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    種植密度對北疆復播大豆光合特性及產(chǎn)量的影響

    2015-07-04 11:14:56張永強唐江華李亞杰徐文修
    西北植物學報 2015年3期
    關鍵詞:復播葉面積單株

    張永強,張 娜,王 娜,唐江華,李亞杰,徐文修*

    (1 新疆農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,烏魯木齊830052;2 新疆伊犁伊寧縣農(nóng)業(yè)技術推廣中心,新疆伊犁835100)

    光合作用是綠色植物通過葉綠體利用光能把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機物,并釋放出氧氣的過程,它是直接決定作物產(chǎn)量高低的最重要因素[1-3],而種植密度對大豆葉片光合特性具有重要影響。隨著密度的增加,春大豆最大葉面積指數(shù)及光合勢呈現(xiàn)增加的趨勢[4];合理密植大豆具有較好的冠層結構,較高的群體光能利用率和生產(chǎn)能力,從而獲得較高產(chǎn)量[5]。同時,合理的種植密度對大豆葉片有效光截獲具有重要影響[6-8];大豆群體內(nèi)光合有效輻射強度隨著密度的增加呈遞減的趨勢,且高密度與低密度群體之間差異顯著[9];隨著密度的增加,大豆葉面積指數(shù)呈上升趨勢[10],且葉面積指數(shù)在3.5~4.0之間有利于光能的截獲和產(chǎn)量的提高[11]。張偉等[12]指出適宜的大豆種植密度不僅能協(xié)調(diào)好個體與群體之間生長的關系,而且還能充分發(fā)揮個體生產(chǎn)潛力,增加單位面積莢數(shù)、粒數(shù)和粒重,提高大豆產(chǎn)量。然而這些研究多集中在春大豆上,迄今對生育期較短的復播大豆的相關研究鮮有報道。

    北疆小麥常年播種面積在6.51×105hm2左右,占全疆的56.61%[13],加之全球氣溫變暖,北疆地區(qū)秋季氣溫增高、初霜期有所推遲,使得小麥在6月底至7月初收獲后仍有較為充足的光熱資源[14],這為復播大豆提供了廣闊的空間。近年來,北疆復播大豆的栽培面積在3.33×104hm2左右[15],麥后復播大豆不僅可以充分利用小麥收獲后剩余的光、熱、水、土資源,還能提高大豆總產(chǎn),增加農(nóng)民收入。另外,大豆秸稈還是優(yōu)質(zhì)的飼料來源,有利于當?shù)匦竽琉B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。雖然北疆麥-豆兩熟種植模式已有不斷擴大趨勢,但目前對其相應的高產(chǎn)栽培的理論研究尚顯不足,僅限于栽培技術、生長發(fā)育及產(chǎn)量空間分布方面[15-18],而有關復播大豆生理特性方面的研究較少。為此,本研究在滴灌條件下,設置5種種植密度,對復播大豆關鍵生育時期的葉綠素含量、光合特性及最終產(chǎn)量進行考察,以期為北疆地區(qū)麥收后復播大豆的推廣篩選出適宜的種植密度,探討北疆復播大豆獲得高產(chǎn)的理論依據(jù),為該地區(qū)復播大豆生產(chǎn)提供理論指導。

    1 材料和方法

    1.1 試驗地概況

    試驗于2012年和2013年連續(xù)2年在新疆伊犁哈薩克自治州伊寧縣農(nóng)業(yè)科技示范園進行。該區(qū)位于天山西段,伊犁河谷中部,有喀什河、博爾博松河、布力開河、吉爾格朗河等河流。地理坐標為E81°13′40″~82°42′20″,N43°35′10″~44°29′30″之間,屬溫帶大陸性半干旱氣候,冬春溫暖濕潤,夏秋干燥較熱,晝夜溫差明顯,日照年平均可達2 800~3 000 h,年平均氣溫8.9℃,年均降水量257 mm。全年無霜期169~175d。土壤耕層(0~20cm)主要養(yǎng)分狀況為:有機質(zhì)2.35g·kg-1,堿解氮85.2 mg·kg-1,速效磷21.8 mg·kg-1,速效鉀116 mg·kg-1,pH 值8.4。

