黃淮海夏大豆主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢和配合力分析*

黃新陽，趙 云，周 靜，付貴陽，李繼存，李素真

（山東省濟(jì)寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)寧 272031）

大豆是世界上四大油料作物之一，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長，人們對大豆的需求逐漸增大，然而中國大豆總產(chǎn)不能滿足國內(nèi)對大豆消費(fèi)日益增長的需求，每年都需要進(jìn)口幾千萬噸的大豆。目前中國已成為世界上最大的大豆進(jìn)口國。造成中國大豆生產(chǎn)總量較低的原因一方面是中國大豆種植面積小，另一方面是單產(chǎn)水平較低。單產(chǎn)不僅低于世界平均水平，更遠(yuǎn)低于世界前3位的大豆主產(chǎn)國美國、巴西和阿根廷。由于當(dāng)前中國的大豆面積不斷縮減，依靠擴(kuò)大種植面積來增加大豆總產(chǎn)近期已不可能實(shí)現(xiàn)，現(xiàn)在只有挖掘品種單產(chǎn)潛力、提高單產(chǎn)水平，才是緩解供求矛盾的主要手段。

雜種優(yōu)勢的利用是挖掘作物生產(chǎn)潛力的有效育種手段之一[1-4]，更為重要的是利用雜種優(yōu)勢可以大幅度提高作物產(chǎn)量[1-2]。自20世紀(jì)30年代美國在生產(chǎn)上率先推廣雜交玉米以來，主要農(nóng)作物如小麥、水稻、高粱、油菜以及許多園藝作物如番茄、黃瓜等在生產(chǎn)上得到廣泛利用并獲得巨大成功，成為推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重大技術(shù)創(chuàng)新。然而目前為止大豆是唯一一個(gè)沒有大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢的重要經(jīng)濟(jì)作物，所以開展大豆雜種優(yōu)勢相關(guān)研究，不僅能夠豐富作物雜種優(yōu)勢的理論，為大豆優(yōu)良雜交組合的選配提供可靠的理論依據(jù)和有效的途徑，同時(shí)也必將推進(jìn)大豆雜種優(yōu)勢的研究、利用以及大豆生產(chǎn)發(fā)展。

大豆雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵是篩選雜種優(yōu)勢大的組合。有關(guān)雜種優(yōu)勢的研究，國內(nèi)外都有一些研究[5-8]，但由于試驗(yàn)條件和供試材料不同，試驗(yàn)結(jié)果差異較大，不能有效地指導(dǎo)黃淮海大豆育種工作。研究選用10個(gè)黃淮海夏大豆品種（5個(gè)母本，5個(gè)父本）作親本，采用Griffing不完全雙列雜交NCⅡ設(shè)計(jì)，配制25個(gè)雜交組合。對其F1材料的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢和配合力分析，研究夏大豆F1重要農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢的遺傳規(guī)律，以期指導(dǎo)大豆雜交育種過程中優(yōu)勢組合的選配，并為大豆雜種優(yōu)勢的利用提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年夏以黃淮海地區(qū)10個(gè)優(yōu)良大豆品種為親本材料，采用Griffing不完全雙列雜交NCⅡ設(shè)計(jì)，以菏豆19、邯豆6號(hào)、科豐6號(hào)、山寧14、誘變30，5個(gè)大豆品種為母本，冀豆17、濰豆267、徐0801、williams82、魯99011-1，5個(gè)大豆品種為父本，配置25個(gè)雜交組合。

2012年夏將25個(gè)組合F1連同10個(gè)親本材料點(diǎn)播種植于大田中，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)為3行區(qū)，行長4 m，行距0.4m，株距0.133m，每行定苗30株。管理措施同大田。

1.2 調(diào)查項(xiàng)目及方法

在R8期，植株成熟時(shí)，從小區(qū)中間連續(xù)取10株考種，調(diào)查株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重計(jì)算平均值作為試驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)。

