）：714-716.

[9] 榮秀蘭，李仕東，蔡定軍，等.棉蝗馬氏管的形態(tài)觀察與數(shù)量統(tǒng)計[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995，14（1）：50-52.

[10] 王 晗，于 非，陳榮洪，等.新疆草原七種蝗蟲口器結(jié)構(gòu)差異研究[J].昆蟲知識，2010，47（4）：759-762.

[11] 印 紅，付育婷，關(guān) 妮.蝗蟲（直翅目：蝗總科）口器感受器的掃描電鏡觀察[J].四川動物，2011，30（5）：740-742.

[12] 張小民，郭亞平，馬恩波.蝗蟲消化道結(jié)構(gòu)的比較研究[J].動物分類學(xué)報，2007，32（3）：643-648.

[13] 李兆英，鄭哲民.日本紡織娘消化系統(tǒng)的細(xì)微構(gòu)造[J].昆蟲知識，2004，41（3）：244-248.

[14] 李 慧，常景玲.非洲螻蛄消化道組織結(jié)構(gòu)的觀察[J].四川動物，2006，25（3）：552-553.

[15] 曹成全，陳申芝，何 瓊.大優(yōu)角蚱的消化道解剖及取食分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（7）：299-301.

[16] 馬恩波，鄭 莉.日本蚱染色體C帶帶型研究[J].山西大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1994，17（4）：445-448.

[17] 陳又清，李 巧，王思銘.紫膠林—農(nóng)田復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的蚱總科昆蟲多樣性[J].林業(yè)科學(xué)，2011，47（9）：100-107.

[18] 康 樂，李鴻昌，陳永林.內(nèi)蒙古錫林河流域直翅目昆蟲生態(tài)分布規(guī)律與植被類型關(guān)系的研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報，1989，13（4）：341-349.

[19] GULLAN P J，CRANSTON P S.昆蟲學(xué)概論[M].第3版.彩萬志，花保禎，宋敦倫，等.譯.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2009. 62-64.

[20] 許再福.普通昆蟲學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2009.116-118.