尾葉桉及其雜交種無性系早期生長變異分析

黃錦芬，郭東強，朱建武，李昌榮，陸能飛，任世奇，陳健波＊

(1. 廣西國營渠黎華僑林場，廣西 扶綏 532103；2. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

尾葉桉及其雜交種無性系早期生長變異分析

黃錦芬1，郭東強2，朱建武1，李昌榮2，陸能飛1，任世奇2，陳健波2＊

(1. 廣西國營渠黎華僑林場，廣西 扶綏 532103；2. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

本文對9個尾葉桉、巨尾桉、尾巨桉無性系0.5 ~ 2.5年生試驗林生長率、差異性及林分直徑結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)林齡0.5 ~ 1.5 a是無性系樹高生長高峰期，此時樹高生長率達79.20% ~ 96.27%，是林齡1.5 ~ 2.5 a樹高生長率的3 ~ 4倍；林齡1.5 ~ 2.5 a時，各無性系林分胸徑、樹高、單株材積生長率分別為19.66% ~ 25.67%、18.58% ~ 27.96%、52.57% ~ 62.54%，生長率最大的是E7號無性系(胸徑、單株材積)和E6號無性系(樹高)；秩次相關(guān)分析表明：各無性系胸徑、單株材積生長量在不同林齡時排序變動不大，而無性系樹高生長量排序在不同林齡時變動較大；差異性分析表明：無性系間胸徑、樹高、單株材積生長差異顯著，但隨林齡增加有差異減小趨勢；林齡2.5年生時，E5號無性系胸徑、單株材積生長量最大，分別達11.39 cm、0.073 6 m3；各無性系林分樹木徑階范圍為6 ~ 14 cm或8 ~ 14 cm，以10 cm或12 cm徑階樹木占最大比例，除E8號無性系外，其余8個無性系樹木徑階分布總體上近似正態(tài)分布。

尾葉桉；巨尾桉；尾巨桉；生長率；生長變異

尾葉桉(Eucalyptus urophylla)自然分布于印度尼西亞東部的帝汶島及其附近島嶼，其樹形高大、生長迅速、產(chǎn)量高、木材用途廣，是華南地區(qū)引種最成功的熱帶桉樹樹種之一，通過進一步改良及無性系化，尾葉桉及以其為親本的雜交桉無性系成為華南地區(qū)桉樹人工造林主要品種(系)[1-3]。

無性系測定與選擇是獲取優(yōu)良無性系的重要環(huán)節(jié)，自開展桉樹無性系選育工作以來，已有這方面較多的研究報道。陸釗華等[4]對尾葉桉無性系進行了樹高、胸徑、冠幅、干形、分枝等性狀差異及遺傳分析，發(fā)現(xiàn)無性系間所分析的性狀差異均顯著，并以大于選擇指數(shù)平均值加上一個選擇指數(shù)標準差為標準，選出18個優(yōu)良無性系。李光友等[5]對尾葉桉無性系的生長性狀進行多地點試驗分析，結(jié)果表明無性系間生長性狀和地點間及無性系×地點交互效應(yīng)上均存在極顯著差異，用綜合分析法評選尾葉桉優(yōu)良無性系3個。李昌榮等[6]對尾巨桉(E. urophylla × E. grandis)無性系進行了樹高、胸徑、枝下高、冠幅、干形、分枝及木材纖維傾角等性狀分析，結(jié)果表明所測試的性狀在無性系間均差異顯著，用主成分分析方法選擇適合作中大徑材培育的優(yōu)良無性系4個。吳航等[7]以12個雜交桉無性系為研究對象，對其進行了樹高、胸徑、單株材積等性長性狀分析，表明除樹高外，其余性狀在無性系間均存在顯著差異，用主成分分析方法，將12個無性系分為速生型、速生且干形圓滿、較速生、生長緩慢4種類型，為選擇優(yōu)良無性系提供了重要參考。