    1.2 試驗設計

    試驗采取單因素隨機區(qū)組試驗設計,共設置37.5(A)、45.0(B)、52.5(C)、60.0(D)和67.5(E)萬株·hm-25種種植密度。每年均以小麥收獲后及時播種(2012年播期為6月30日,2013年為7月10日),南北行向人工點播,30cm 等行距,供試大豆品種為‘黑河43’。灌水方式為滴灌,滴灌帶采用1管2(一條滴灌帶管2行大豆)的鋪設方式。小區(qū)面積28m2(4m×7m),每個處理重復3次。各處理均基施尿素225kg·hm-2,磷酸二胺150kg·hm-2,開花期隨水追施尿素150kg·hm-2,全生育期共滴水5次,共計4 500m3·hm-2。其它田間管理措施同當?shù)爻R?guī)方式。

    1.3 測定項目與方法

    1.3.1 葉綠素相對含量(SPAD 值) 從大豆的苗期開始,選擇晴好無風天氣,在11:00~15:00之間,用日本產(chǎn)手持便攜式SPAD-502型葉綠素儀,在每個小區(qū)選3株代表性樣株,夾取主莖上的倒3葉中間小葉片,測其SPAD 值,每15d測定1次,共測定6次。測量時避開葉脈,取葉片的底部、中部與頂部記錄其平均值。

    1.3.2 葉面積、葉面積指數(shù)和比葉面積 從大豆的苗期開始,各小區(qū)選取具有代表性的植株3株,用國產(chǎn)WY-2000葉面積儀測其單株葉面積(LA),并折算成葉面積指數(shù)(LAI),每15d測定1次,共測定6次。在測定單株葉面積之后,將3株大豆的綠色葉片全部取下,裝入紙袋,于105℃殺青30min,80℃下烘干至恒重,稱干重,并計算單株葉片生物量干重(m)。比葉面積(SLA)計算公式為:

    式中,LA為單株葉面積(cm2),m為單株葉片生 物量干重(g)。

    1.3.3 光合氣體交換參數(shù) 采用英國PP Systems公司產(chǎn)CARIS-2 型便攜式光合儀,分別在大豆的苗期、開花期、結莢期和鼓粒期選擇晴天的11:00~15:00之間,在自然光條件下進行測定。各小區(qū)選取大豆樣本3株,測其主莖上的倒3葉中間小葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)凈光合速率。各生育時期的具體測定時間在2012年分別為7月10日、7月30日、8月11日、9月8日,在2013年分別為7月21日、8月10日、8月23日、9月17日。

    1.3.4 籽粒產(chǎn)量 大豆成熟后實收小區(qū)產(chǎn)量,同時每處理每重復各選取有代表性植株10株進行考種,調(diào)查單株有效莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel作圖,用DPS 軟件統(tǒng)計分析實驗數(shù)據(jù)(LSD 法)。

    2 結果與分析

    2.1 種植密度對復播大豆主莖功能葉SPAD 值的影響

    葉綠素是作物吸收太陽光能進行光合作用的重要物質(zhì),在一定范圍內(nèi),葉綠素含量越高,葉片光合作用就越強。葉片葉綠素含量與葉綠素儀所測定的SPAD 值相關性非常高[19],因此葉綠素儀讀數(shù)可以直接反映葉綠素含量的高低。由圖1可看出,不同種植密度復播大豆2012年和2013年全生育期的SPAD 值變化趨勢一致,均表現(xiàn)出隨生育進程的推進呈“升-降-升-降”的波動上升變化趨勢;各處理間每個生育時期內(nèi)的SPAD 值均基本表現(xiàn)為隨密度增加而增大的規(guī)律,且均在鼓粒期左右達到峰值。進一步分析可知,隨著生育進程的推進,處理間SPAD 值差異幅度不同,2年均在見花期(2012年7月25日,2013年8月4日)以前處理間差異較小,之后處理間差異逐漸增大;整個生育期高密度的D、E 2個處理的SPAD 值均保持較高水平,尤其是在復播大豆生長后期2 個處理均顯著高于A、B、C 3個處理。說明在實際生產(chǎn)中,可以通過合理密植,有效控制大豆葉綠素含量,使之保持在合理的范圍之內(nèi),從而增強其光合作用效率,達到增產(chǎn)的目的。

    圖1 不同種植密度下復播大豆功能葉片SPAD 值隨生育期的變化Fig.1 The leaf SPAD value of summer soybean with different planting densities during growth stages

