假鷹爪和九節(jié)在交通尾氣污染綠地中的生理表現(xiàn)

歐陽(yáng)勤森　袁志永　余金昌等

摘要 以在交通尾氣污染綠地中生長(zhǎng)良好的紅葉石楠為對(duì)照，比較、分析了在交通尾氣污染綠地假鷹爪、九節(jié)和紅葉石楠的葉綠素含量、氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓卣?。結(jié)果表明，假鷹爪和九節(jié)葉綠素總含量與紅葉石楠不存在差異，它們的PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）均低于紅葉石楠。3個(gè)試驗(yàn)樹(shù)種在夏季的凈光合速率（Pn ）大小為紅葉石楠>假鷹爪>九節(jié)，在冬季的大小為九節(jié)>紅葉石楠>假鷹爪。

關(guān)鍵詞 假鷹爪；九節(jié)；葉綠素；氣體交換特征；葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

中圖分類(lèi)號(hào) S731.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）15-008-03

Physiological Performance of Desmos chinensi and Psychotria asiatica in the Environment of Autoexhaust Pollution

OUYANG Qinsen，YUAN Zhiyong，YU Jinchang，WEI Yanglian* et al

（Dongguan Botanical Garden，Dongguan，Guangdong 523086）

Abstract The chlorophyll content，leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of Desmos chinensi and Psychotria asiatica in the environment of autoexhaust pollution were determined in this test，with Photinia × fraseri，who has adapted to autoexhaust pollution，as the control.The results show that there was no significant difference in chlorophyll content among Desmos chinensi，Psychotria asiatica and Photinia × fraseri.Both the quantum yield of PSⅡ electron transport （Fv/Fm） of Desmos chinensi and Psychotria asiatica were lower than that of Photinia × fraseri.The net photosynthetic rate （Pn） of 3 test species was Photinia × fraseri > Desmos chinensi > Psychotria asiatica in summer，but in winter it became Psychotria asiatica>Photinia × fraseri > Desmos chinensi.

Key words Desmos chinensi； Psychotria asiatica； Chlorophyll； Leaf gas exchange，Chlorophyll fluorescence parameters

假鷹爪（Desmos chinensis Lour.）和九節(jié)（Psychotria asiatica Linn.）是華南廣泛分布的優(yōu)良鄉(xiāng)土植物。假鷹爪為披散或攀援灌木，葉互生，薄革質(zhì)，矩圓形或矩圓狀橢圓形；花與葉對(duì)生或近對(duì)生，黃白色，香氣濃郁；果序如串珠，并會(huì)從綠色變成紅色再變成紫色，極具觀賞性。它適應(yīng)性強(qiáng)，喜光，耐陰，開(kāi)花早，且花期較集中，是理想的觀賞花卉和庭園綠化苗木[1-2]。九節(jié)為耐陰灌木，適于蔭蔽、潮濕的環(huán)境，是華南天然林、次生林和郁閉人工林下的常見(jiàn)灌木[3]。它葉對(duì)生，紙質(zhì)，矩圓形，網(wǎng)脈不明顯；聚傘花序通常頂生，多花；花小，白色；核果，紅色?；ü谌?。它喜溫暖多濕、陽(yáng)光不強(qiáng)的環(huán)境，耐陰性極強(qiáng)，是園林綠化中良好的地被植物。

目前，這兩種鄉(xiāng)土植物尚未被推廣應(yīng)用。為了探討這2種植物作為道路綠化植物的可行性，筆者以道路綠化中經(jīng)常使用且生長(zhǎng)良好的紅葉石楠（Photinia×fraseri）為對(duì)照，比較在道路綠地中假鷹爪、九節(jié)和紅葉石楠的葉綠素含量、氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓卣?，探討假鷹爪和九?jié)用作帶路綠化植物的可能性，旨在為園林工作者選擇道路綠化樹(shù)種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地選在東莞市環(huán)城路的綠化帶上。東莞市環(huán)城路交通繁忙，車(chē)速較快，是交通尾氣排放最集中的區(qū)域。試驗(yàn)點(diǎn)的大氣環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)結(jié)果為道路綠地二氧化硫濃度0.097 mg/m3，總懸浮顆粒物濃度0.42 mg/m3，氮氧化物濃度0.159 mg/m3，臭氧濃度0.032 mg/m3度，氟化物濃度<0.5 μg/m3，二氧化碳濃度1 176 mg/m3。