本文對尾葉桉、尾巨桉、巨尾桉(E. grandis × E. urophylla)無性系試驗林進行了生長性狀測定與分析，以了解參試無性系造林后生長變異狀況，為選擇優(yōu)良無性系及今后制訂豐產(chǎn)高效栽培措施提供參考依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于扶綏縣廣西渠黎華僑林場東羅分場。前茬為尾葉桉植苗林，低丘緩坡地形，海拔高110 ~ 200 m，坡度10o左右，土壤為磚紅壤、呈酸性，養(yǎng)分含量低，土壤保水保肥能力差。所在地氣候?qū)倌蟻啛釒?，年平均氣?1.9℃，年降雨量為1 255 mm，蒸發(fā)量1 651.9 mm，而且降雨多集中在5—8月份，加上地處石灰溶巖地帶，屬廣西高溫干旱地區(qū)。

2 材料與方法

2.1 參試無性系

參與造林測試桉樹無性系9個，其中尾葉桉無性系3個、巨尾桉無性系1個、尾巨桉無性系5個，詳見表1。

表1 參試無性系

2.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組排列設(shè)計，每小區(qū)25株(5行×5株)，4次重復(fù)，造林密度為1 666株·hm-2，株行距為2 m × 3 m，試驗林周圍用造林編號E2的無性系苗木造林。

2.3 試驗林的營建

采用常規(guī)方法清理林地，機耕整地后按3 m行距開溝后，按2 m株距定點放基肥，肥料為桉樹專用肥(N、P、K有效養(yǎng)分總量20%，下同)，每株施500 g。試驗林造林時間為2012年3月。

造林后1.5個月、7個月及第2年5月分別追肥1次，每次每株施500 g桉樹專用肥。首次追肥前進行除草、松土，此后追肥前僅進行除草作業(yè)。

2.4 試驗林調(diào)查

取每個小區(qū)其中2行10株樹木進行測量，造林當年僅測量樹高(H)，往后增加胸徑(D)的測量，時間為每年的11—12月。

2.5 有關(guān)計算公式

(1) 林分生長率公式

式(1)中：P為林分胸徑、樹高或單株材積生長率(%)，xa、xa?n為林齡a、a?n年時的林分胸徑、樹高或單株材積生長量，n為林齡間隔(a)。

(2) 單株材積公式

式(2)中：V為單株材積；D為胸徑；H為樹高；C0=0.000 109 154 150；C1=1.878 923 70；C2=0.005 691 855 03；C3=0.652 598 05；C4=0.007 847 535 07。

(3) 秩次相關(guān)公式

式(3)中：Rs為秩次相關(guān)系數(shù)，di為第i對數(shù)據(jù)的差值，n為差值(d)個數(shù)或2組數(shù)據(jù)成對數(shù)據(jù)的數(shù)目。

2.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel錄入原始數(shù)據(jù)及作林分生長率、單株材積等的計算，SPSS 13.0作方差分析及多重比較，SAS計算Rs。

3 結(jié)果與分析

3.1 無性系林分生長率分析

表2為各無性系林分0.5 ~ 1.5 a的樹高生長率，1.5 ~ 2.5 a的胸徑、樹高、單株材積生長率。

林齡1.5 ~ 2.5 a時，各無性系林分胸徑生長率為19.66% ~ 25.67%，平均為22.33%，其中E7號無性系林分生長率最大，E3號無性系的生長率均最小。

林齡0.5 ~ 1.5 a時各無性系幼林樹高生長率為79.20% ~ 96.27%，平均為90.86%，此時生長率最大的是E5號無性系，最小的是E6號無性系。1.5 ~ 2.5 a時各無性系幼林樹高生長率為 18.58% ~ 27.96%，平均為24.19%，此期間E6號無性系的生長率最大，E5號無性系最小。從樹高2個年齡段的生長率來看，林齡0.5 ~ 1.5 a是無性系樹高生長高峰期，1.5 ~ 2.5 a時樹高生長明顯減緩，降低約67%。

林齡1.5 ~ 2.5 a時，各無性系林分單株材積生長率為52.57% ~ 62.54%，平均為57.61%，其中E7號無性系林分生長率最大，E3號無性系的生長率均最小。