    2.2 種植密度對復播大豆葉片特征的影響

    2.2.1 葉面積指數(shù) 葉面積指數(shù)(LAI)是植物群體結構的重要量化指標[8],能直接反映群體冠層的大小及郁閉程度,合理的LAI是植株充分利用光能、獲得高產(chǎn)的重要條件。由圖2可知,不同種植密度處理下的大豆LAI 2年的變化趨勢一致,在各個生育時期始終表現(xiàn)為:處理E>處理D>處理C>處理B>處理A,并均在鼓粒期左右達到峰值,2012年和2013年的最大值分別為6.24和5.56,均出現(xiàn)在最大密度處理E(67.5萬株·hm-2),較同期最低處理A 分別高出18.41%和36.17%。進一步對2年各處理大豆生長盛期的LAI累積并求平均值,均表現(xiàn)出隨著密度的增加而增大的趨勢。其中,2012年和2013年的中等密度處理C的LAI分別為4.98和4.35,比同年低密度的處理A、處理B 相應高出了11.56%、6.47%和23.91%、12.77%;比同年高密度的處理D、處理E 相應降低了1.93%、5.32%和5.95%、12.65%。LAI越高,群體冠層郁閉程度越大,導致中下部的透光性越差,使中下部葉片處于光飽和點以下而呈半饑餓狀態(tài),不利于干物質(zhì)及產(chǎn)量的形成;雖然低密度可有效避免因LAI過高而對群體中下部帶來的不利,但密度過低將導致收獲株數(shù)少也不利于高產(chǎn)。因此,協(xié)調(diào)個體與群體的以及群體之間的矛盾是提高大豆產(chǎn)量的關鍵,確定適合的種植密度是獲得高產(chǎn)的有力保證。

    圖2 不同種植密度下復播大豆葉面積指數(shù)隨生育期的變化Fig.2 The LAI of summer soybean with different planting densities during growth stages

    圖3 不同種植密度下復播大豆比葉面積隨生育的變化Fig.3 The SLA of summer soybean with different planting densities during growth stages

    2.2.2 比葉面積 比葉面積(SLA)表示單位干重的葉片面積,在一定程度上反映著葉片的厚度,其受光照、營養(yǎng)狀況及葉齡等因素的影響。由圖3 知,2012年和2013年不同種植密度條件下復播大豆的SLA 變化趨勢基本一致,均表現(xiàn)為隨著密度的增加而增大。進一步分析可知,隨著生育進程的推進處理間差異不同,在生長發(fā)育前期和生長發(fā)育后期處理間差異明顯,在中期差異相對較小,尤其是低密度處理間差異更??;但整個生育期內(nèi)高密度處理的SLA 一直保持較高水平,并與其他處理差異顯著;整個生育期內(nèi)SLA 的累積平均值以E 處理最高(2012年、2013年分別為85.73、84.05cm2·g-1),分別比其余處理高出9.31%~33.56%和13.22%~51.34%,且均達到顯著水平(P<0.05)。由此可見,密度對復播大豆SLA 的影響顯著,密度越大單位干重的葉片面積越大、葉片越?。徽f明密度越大,葉片間遮蔭程度越大,導致葉片進行光合作用效率較弱、營養(yǎng)狀況較差,不利于干物質(zhì)的積累,進而影響SLA。

    2.3 種植密度對復播大豆主莖功能葉片光合特性的影響

    2.3.1 凈光合速率和蒸騰速率 2012年和2013年試驗數(shù)據(jù)(表1)顯示,各密度處理復播大豆葉片凈光合速率(Pn)隨生育期的推進均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢,各處理均在結莢期達到最高值,然后有所降低;各生育時期內(nèi)處理間比較而言,2年均以C處理最高。同時,各處理葉片Pn平均值也以C處理最高,2012年和2013年分別達23.53和23.44 μmol·m-2·s-1,分別比當年處理A、B、D、E 提高了9.37%、1.25%、4.94%、13.25%和11.62%、4.82%、7.17%、13.24%,且除 處理B 外均達顯著性水平(P<0.05)。說明只有在適宜種植密度條件下才能保證葉片具有較高的Pn,為高產(chǎn)奠定基礎。同時,2年各種植密度復播大豆葉片蒸騰速率(Tr)變化趨勢與相應Pn相似,但葉片Tr于開花期達到最大值,比Pn更早達到峰值。進一步分析可知,各處理葉片Tr隨著密度增大而表現(xiàn)出先增后降的趨勢;在整個測量期內(nèi),葉片Tr平均值仍在C 處理下最高,2012年 和2013年分別為8.35 和8.50 mmol·m-2·s-1,分別較處理A、B、D、E 顯著增大了21.02%、15.16%、6.89%、25.26%和19.30%、14.35%、16.44%、26.39%(P<0.05)。表明合理的種植密度可有效提高復播大豆葉片Tr,這樣不僅可促進大豆植株體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與運輸,同時也有利于CO2進入葉片中,從而提高了葉片光合速率。

