褐飛虱抗性基因及其在秈型雜交水稻育種上的應(yīng)用

馮冉冉　高曉　劉丕慶

摘要 介紹了褐飛虱生物型及水稻褐飛虱抗性基因，綜述了褐飛虱抗性基因在水稻兩系和三系育種上的應(yīng)用，最后指出了我國(guó)水稻種植存在的問題并展望了褐飛虱抗性育種今后的研究方向。

關(guān)鍵詞 褐飛虱；抗性基因；不育系；保持系

中圖分類號(hào) S435.112+.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）15-107-04

Brown Plant Hopper （BPH） Resistance Genes and Their Application in India Hybrid Rice Breeding

FENG Ranran， GAO Xiao， LIU Piqing*

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005）

Abstract BPH and resistant genes were introduced， the application in rice two line and three line breeding was reviewed. Finally， existing problems in rice planting in China were pointed out， the research direction of BPH resistance breeding was forecasted.

Key words BPH； Resistant genes； Male sterile line； Maintainer line

水稻是世界三大糧食作物之一，我國(guó)水稻種植面積占世界第2位，產(chǎn)量占世界第1位。水稻是我國(guó)第一大農(nóng)作物，播種面積約占全國(guó)糧食作物播種面積的30%，產(chǎn)量占糧食作物總產(chǎn)量的50%。世界50%以上人口以大米為主食，我國(guó)更是高達(dá)60%的人口以水稻為主食。水稻生產(chǎn)安全是關(guān)乎我國(guó)糧食安全的重大問題[1]。褐飛虱是水稻生產(chǎn)上主要害蟲之一，我國(guó)每年有1 300萬～2 000萬hm2種植水稻發(fā)生褐飛虱危害，年損失稻谷達(dá)10億～15億kg[2]，已經(jīng)危害到水稻生產(chǎn)安全。因此，迫切需要抗褐飛虱的水稻品種。

目前我國(guó)抗褐飛虱的水稻育種現(xiàn)狀并不樂觀。國(guó)家水稻新品種的審定公告顯示，2010～2013年間審定的水稻新品種的褐飛虱抗性大多在7～9級(jí)，并不符合抗褐飛虱的等級(jí)。各省品種審定公告顯示，2010～2014年間，云南、海南、湖南、廣東和廣西等?。ㄗ灾螀^(qū)）所審定品種均無褐飛虱品種抗性介紹，浙江省除了2011年審定的品種“秀水414”表現(xiàn)為褐飛虱抗性5級(jí)（中抗褐飛虱）、2013年審定的品種“浙粳97”和“浙粳98”表現(xiàn)為褐飛虱抗性6級(jí)（中感褐飛虱）之外，其他審定品種褐飛虱抗性大都在7～9級(jí)，表現(xiàn)為感或高感。因此，將褐飛虱抗性基因用于抗褐飛虱水稻品種的培育具有重要意義。為此，筆者介紹了褐飛虱抗性基因及其在秈型雜交水稻育種上的應(yīng)用，旨在為我國(guó)抗褐飛虱水稻育種研究提供借鑒。