1.2 試驗(yàn)植物的種植 選擇假鷹爪、九節(jié)和紅葉石楠1～2年生健康袋苗，于2009年秋季分別植于東莞環(huán)城路綠化帶的樣地上。樣地內(nèi)設(shè)3個(gè)小樣方。在每個(gè)樣方每種植物種30株。在種植后第2年夏季和冬季，分別對(duì)3種植物的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換特征進(jìn)行比較。

1.3 指標(biāo)的測(cè)定與方法

1.3.1 葉綠素含量的測(cè)定。在每個(gè)樣方內(nèi)，每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)選3棵單株。各取5片生長(zhǎng)正常的葉片，用直徑為1 cm的打孔器對(duì)葉片進(jìn)行打孔取樣，放入小瓶中，加入濃度80%丙酮溶液5 ml，置于黑暗條件下72 h，提取葉綠素，待其完全脫綠后用UV3802型分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)663、646和470 mm下的光密度值，并且根據(jù)Aron法計(jì)算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、葉綠素總含量（Ct）及葉綠素a/b的值。Aron 公式如下：

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定。

分別于2010 年6月（夏季）和12月（冬季），選擇晴朗天氣，用Li6400 便攜式光合測(cè)定儀（LICOR，美國(guó)）對(duì)每種植物的氣體交換參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，設(shè)定二氧化碳濃度為350 μmol/（m2·s），光強(qiáng)范圍為1 800～200 μmol/（m2·s）。測(cè)定時(shí)，選擇樹(shù)冠上層向陽(yáng)、生長(zhǎng)良好的成熟連體葉片。每種植物每個(gè)樣方隨機(jī)測(cè)定8～10片葉。測(cè)定指標(biāo)包括植物凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2 濃度（Ci）。所有測(cè)定均在晴朗天氣的8：00～11：00完成。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

分別于2010 年6月（夏季）和12月（冬季），選擇晴朗天氣，于同一時(shí)間段（8：30～11：30）分別選擇向陽(yáng)成熟葉片。在每個(gè)樣方同種植物隨機(jī)選3株，每個(gè)植株采4片葉，每種植物采36片葉。采摘后立刻放入裝有濕紙巾的密封袋中，室內(nèi)黑暗2 h后使用PAM2100（WALZ，德國(guó)）測(cè)定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件分析處理數(shù)據(jù)，計(jì)算每項(xiàng)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。采用oneway anova對(duì)不同處理間的差異進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量

葉綠素總含量是衡量植物光合能力的重要生理指標(biāo)。葉綠素a和葉綠素b的比值（即葉綠素a/b）是衡量植物耐陰性的一個(gè)重要指標(biāo)。表1表明，在夏季假鷹爪、九節(jié)和紅葉石楠3種華南鄉(xiāng)土植物的葉綠素總含量無(wú)顯著差異，即光合能力無(wú)差異；九節(jié)和假鷹爪的葉綠素a/b都在0.01水平顯著低于紅葉石楠，三者的耐陰性大小依次為九節(jié)>假鷹爪>紅葉石楠；假鷹爪葉綠素b含量在0.05水平顯著低于九節(jié)。在冬季，紅葉石楠的葉綠素b含量在0.05水平顯著低于假鷹爪和九節(jié)；這3種植物的其他葉綠素指標(biāo)無(wú)顯著差異。