    2.3.2 氣孔導度和胞間CO2濃度 氣孔是葉片和外界環(huán)境進行CO2和水分交換的重要通道[20],其行為與葉片的光合作用和蒸騰作用密切相關,是影響光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要因素[21]。表2中2年試驗數(shù)據(jù)顯示,復播大豆葉片氣孔導度(Gs)均隨著生育進程呈先增大后減小的趨勢,各處理均在結莢期達到最大值。在整個測量期內(nèi),各處理Gs累積平均值均以C 處理最大,2012年和2013年分別為0.899和0.820mol·m-2·s-1,分別較同年的處理A、B、D、E 顯著提高了24.30%、17.10%、4.80%、28.00%和31.33%、14.69%、7.89%、21.03%(P<0.05)。在同一生育期內(nèi),復播大豆葉片Gs均隨著密度的增加而先升高后降低,且各時期均以C 處理最高,充分說明種植密度對復播大豆的氣孔導度影響顯著,在實際生產(chǎn)中可合理控制種植密度來有效增大葉片氣孔導度,增強氣體交換能力。

    另外,各種植密度下復播大豆葉片胞間CO2濃度(Ci)均隨著生育進程的推進表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢,于結莢期達到最低,且2年趨勢相同;在各生育時期內(nèi),各處理葉片Ci表現(xiàn)出隨著密度的增加而先降低后增加的趨勢,正好與上述Gs表現(xiàn)相反(表2)。在整個測量期內(nèi),2年各處理葉片Ci平均值均以C 處理最低,分別為217.09(2012年)和219.323μmol·mol-1(2013年),分別較處理A、B、D、E顯著降低了16.80%、8.70%、6.50%、17.70%和17.67%、9.42%、7.51%、13.24%(P<0.05)。說明適宜密度條件下能夠提高復播大豆葉片同化CO2的能力,可有效增加復播大豆植株生物量積累。

    表1 種植密度對復播大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率的影響Table 1 Effects of planting density on P nand T rof summer soybean

    2.4 種植密度對復播大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構成的影響

    表3顯示,隨著植密度增加,2年復播大豆籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,并均以C 處理(52.5萬株·hm-2)最高,且與其他各處理差異顯著(P<0.05);2012年C處理產(chǎn)量分別較A、B、D、E處理顯著提高了14.26%、4.09%、1.42% 和8.50%,2013年則分別顯著提高了27.65%、12.71%、1.08%和6.36%;同時,2012年和2013年復播大豆產(chǎn)量(y)對密度(x)模擬方程分別為:y=-1.250 9x2+138.353x-619.55(R2=0.994 7,2012)和y=-1.713 7x2+197.353x-2 553.57(R2=0.971 3,2013),均為開口向下的拋物線;據(jù)此回歸方程預測,當復播大豆密度分別為55.30萬株·hm-2(2012年)和57.58萬株·hm-2(2013年)時,籽粒產(chǎn)量分別達到最大值3 206.00kg·hm-2(2012年)和3 128.32kg·hm-2(2013年),與實際結果比較吻合(表3)。

    另外,隨著植密度增加,復播大豆產(chǎn)量構成因素單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重均逐漸減小。其中,單株莢數(shù)、單株粒數(shù)均與密度呈顯著負相關關系,2012和2013年相關系數(shù)分別為-0.98、-0.99 和-0.97、-0.97,即密度增大能顯著減少復播大豆的單株莢數(shù)、單株粒數(shù),進而影響產(chǎn)量。百粒重雖然是大豆品種固有性質(zhì),但2012年復播大豆百粒重仍隨著密度的增加而顯著降低,究其原因可能是在大豆鼓粒至成熟期各處理發(fā)生了倒伏現(xiàn)象,而且倒伏程度隨密度的增加而加重,大豆植株倒伏導致葉片間重疊而降低透光率,影響葉片正常進行光合作用,進而抑制了大豆籽粒形成,是導致百粒重降低的重要原因。雖然2013年百粒重仍隨著密度的增加而降低,但處理間差異不顯著。