1 褐飛虱生物型及水稻褐飛虱抗性基因

1.1 褐飛虱生物型

根據(jù)褐飛虱的致害特性，褐飛虱種下分化出的生物型指褐飛虱具有相同致害性的種群[3]。生物型Ⅰ指的是僅能在感蟲品種TN1上為害存活繁殖的褐飛虱種群。將生物型Ⅰ在含Bph1的品種Mudgo上連續(xù)飼養(yǎng)多代，當(dāng)其后代在Mudgo品種上為害程度、存活率、繁殖率等與其在TN1上趨近時(shí)，則其為褐飛虱生物型Ⅱ種群。同樣方法將生物型Ⅰ在含bph2的品種ASD7上飼養(yǎng)多代，得到褐飛虱生物型Ⅲ[4]。之后多位學(xué)者又相繼發(fā)現(xiàn)了澳大利亞生物型、南亞生物型、李氏禾生物型Mindanao生物型、Parwanipur生物型等[5]。我國(guó)于20世紀(jì)80年代開始對(duì)褐飛虱進(jìn)行鑒定和監(jiān)測(cè)，20世紀(jì)80年代初我國(guó)以生物型Ⅰ褐飛虱為主。20世紀(jì)70年代越南、菲律賓等蟲源地開始大面積種植抗蟲材料，經(jīng)長(zhǎng)期大面積種植，產(chǎn)生了對(duì)該抗蟲材料具有抗性的生物型Ⅱ，該蟲源經(jīng)遷飛分布至我國(guó)華南及長(zhǎng)江中下游等地，致使20世紀(jì)80年代末我國(guó)稻區(qū)褐飛虱種群由南往北漸變?yōu)橐陨镄廷驗(yàn)橹鱗6-7]。

1.2 水稻褐飛虱抗性基因

褐飛虱抗蟲基因的發(fā)掘是培育抗褐飛虱雜交水稻品種的基礎(chǔ)?，F(xiàn)階段已鑒定的水稻褐飛虱抗性基因有31個(gè)，其中已被定位的25個(gè)基因中有11個(gè)基因被精細(xì)定位[8]。

水稻抗褐飛虱基因的分子定位及克隆有利于育種家采用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)進(jìn)行抗褐飛虱育種。褐飛虱抗性育種中，因?yàn)楹诛w虱飼養(yǎng)困難，且需要人力、物力，所以以PCR為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記輔助育種尤為重要。分子標(biāo)記越靠近目標(biāo)基因，選擇就越準(zhǔn)確，當(dāng)然最理想的是與目標(biāo)基因共分離的分子標(biāo)記。如果育種家要求選擇的正確率達(dá)到90%以上，則分子標(biāo)記與目標(biāo)基因之間遺傳距離必須小于5 cM，如果要求選擇的正確率不低于80%，則分子標(biāo)記與目標(biāo)基因之間遺傳距離必須小于10 cM[9]。目前已找到很多褐飛虱的抗性基因以及它們連鎖的分子標(biāo)記（表1）。這些抗性基因分別位于第2、第3、第4、第6、第8、第10和第12條染色體上，這些抗性基因?yàn)殡s交稻抗褐飛虱育種提供了重要的抗性資源。

2 褐飛虱抗性基因在水稻育種上的應(yīng)用

2.1 抗性基因在三系育種上的應(yīng)用

不育系的花粉不育屬于核質(zhì)互作類型，不育基因位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。細(xì)胞質(zhì)的不育基因位于線粒體，細(xì)胞核的不育基因依細(xì)胞質(zhì)的類型有所不同。對(duì)于生產(chǎn)上大面積使用的野敗型細(xì)胞質(zhì)不育系，其不育系的不育基因（rf3和rf4）分別位于第1[32-34]和第10染色體上[34-36]；對(duì)于紅蓮型細(xì)胞質(zhì)不育系，其不育系的不育基因（rf5和rf6）分別位于第10染色體上的2個(gè)緊密相鄰位置[37]；對(duì)于印尼水田谷細(xì)胞質(zhì)不育系，其不育系的不育基因位于第1和第10染色體上[38]。目前發(fā)掘的抗褐飛虱基因沒有位于細(xì)胞質(zhì)，說明不需要發(fā)掘不育而且抗褐飛虱的細(xì)胞質(zhì)，目前的不育細(xì)胞質(zhì)可以繼續(xù)使用。