從胸徑、樹高、單株材積3個性狀相同林齡的生長率來看，單株材積的生長率最大，為胸徑、樹高生長率的2倍多；而胸徑、樹高二者的生長率接近，但樹高生長率稍大。

表2 無性系林分樹高、胸徑、單株材積生長率表 %

3.2 無性系生長秩次相關(guān)分析

從表3分析結(jié)果可知，無性系胸徑、單株材積2個性狀1.5 a與2.5 a時的生長量秩次相關(guān)系數(shù)分別達0.694 6、0.716 7，達顯著相關(guān)程度。而無性系樹高性狀不同林齡間相關(guān)系數(shù)為0.423 8 ~ 0.600 0，檢驗結(jié)果無顯著相關(guān)關(guān)系。

相關(guān)關(guān)系顯著，說明各無性系的生長量位次沒有太大變化，即前1年生長量大的無性系其后也大，如E5無性系的胸徑、單株材積生長量在2個年齡階段均居第1位；相反，E3無性系的胸徑、單株材積生長量在2個年齡階段均居第末位。反之，如果相關(guān)關(guān)系不顯著，說明各無性系的生長量位次變化較大，如無性系樹高性狀，0.5 a時E6無性系排第1位，到1.5 a時變?yōu)榕帕械?位，到2.5 a時變?yōu)榕帕械?位；而E2無性系，0.5 a時排第7位，到1.5 a時變?yōu)榕帕械?位，再到2.5 a時變?yōu)榕帕械?位，該無性系樹高排名逐年走高；無性系胸徑、單株材積生長相對穩(wěn)定，性狀排名變化不太大，而無性系樹高排名變動較大。

表3 無性系生長性狀年度秩次相關(guān)檢驗結(jié)果表

3.3 無性系生長性狀差異性分析

從表4方差分析結(jié)果可知，林齡0.5 a時無性系間樹高生長差異顯著，林齡1.5 a時無性系間胸徑、樹高、單株材積3個性狀均有顯著差異，林齡2.5 a時無性系間胸徑、樹高、單株材積顯示無顯著差異，但多重比較(表 5)卻有個別無性系生長量顯著低于生長最好的無性系，說明顯著差異仍然存在。逐年方差分析結(jié)果從差異顯著到不顯著(或均方比從大到小)，表明無性系間生長差異在縮小，同時表明不同無性系在不同林齡時生長動態(tài)不同。從2.5 a時無性系的多重比較結(jié)果來看，E5無性系生長表現(xiàn)最佳，其胸徑、單株材積均居參試無性系之首位，并顯著高于 E1(單株材積除外)、E8、E9、E3號無性系，其次是E2號無性系，E3號無性系生長表現(xiàn)最差，胸徑、單株材積均居最后1位。

表4 無性系生長量方差分析結(jié)果

表5 2.5 a時無性系生長量鄧肯多重比較結(jié)果表

3.4 無性系樹木直徑結(jié)構(gòu)

林齡2.5 a時，以2 cm為樹木徑階級距統(tǒng)計各無性系樹木徑階株數(shù)，并計算其所占比例，結(jié)果見表6。E1、E3、E4、E8、E9無性系包含5個樹木徑階，其范圍為6 ~ 14 cm；E2、E5、E6、E7無性系包含4個樹木徑階，其范圍為8 ~ 14 cm。從各徑階比例數(shù)據(jù)來看，中間徑階(10 cm或12 cm)樹木占的比例最大，中間徑階兩側(cè)的徑階次小，最小徑階的樹木其所占比例最小，總體上近似正態(tài)分布，但向較大徑階傾斜，說明各無性系林分以中徑階以上的樹木占多數(shù)，同時表明林分生長良好。但 E8無性系徑階分布異常，并不是中間徑階(10 cm)樹木占的比例最大，而是其兩側(cè)徑階(12 cm和8 cm徑階)樹木占的比例最大或較大，分布曲線呈雙峰狀，與其他8個無性系徑階分布狀況不同。

對比前面分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)生長表現(xiàn)好的無性系其中大徑階樹木的比例更大，如生長最好的 E5無性系，10 cm、12 cm、14 cm徑階的樹木比例合計達87.28%，而生長最差的E3號無性系這3個徑階的樹木比例合計僅占 71.42%，前者比后者高出15.86 %。