雜種優(yōu)勢（%）=（F1-MPV）×100/MPV，其中，F(xiàn)1為雜交組合的性狀值，MPV為中親值即兩個(gè)親本的平均值。

配合力分析按劉來福等編著的《作物數(shù)量遺傳》關(guān)于雙列雜交配合力分析的方法進(jìn)行[9]。利用EXCEL 2003和DPSV7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種優(yōu)勢分析

由表1可知，大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢率平均為15.83%，變幅為0.40%～31.69%，大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢較大的組合為菏豆19×徐0801、菏豆19×williams82、山寧14×冀豆17、邯豆6號(hào)×魯99011-1等。25個(gè)雜交組合均表現(xiàn)正向雜種優(yōu)勢率，說明大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢是普遍存在的。與產(chǎn)量相關(guān)的8個(gè)農(nóng)藝性狀的平均雜種優(yōu)勢從大到小排序?yàn)閱沃炅Ｖ兀締沃炅?shù)＞單株莢數(shù)＞分枝數(shù)＞株高＞主莖節(jié)數(shù)＞百粒重＞底莢高，由此可以看出，單株粒重、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)和分枝數(shù)的雜種優(yōu)勢對產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢貢獻(xiàn)較大，百粒重的雜種優(yōu)勢對產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢貢獻(xiàn)較小。

2.2 配合力分析

2.2.1 各性狀配合力方差分析 各性狀方差分析結(jié)果表明，區(qū)組間的方差分析表明產(chǎn)量及其相關(guān)農(nóng)藝性狀均未達(dá)到顯著水平，這說明3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)條件一致，試驗(yàn)結(jié)果可靠。組合間的方差分析表明產(chǎn)量及其相關(guān)農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)極顯著水平，這說明8個(gè)性狀在不同組合之間存在真實(shí)的、由基因決定的可遺傳差異，因此可以對各性狀進(jìn)行配合力效應(yīng)分析（見表2）。

然后對各性狀進(jìn)行配合力方差分析，就一般配合力而言，母本在株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量等性狀上達(dá)到極顯著差異，在分枝數(shù)、單株粒重等性狀上呈顯著差異；父本8個(gè)性狀均呈極顯著差異；就特殊配合力而言，株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、百粒重、產(chǎn)量等性狀上呈極顯著差異，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重3個(gè)性狀呈顯著差異。

2.2.2 一般配合力分析 一般配合力是指一個(gè)親本的雜種后代在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)，通過測定其數(shù)值，可以發(fā)現(xiàn)親本的潛在利用價(jià)值，在育種工作中對于親本合理搭配、組合評優(yōu)鑒選具有十分重要的意義。一般配合力在同一親本不同性狀間及同一性狀不同親本間有明顯差異，效應(yīng)大小各不相同（見表3）。結(jié)果顯示，在雙親存在顯著差異的性狀中，株高的一般配合力效應(yīng)較高的親本有冀豆17（28.42）、徐0801（28.34）、菏豆19（7.22），用這3個(gè)品種作親本時(shí)可有效增加后代的株高；主莖節(jié)數(shù)的一般配合力效應(yīng)較高的親本有誘 變 30（6.78）、 冀 豆 17（5.78）、 魯 99011-1（5.53）、山寧14（4.47）、徐0801（3.69）、williams82（3.16），用這些親本做雜交，可有效增加后代的主莖節(jié)數(shù)；分枝數(shù)的一般配合力效應(yīng)較高的親本有冀豆17（26.24）、山寧14（23.17），說明利用這2個(gè)品種配制雜交組合容易出現(xiàn)分枝數(shù)較為突出的后代；單株莢數(shù)的一般配合力效應(yīng)較高的親本有菏豆19（10.50）、山寧14（5.15）、魯99011-1（3.53）、邯豆6號(hào)（2.73）、williams82（2.39），選擇這幾個(gè)親本可有效增加雜交后代的單株莢數(shù)；單株粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)較高的親本有菏豆19（12.28）、邯豆6號(hào)（6.84）、山寧14（5.56）、williams82（3.62）、冀豆17（2.57）、魯99011-1（2.25）；單株粒重的一般配合力效應(yīng)較高的親本有菏豆19（20.16）、邯豆6號(hào)（10.41）、徐0801（4.40）；百粒重的一般配合力效應(yīng)較高的親本有魯99011-1（27.43）、科豐6號(hào)（7.77）、邯豆6號(hào)（6.80）。綜上分析，不同的親本有不同應(yīng)用價(jià)值，在實(shí)際的育種工作中，可以根據(jù)育種目標(biāo)篩選合適的親本。