2.1.1 抗褐飛虱三系雜交稻新品種。

IR26是國(guó)際水稻研究所（IRRI）培育出來含抗Bph1基因（生物型1）的抗蟲品種。我國(guó)育種專家利用不育系珍汕97A與恢復(fù)系IR26 雜交得到的“汕優(yōu)6 號(hào)”是我國(guó)首個(gè)抗褐飛虱的秈型雜交稻，實(shí)現(xiàn)了水稻褐飛虱抗性的雜種優(yōu)勢(shì)[39]。隨著雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的深入，成功培育的抗褐飛虱雜交稻組合有“汕優(yōu)30選”、“汕優(yōu)54選”、“汕優(yōu)56”、“汕優(yōu) 64”、“汕優(yōu) 85”、“汕優(yōu) 177”、“汕優(yōu) 61618”、“汕優(yōu)桂32”、“汕優(yōu)桂33”、“汕優(yōu)竹恢早”、“南優(yōu)6號(hào)”、“威優(yōu)35”、“威優(yōu)64”和“六優(yōu)30”等[40]。這些品種（系）攜帶的抗褐飛虱基因多為Bph1及bph2，不同稻區(qū)褐飛虱生物型的差異導(dǎo)致品種抗性基因失效，或雜交稻中雜合基因型導(dǎo)致品種抗性減弱，雜交稻品種的抗性與抗源親本的抗性表現(xiàn)不同，有的品種甚至感蟲。由此看來，要培育對(duì)褐飛虱抗性比較好的品種，抗性基因位點(diǎn)最好是純合的（恢復(fù)系和不育系含有相同的抗性基因）或聚合多個(gè)抗性基因。

2.1.2 兩系抗褐飛虱育種創(chuàng)新材料。

近年來，盡管極少抗褐飛虱的三系雜交稻品種通過省級(jí)或國(guó)家級(jí)的品種審定，但是仍有很多學(xué)者致力于抗褐飛虱的不育系或恢復(fù)系的選育。劉開雨等[41]通過回交、分子標(biāo)記輔助選擇與接蟲鑒定相結(jié)合，將抗稻褐飛虱基因 Bph3 和 Bph24（t）分別導(dǎo)入主栽雜交水稻恢復(fù)系“廣恢998”、“9311”、“R15”、“明恢 63”、“R29”中，最終獲得遺傳穩(wěn)定的 Bph3 導(dǎo)入系32份和Bph24（t）導(dǎo)入系 22份，獲得 Bph3bph24（t）聚合系 13 份。人工接蟲鑒定結(jié)果顯示，Bph3 和 Bph24（t）導(dǎo)入系對(duì)稻褐飛虱抗性達(dá)到中抗至抗的水平，平均分別為3.96 級(jí)和 3.84 級(jí)，其中 Bph24（t）導(dǎo)入系對(duì)稻褐飛虱抗性略強(qiáng)于Bph3導(dǎo)入系；Bph3Bph24（t）聚合系抗性最強(qiáng)，對(duì)稻褐飛虱抗性達(dá)到 2.38～2.65 級(jí)、平均 2.52 級(jí)的抗級(jí)水平，表明抗性基因聚合對(duì)稻褐飛虱的抗性具有累加基因效應(yīng)。

在抗褐飛虱恢復(fù)系選育時(shí)，很多研究不僅選育抗褐飛虱的恢復(fù)系而且還選育兼抗其他病害的恢復(fù)系。毛鐘警等[42]也通過分子標(biāo)記輔助選擇選育聚合Xa23和bph20（t）基因的植株，旨在培育具有雙抗基因且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的水稻恢復(fù)系的株系，經(jīng)白葉枯病和褐飛虱抗性接種鑒定，共篩選出16株既抗褐飛虱又抗白葉枯病的有雙抗基因的植株，為水稻育種提供抗性中間材料。蔡棟[43]通過聚合Bph14、Bph15和Cry1Ab 3個(gè)抗蟲基因，選育出了6個(gè)純合水稻恢復(fù)系材料，經(jīng)鑒定該材料對(duì)褐飛虱、二化螟、三化螟等具有較高抗性，是優(yōu)良的恢復(fù)系材料，可作為雜交育種中間材料，用于水稻抗蟲育種。陳凱等[44]通過分子標(biāo)記輔助育種獲得帶有Bhp18（t）基因的抗褐飛虱恢復(fù)系蜀恢 527Bhp18（t）和浙恢復(fù)7954Bhp18（t）和聚合Xa23和Bhp18（t）基因的浙蜀Xa23Bhp18（t）新型恢復(fù)系，獲得了抗性更好的恢復(fù)系。在改良恢復(fù)系對(duì)褐飛虱抗性的同時(shí)，很多研究者也將抗褐飛虱基因?qū)氡３窒?，以獲得更抗褐飛虱的不育系。孫榮科等[45]將褐飛虱抗性基因bph2和Bph3聚合于天B、盟B和先B不同的三系保持系及恢復(fù)系R29中，獲得了抗性基因純合的抗性材料。