2.2 氣體交換特征

凈光合速率是衡量植物有機(jī)物質(zhì)積累速率的重要指標(biāo)。從表2可以看出，在夏季，假鷹爪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率都在0.01水平顯著低于紅葉石楠；九節(jié)除了胞間CO2濃度與紅葉石楠無(wú)差異外，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都在0.01水平顯著低于紅葉石楠；與九節(jié)相比，假鷹爪的凈光合速率在0.01水平顯著高于九節(jié)，其氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率都顯著或極顯著低于九節(jié)。夏季3種試驗(yàn)植物有機(jī)物質(zhì)積累的速率大小依次為紅葉石楠>假鷹爪>九節(jié)。

在冬季，假鷹爪的凈光合速率和蒸騰速率顯著或極顯著低于紅葉石楠，其氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度與紅葉石楠無(wú)顯著差異；九節(jié)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率都顯著或極顯著高于紅葉石楠；與九節(jié)相比，假鷹爪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都在0.01水平顯著低于九節(jié)。冬季3種試驗(yàn)植物有機(jī)物質(zhì)積累的速率大小依次為九節(jié)>紅葉石楠>假鷹爪。

2.3 葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

葉綠素?zé)晒饪梢钥焖?、?zhǔn)確、高效地反映光合系統(tǒng)的很多信息，其中Fo為初始熒光，F(xiàn)m為最大熒光產(chǎn)量， Fv/Fm為PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，一般為0.80～0.85。當(dāng)植物受到光抑制、環(huán)境脅迫或發(fā)生某些基因突變時(shí)，F(xiàn)v/Fm會(huì)出現(xiàn)顯著變化。從表3可以看出，在夏季，假鷹爪的Fo和Fm都在0.01水平顯著高于紅葉石楠，但Fv/Fm在0.01水平顯著低于紅葉石楠；在夏季九節(jié)除了Fo在0.05水平顯著高于紅葉石楠外，其Fv/Fm和Fm與紅葉石楠無(wú)顯著差異?？v觀3個(gè)試驗(yàn)樹(shù)種的Fv/Fm，可知3種植物的Fv/Fm都低于0.80，表明交通尾氣污染對(duì)3種植物都有一定影響，其中以假鷹爪對(duì)交通尾氣污染的耐受力最小，F(xiàn)v/Fm最低。

在冬季，紅葉石楠的Fv/Fm在0.80～0.85之間，表明此時(shí)它對(duì)交通尾氣污染不敏感；假鷹爪的Fo與紅葉石楠無(wú)顯著差別，而其Fm和Fv/Fm都顯著或極顯著低于紅葉石楠，表明假鷹爪在冬季仍對(duì)交通尾氣污染很敏感；九節(jié)的Fo在005水平顯著高于紅葉石楠的，F(xiàn)m與紅葉石楠的無(wú)顯著差異，而其Fv/Fm則在0.05水平顯著低于紅葉石楠，表明九節(jié)在冬季同樣對(duì)交通尾氣很敏感。

3 結(jié)論與討論

（1）葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用所必需的色素。它的總含量是衡量植物光合能力的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)，同時(shí)是衡量植物受空氣污染脅迫程度的一項(xiàng)有效指標(biāo)[4]。試驗(yàn)中，在道路綠地中3種鄉(xiāng)土植物的葉綠素總含量均無(wú)顯著差異，即三者的光合能力無(wú)顯著差異，表明假鷹爪、九節(jié)和紅葉石楠3個(gè)樹(shù)種對(duì)道路交通污染的耐受力無(wú)顯著差異。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm會(huì)出現(xiàn)顯著變化。由3個(gè)樹(shù)種的Fv/Fm檢測(cè)結(jié)果得知，不論是在夏季還是在冬季，假鷹爪和九節(jié)的Fv/Fm都低于正常值0.80～0.85，且在0.05水平顯著低于紅葉石楠，表明前二者對(duì)交通尾氣污染的耐受力低于紅葉石楠。該結(jié)論與葉綠素總含量檢測(cè)結(jié)果得出的結(jié)論相悖。這是因?yàn)橹参飳?duì)環(huán)境脅迫的抗性是一個(gè)復(fù)合性狀，不同的檢測(cè)指標(biāo)會(huì)得出不同的結(jié)論[5]。3個(gè)試驗(yàn)樹(shù)種對(duì)交通尾氣污染的耐受力尚需其他抗性指標(biāo)來(lái)佐證。