    表2 種植密度對復播大豆葉片氣孔導度和胞間CO2 濃度的影響Table 2 Effects of planting density on G sand C iof summer soybean

    表3 不同密度條件下復播大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素Table 3 Effects of planting density on yield and yield components of summer soybean

    3 討 論

    眾所周知,密度是作物栽培試驗的基礎和起點,也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和相關學者研究的熱點[18],但不同的學者研究結果不盡不同。在密度對大豆葉綠素含量的影響方面,有隨著密度的增加而降低的[22-23],也有升高的[24]。而本研究結果表明,隨著種植密度的增加,復播大豆的葉綠素含量表現(xiàn)出上升趨勢。因此,密度對大豆葉綠素含量的影響還需進一步深究。葉綠素是光合作用中最重要的色素,與光合特性密切相關[25],在一定范圍內(nèi)葉綠素含量越高,其光合作用越強[24]。本研究中2012年和2013年結果均表明,隨著密度的增加,復播大豆的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均表現(xiàn)出先增后降的變化趨勢,且均以中等密度的C處理表現(xiàn)最好;胞間CO2濃度則隨著密度的增加呈現(xiàn)出先降后增的趨勢。程偉燕等[22]認為大豆冠層光合速率隨著密度的增加而降低;王昱等[26]報道,大豆生育前期光合速率、蒸騰速率隨著密度的增大而降低,胞間CO2濃度隨著密度的增加而降低,進入成熟期時光合速率、蒸騰速率則隨著密度的增加而增大,氣孔導度隨著種植密度的增加而逐漸變小。然而于洪久[24]卻認為,在中密度條件下大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率均表現(xiàn)最高。本研究結果與程偉燕等[22]、王昱等[26]結果均不一致,而與于洪久[24]研究結果一致。

    不同的種植密度對大豆群體結構的影響不同。本研究2年結果均表明,復播大豆隨著種植密度增加大,其全生育期的LAI也增大,這與前人研究結論一致[4,10];但本研究中適宜密度下的LAI均比前人的3.5~4.0的結果高出很多[11],這可能是由于復播大豆適宜密度遠高于春大豆的所致。同時,種植密度對復播大豆的比葉面積(SLA)也影響顯著,整個生育期內(nèi)高密處理下SLA 一直保持較高水平,并與其他處理差異顯著;SLA 在生長發(fā)育前期和生長發(fā)育后期的處理間差異明顯,而在中期差異較小。這也進一步反映出密度較大條件下,群體內(nèi)部通風透光性能降低,導致復播大豆中下部光照強度不足,光合作用減弱,使得中下部葉片的光合產(chǎn)物降低,不利于產(chǎn)量提高。

    高產(chǎn)一直是栽培工作者追求的目標,前人研究頗多,但種植密度主要通過影響產(chǎn)量構成因素而影響產(chǎn)量[27-29],由于受地域以及品種的影響,不同的研究者得出的結論不同。本研究2年試驗結果均表明,種植密度在37.5~67.5萬株·hm-2之間時,復播大豆籽粒產(chǎn)量隨著密度的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢,并以中等密度(52.5萬株·hm-2)產(chǎn)量最高。

    綜上所述,種植密度對北疆復播大豆光合特性及產(chǎn)量均存在顯著影響。北疆復播大豆的SPAD、LAI均隨著其種植密度的增大而增加,但過高密度也降低了作物群體內(nèi)部的通風透光性,從而減弱植株的光合作用效率,從而影響產(chǎn)量。本試驗條件下,中密度處理(52.5萬株·hm-2)大豆不僅保持有較高的葉綠素含量,有利于大豆群體對光能的利用,同時適宜的LAI也不致植株郁閉,有效保證了大豆群體內(nèi)部與外界的氣體交換,提高了光合速率。因此,適宜的種植密度是提高復播大豆的籽粒產(chǎn)量的重要原因。

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