表6 無性系各徑階樹木比例 %

4 結(jié)論與討論

各無性系林分生長率不同，并且不同性狀之間及不同林齡間的生長率變化較大。不同無性系由于母樹遺傳差異，導(dǎo)致無性系生長不一。樹木的胸徑生長率小于樹木的樹高生長率，這可能與桉樹幼林期樹高快速生長有關(guān)；而樹高生長率又小于單株材積生長率，這是因為材積是樹木胸徑、樹高生長的綜合表現(xiàn)。無性系林分在林齡0.5 ~ 1.5 a時樹高生長率最大，這與桉樹無性系在該時期生長最迅速一致[8-9]。就樹高生長而言，不同無性系樹高生長率在不同林齡時變動較大，這是各個無性系樹高生長量排名在不同林齡時變動較大的原因，秩次相關(guān)分析結(jié)果(樹高年齡生長量秩次相關(guān)不顯著)也很好地說明了這一點。

本研究中無性系間胸徑、樹高、單株材積生長量均有顯著差異，這與許多桉樹無性系試驗結(jié)果相似[10-11]。從本試驗的生長性狀方差顯著性檢驗和方差分析表中的均方比值隨林齡增加而減小結(jié)果，說明無性系間生長差異有減小趨勢，也說明此時各無性系生長在不斷變動中，這可能是幼齡無性系生長特點。無性系間存在顯著差異是選擇優(yōu)良無性系的基礎(chǔ)，但要在無性系生長性狀穩(wěn)定后選擇才符合實際，選擇才有更好效果。

樹木徑階分布是研究林分直徑結(jié)構(gòu)的常用方法，本試驗各無性系樹木徑階分布呈近似正態(tài)分布，并以中間徑階以上的樹木占多數(shù)，這與相近林齡的桉樹無性系林分直徑結(jié)構(gòu)類似[12]，同時表明各無性系樹木生長良好；但E8無性系徑階分布例外，有待繼續(xù)觀測研究。

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Early Grow th Variation in Eucalyptus urophylla and Hybrid Clones

HUANG Jin-fen1, GUO Dong-qiang2, ZHU Jian-wu1, LI Chang-rong2, LU Neng-fei1, REN Shi-qi2, CHEN Jian-bo2
(1. Guangxi Quli State-owned Forest Farm, Fusui 532103, Guangxi, China; 2. Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

This study exam ined differences in grow th rates and diameter classes among nine 0.5-to-2.5-year-old Eucalyptus urophylla and hybrid clones in experimental stands. The peak period of tree height grow th occurred at 0.5-to-1.5-year-old (79.2% ~ 96.3%) and this was 3 to 4 times that at 1.5-to-2.5-year-old. Grow th in diameter at breast height, tree height and individual tree volume were 19.7% ~ 25.7%, 18.6% ~ 27.9% and 52.6% ~ 62.5% respectively at 1.5-to-2.5-year-old. The highest grow th in diameter at breast height and individual tree volume was by clone E7, and the highest tree height grow th rate was by clone E6; rank correlation analysis showed that grow th rate of diameter at breast height and individual tree volume changed slightly at different ages between each clone, and grow th rate of tree height changed greatly at different ages between each clone. There were significant differences among clones for diameter at breast height, tree height and individual tree volume, though differences tended to reduce as age increased. Clone E5 had the fastest grow th among all clones w ith diameter at breast height of 11.4 cm and individual tree volume of 0.074 m3at 2.5-year-old. The diameter at breast height of each clone were in the range of 6 ~ 14 cm or 8 ~ 14 cm, and w ith the highest proportions of diameter grades being 10 or 12 cm. The distribution of diameter grades w ithin each clone appeared to be normally distributed, w ith the exception of clone E8.

E. urophylla; E. grandis × E. urophylla; E. urophylla × E. grandis; grow th rate; grow th variation

S604

A

2015-10-30

廣西林業(yè)科技項目(桂林科字[2014]第04號，桂林科字[2012]第11號)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)重大專項(桂科重1347001)

收稿日期：黃錦芬 (1968— )，女，工程師，主要從事林業(yè)技術(shù)推廣與營林生產(chǎn)

＊通訊作者：陳健波(1964— )，男，教授級高級工程師，主要從事森林培育研究