朱仁山等[46]也采用分子標(biāo)記輔助育種和回交育種的方法，聚合抗褐飛虱基因Bph14和Bph15于優(yōu)良保持系珞紅3B中，然后以改良的保持系與珞紅3A雜交，成功選育出了紅蓮型不育系珞紅4A，并且通過鑒定。該不育系的不育性穩(wěn)定，開花習(xí)性好，各種農(nóng)藝性狀優(yōu)良，且大田表現(xiàn)為褐飛虱抗性顯著。胡杰等[47]利用分子標(biāo)記輔助選擇將水稻抗褐飛虱基因Bph14、Bph15同時(shí)導(dǎo)入到“汕優(yōu)63”的親本“明恢 63”和“珍汕97B” 中，以改良“汕優(yōu) 63”的褐飛虱抗性；同時(shí)將抗稻瘟病基因Pi1、Pi2導(dǎo)入到已改良的“珍汕97B”中，使后者同時(shí)獲得褐飛虱和稻瘟病抗性。褐飛虱苗期鑒定結(jié)果表明改良的雜交稻（聚合Bph14、Bph15或單基因）的褐飛虱抗性較對(duì)照品種“汕優(yōu)63”顯著提高；穗頸瘟田間自然發(fā)病結(jié)果也表明聚合Pi1、Pi2的雜交稻發(fā)病率僅為6%，明顯低于對(duì)照“汕優(yōu)63”（約90%）；田間農(nóng)藝性狀考察也表明改良型雜交稻的主要農(nóng)藝性狀與對(duì)照基本一致，產(chǎn)量高于對(duì)照或與對(duì)照相近。

2.2 抗性基因在兩系育種上的應(yīng)用

兩系雜交稻包括不育系（亦可作保持系）和恢復(fù)系。不育系的花粉不育屬于核基因控制。溫敏不育系的花粉不育受位于第8染色體的tms1[48]、tms2[49]，第6染色體的tms3[50]，第2染色體的tms4[51]、tms5[52]、ptgms21[53]，第5染色體的tms6[54]和第8染色體的TGMS[55]的隱性基因控制；光敏不育系的花粉不育受位于第7染色體上的pmsl[56]、第3染色體上的pms2[56]及第12染色體上的pms3[57]控制。目前發(fā)掘的抗褐飛虱基因有可能和不育基因在同一染色體上連鎖。因此，培育抗褐飛虱的兩系不育系時(shí)應(yīng)注意褐飛虱抗性基因和不育基因不要緊密連鎖，以便更容易培育出抗褐飛虱的不育系。

2.2.1 抗褐飛虱兩系雜交稻新品種。

培育抗褐飛虱兩系雜交稻的恢復(fù)系取得較好的成績(jī)是R476，它是利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)育成的含有抗白葉枯病基因Xa21和抗褐飛虱基因 Bph14的兩系恢復(fù)系[58]。湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所以其為父本與“廣占 634S”配組育成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交中秈新組合“廣兩優(yōu)476”，2010年通過了湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。在湖北省中稻區(qū)試中，該組合具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等特點(diǎn)。