（2）葉綠素a與葉綠素b含量的比值（葉綠素a/b）是衡量植物耐陰性的一個(gè)指標(biāo)。葉綠素b對(duì)藍(lán)紫光的吸收力大于葉綠素a。植物體內(nèi)葉綠素b含量的相對(duì)提高能使植物更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，以適應(yīng)蔭蔽的生長(zhǎng)環(huán)境[6]。一般來(lái)說(shuō)，陽(yáng)性植物的葉綠素a/b 的比值為3，陰生植物的葉綠素a/b 的比值小于3[7]。研究表明，在植物生長(zhǎng)旺盛的夏季，九節(jié)的葉綠素a/b小于3且在0.05水平顯著低于紅葉石楠，表明九節(jié)的耐陰性較強(qiáng)，可嘗試用作林下地被。

（3）CO2是植物進(jìn)行光合作用的必需物質(zhì)。植物通過(guò)改變氣孔的開(kāi)度等方式來(lái)控制與外界CO2和水汽的交換，調(diào)節(jié)植物的光合作用和蒸騰作用，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。理論上，植物葉片氣孔導(dǎo)度的變化是植物凈光合速率變化的決定性因素。植物葉片氣孔導(dǎo)度增大，有利于提高植物的凈光合速率[8]，兩者呈正相關(guān)關(guān)系，即凈光合速率受氣孔因素的限制。該研究結(jié)果顯示，在夏季，假鷹爪和九節(jié)的氣孔導(dǎo)度都在0.05水平顯著低于紅葉石楠，其凈光合速率也在0.05水平顯著低于紅葉石楠，兩者的光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系，表明此時(shí)假鷹爪和九節(jié)的凈光合速率主要受氣孔因素的限制；在冬季，九節(jié)的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率都在0.05水平顯著高于紅葉石楠，其凈光合速率仍主要受氣孔因素限制；此時(shí)，假鷹爪的氣孔導(dǎo)度與紅葉石楠無(wú)顯著差異，但其凈光合速率在0.05水平顯著低于紅葉石楠，表明假鷹爪在冬季的凈光合速率主要受非氣孔因素的限制，其原因是否是由交通尾氣中高濃度的二氧化硫或顆粒物引起的有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1]

莊雪影.園林樹(shù)木學(xué)（華南本）[M].廣州：華南理工大學(xué)出版社，2002：74.

[2] 韓宙，陳定如.優(yōu)良鄉(xiāng)土香花植物假鷹爪的生物學(xué)特性和園林應(yīng)用[J].廣東園林，2007（2）：49-50.

[3] 任海，彭少麟，孫谷疇，等.兩種常見(jiàn)灌木的生態(tài)學(xué)比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（4）：386-392.

[4] 廖凌娟，曹洪麟，吳林芳，等.交通尾氣污染對(duì)城市綠化鄉(xiāng)土樹(shù)種的影響：氣孔、光合生理的響應(yīng)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2011，19（5）：446-452.

[5] 劉東煥，趙世偉，宋金艷.北京10種鄉(xiāng)土地被植物的耐陰性評(píng)價(jià)及應(yīng)用[J].中國(guó)園林，2009（12）：88-92.

[6] 伍世平，王君健，于志熙.種地被植物的耐蔭性研究[J].武漢植物學(xué)研究，1994，12（4）：360-364.

[7] 李炎林，桂克印，唐前瑞，等.地被植物耐蔭性研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代園藝，2008（5）： 4-5.

[8] 武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2013：184.