2.2.3 特殊配合力分析 利用雜種優(yōu)勢，除了要求雙親具有較高的一般配合力外，特殊配合力方差也是判斷一個(gè)親本是否優(yōu)良的一個(gè)指標(biāo)，該值大的親本，在F1的組合中一般會(huì)出現(xiàn)表現(xiàn)突出的組合。通過表2的配合力方差分析結(jié)果表明，株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、百粒重、產(chǎn)量等性狀上呈極顯著差異，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重3個(gè)性狀呈顯著差異。

表1 各組合雜種優(yōu)勢表現(xiàn) （%）

表2 各性狀的配合力方差分析

表3 親本一般配合力的相對效應(yīng)值

將這8個(gè)農(nóng)藝性狀的特殊配合力相對效應(yīng)值列于表4，結(jié)果表明，各個(gè)性狀內(nèi)不同組合間有的表現(xiàn)出正向效應(yīng)，有的負(fù)向效應(yīng)。株高特殊配合力較高的有科豐6號(hào)×williams82（9.08）、山寧14×冀豆17（7.82）、邯豆6號(hào)×冀豆17（7.44）、山寧14×徐0801（7.13）、邯豆6號(hào)×濰豆267（6.37）、科豐6號(hào)×魯99011-1（5.87）、菏豆19×濰豆267（5.83）等；主莖節(jié)數(shù)特殊配合力較高的有誘變30×濰豆267（5.44）、邯豆6號(hào)×冀豆17（3.97）、科豐6號(hào)×濰豆267（3.69）、菏豆19×徐0801（2.75）、山寧14×濰豆

267（2.59）、邯豆6號(hào)×williams82（2.38）等；分枝數(shù)特殊配合力較高的有山寧14×冀豆17（20.80）、邯豆 6號(hào)×魯 99011-1（16.31）、誘變 30×徐 0801（13.71）、科豐6號(hào)×魯99011-1（13.24）、誘變30×濰豆 267（13.24）、菏豆 19×徐 0801（9.69）、山寧14×濰豆267（7.33）、菏豆19×williams82（6.38）、誘變30×williams82（5.67）、菏豆19×魯99011-1（5.20）等；單株莢數(shù)特殊配合力較高的有山寧14×冀豆17（20.78）、山寧14×濰豆267（14.30）、菏豆19×williams82（14.17）、邯豆6號(hào)×魯99011-1（13.51）、誘變30×魯99011-1（9.88）、邯豆6號(hào)×williams82（7.52）、誘變30×濰豆267（7.03）等；單株粒數(shù)特殊配合力較高的有山寧14×冀豆17（21.57）、菏豆19×williams82（16.87）、邯豆6號(hào)×魯99011-1（13.82）、山寧 14×濰豆 267（12.70）、誘變 30×濰豆 267（9.92）、邯豆6號(hào)×williams82（6.68）、科豐6號(hào)×魯99011-1（6.18）等；單株粒重特殊配合力較高的有山寧 14×濰豆 267（18.51）、菏豆 19×williams82（17.35）、邯豆6號(hào)×魯99011-1（17.20）、山寧14×冀豆17（16.27）、誘變30×濰豆267（11.34）、菏豆19×徐 0801（10.18）、科豐6號(hào)×魯99011-1（6.31）等；百粒重特殊配合力較高的有誘變30×魯99011-1（12.20）、誘變30×williams82（4.65）、邯豆6號(hào)×濰豆267（4.13）、山寧14×冀豆17（3.24）、邯豆6號(hào)×魯99011-1（2.50）等。