培育抗褐飛虱兩系雜交稻的不育系也取得較好的成績(jī)。武漢大學(xué)以優(yōu)良兩系不育系“廣占634S”為母本與含褐飛虱抗性基因Bph14和Bph15的高抗褐飛虱材料進(jìn)行雜交和多代回交，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，成功選育出了敗育徹底、配合力強(qiáng)、褐飛虱抗性良好的新型兩系不育系Bph68S，并利用該不育系配組選育出了抗褐飛虱雜交水稻新組合“兩優(yōu)234”，該組合理化指標(biāo)達(dá)國(guó)標(biāo)3級(jí)優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，且抗性表現(xiàn)良好，2010年通過了湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定[59]。

2.2.2 兩系抗褐飛虱育種創(chuàng)新材料。

除了培育出通過審定抗褐飛虱品種外，我國(guó)水稻育種家在兩系抗褐飛虱育種材料創(chuàng)新方面也做了很多工作。湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過對(duì)Bph14、Bph15的分子標(biāo)記輔助育種得到了高抗的水稻植株[60]，并且證明聚合Bph14、Bph15的株系抗性要強(qiáng)于其單基因（Bph14或Bph15）純合株系。該院還以恢復(fù)系R476和恢復(fù)系986為受體，以廣東香稻品種“美香占”為香味基因供體，最終選育出了農(nóng)藝性狀較好并具有抗白葉枯病基因Xa21和抗褐飛虱基因Bph14的香型恢復(fù)系C349和C354，然后分別利用C349、C354和兩系不育系廣占63S、Y58S配組，其配組雜交種產(chǎn)量與對(duì)照配組產(chǎn)量水平相當(dāng)[61]。鄒聲浩[62]利用分子標(biāo)記輔助選育手段將稻瘟病基因Pi9、Pid2和抗褐飛虱基因Bph14、Bph15導(dǎo)入到不育系03S中，通過抗性篩選選出了與03S表現(xiàn)型相似且抗性良好的單株，改良了兩系雜交稻不育系的抗性。

3 存在的問題與展望

雖然抗褐飛虱基因育種已取得一定進(jìn)展，但我國(guó)水稻種植現(xiàn)狀仍然存在抗褐飛虱基因供體的農(nóng)藝性狀差、抗褐飛虱基因未能有效利用、抗蟲品種少、抗蟲品種推廣面積小、已有抗蟲品種經(jīng)多代種植后抗蟲性逐漸降低或喪失等問題。

針對(duì)上述問題，褐飛虱抗性育種及抗性品種應(yīng)用在繼續(xù)發(fā)掘優(yōu)異抗褐飛虱基因資源的基礎(chǔ)上應(yīng)在以下5個(gè)方面加強(qiáng)研究：①加大既含褐飛虱的抗性基因又含優(yōu)異遺傳背景的遺傳資源的創(chuàng)制，打破抗性基因的連鎖累贅，使育種家通過雜交育種的基因重組方法更容易育出新的抗性品種。②因?yàn)楹诛w虱養(yǎng)蟲接蟲比較繁瑣以及現(xiàn)有的抗性基因的分子標(biāo)記在一些育種群體沒有多態(tài)性，所以應(yīng)該加強(qiáng)褐飛虱抗性基因緊密連鎖標(biāo)記的開發(fā)，使育種家對(duì)分離群體的選擇更加準(zhǔn)確，提高育種效率。③加強(qiáng)不同抗性基因的品種在生產(chǎn)上的輪換使用。④進(jìn)行不同抗褐飛虱基因聚合，特別是不同抗性機(jī)理稻飛虱抗性基因的聚合，培育具有持久抗性的水稻新品種。⑤加強(qiáng)抗褐飛虱新品種的宣傳，增加它們?cè)谑袌?chǎng)上的占有率。

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