表4 親本特殊配合力的相對效應(yīng)值

通過特殊配合力的分析，可以為以后育種選擇提供參考，例如，如果要增加雜交后代的分枝數(shù)，可以優(yōu)先選擇分枝數(shù)特殊配合力較高的組合等。

3 結(jié)論與討論

大豆雜種優(yōu)勢利用作為挖掘大豆產(chǎn)量潛力的一個(gè)途徑，有著十分重要的研究價(jià)值。研究通過對25個(gè)雜交組合雜種優(yōu)勢的計(jì)算，能夠較清晰直觀地分析出雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明，25個(gè)雜交組合均表現(xiàn)正向雜種優(yōu)勢率，說明大豆農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢是普遍存在的。其中，單株粒重、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)的雜種優(yōu)勢對產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，說明在雜交優(yōu)勢組合篩選上，應(yīng)重點(diǎn)提高大豆的單株粒重、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)。在育種實(shí)踐中，要注重利用多莢、多粒的親本，最大程度挖掘優(yōu)良親本對大豆增產(chǎn)潛力。另外，株高雖然平均雜種優(yōu)勢不是很大，變異幅度較大，也容易出現(xiàn)表現(xiàn)突出的組合。通過試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，最高的正向和負(fù)向雜種優(yōu)勢均出現(xiàn)于分枝數(shù)性狀，組合菏豆19×徐0801的分枝數(shù)雜種優(yōu)勢達(dá)到了89.47%，但組合誘變30×魯99011-1的優(yōu)勢卻僅為-31.08%，說明盡管某個(gè)性狀中有些組合存在的負(fù)向優(yōu)勢較低的組合，但也有可能產(chǎn)生正向優(yōu)勢值較高的組合，在育種中，應(yīng)廣泛配制雜交組合，根據(jù)雜種優(yōu)勢大小找出親本組合的最佳配置，進(jìn)而獲得這些性狀的高優(yōu)勢組合。

雜種優(yōu)勢的大小一方面依賴于雙親的一般配合力，另一方面來源于雙親的特殊配合力[10-11]。育種上選擇親本時(shí)，不僅要考慮雙親的農(nóng)藝性狀是否優(yōu)良，還需測定雙親的配合力，根據(jù)配合力效應(yīng)再作進(jìn)一步篩選，這樣才能優(yōu)選出目標(biāo)性狀優(yōu)良且配合力較高的親本。研究結(jié)果表明菏豆19、邯豆6號(hào)、山寧14和williams82在單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重這3個(gè)性狀上均有較高的一般配合力，用這幾個(gè)品種作親本時(shí)，容易選育出雜種優(yōu)勢較高的大豆品種。另外，冀豆17、徐0801的株高和冀豆17、山寧14的分枝數(shù)性狀均具有較高的一般配合力，在實(shí)際育種工作中，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)有目的地加以利用。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)親本的一般配合力和組合的特殊配合力之間是相互獨(dú)立的，兩種配合力效應(yīng)并不對應(yīng)，親本的一般配合力高的性狀，組合特殊配合力并不一定高；親本的一般配合力低的性狀，組合特殊配合力未必就低。事實(shí)上，一般配合力主要來自加性基因的遺傳效應(yīng)；特殊配合力遺傳組成則還包含顯性基因和上位性基因作用。因此，在選配雜交組合時(shí)，除加強(qiáng)親本一般配合力選擇外，還應(yīng)注重特殊配合力的選擇，綜合考慮親本的性狀表現(xiàn)。

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