模擬氮沉降對天山云杉細(xì)根分解及其養(yǎng)分釋放的影響

李吉玫，張毓?jié)?，李建貴，李 翔，蘆建江

（1 新疆林業(yè)科學(xué)院 森林生態(tài)研究所，烏魯木齊830063；2新疆林業(yè)科學(xué)院博士后工作站，烏魯木齊830063；3新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊830052）

干旱區(qū)溫帶森林通常表現(xiàn)為氮缺乏型生態(tài)系統(tǒng)［1］，然而在過去一個世紀(jì)中，受人類活動的干擾，通過大氣干濕沉降進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)的含氮化合物大量增加。而且氮沉降量在未來幾十年將繼續(xù)增加，還呈現(xiàn)出全球化趨勢［2－3］。氮沉降迅速增加對陸地生態(tài)系統(tǒng)的過程和特征產(chǎn)生了巨大影響［4］。受全球氣候變化研究的推動，氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響備受關(guān)注［5－6］。已有研究表明，氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)及其過程的影響主要有正、負(fù)和無影響3種，這主要取決于氮沉降對地上生態(tài)系統(tǒng)和地下生態(tài)系統(tǒng)兩部分過程的綜合影響［1］。

細(xì)根作為地下生態(tài)系統(tǒng)的主體，是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，雖然它在植物總生物量中的比重比較小，但在森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力、碳和養(yǎng)分循環(huán)中的作用巨大［7－8］。同時與植物地上部分各個器官相比，細(xì)根對外界環(huán)境的脅迫更加敏感，對環(huán)境變化具有指示作用。細(xì)根的相關(guān)研究受到生態(tài)學(xué)界的普遍關(guān)注，尤其成為森林碳循環(huán)研究熱點(diǎn)之一［9］。國內(nèi)有關(guān) 細(xì)根生長［10－11］、生物量［12］、分布以及季節(jié)變化［13］等方面的研究較多，而細(xì)根分解的相關(guān)研究并不多見。細(xì)根分解作為細(xì)根周轉(zhuǎn)的一個重要環(huán)節(jié)，控制著細(xì)根周轉(zhuǎn)率和養(yǎng)分循環(huán)速率，是全球碳預(yù)算的重要組成部分，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分輸入的主要途徑，尤其是深層土壤中有機(jī)質(zhì)的重要來源，在地下生態(tài)過程中發(fā)揮著不可替代的作用［9，14］。因此研究細(xì)根分解過程及養(yǎng)分的釋放對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。目前對細(xì)根分解的研究主要集中在分解過程、影響分解的因子等方面［9，14］。但關(guān)于氮沉降對細(xì)根分解及其養(yǎng)分釋放的影響的研究方面還存在著很大的局限性，尤其是在干旱區(qū)山地森林，許多問題有待深入研究。

天山云杉林（Piceaschrenkianavar.tianshanica）是新疆山地森林的主要組成部分，在干旱區(qū)涵養(yǎng)水源、保育土壤、保護(hù)生物多樣性和固碳釋氧等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能［15－16］。目前國內(nèi)外學(xué)者對天山云杉的研究主要集中在生物量分配［17－18］、種群分布格局［19］、水源涵養(yǎng)功能［13］等方面，缺乏對天山云杉細(xì)根的相關(guān)研究。有研究表明天山中部氮沉降量約為6.82～3.85kg·hm－2·a－1［20－21］，平均達(dá)5.33 kg·hm－2·a－1。同時，天山中部天山云杉林分布的部分區(qū)域由于重大工程的施工，如煤礦開采、水泥廠的修建等造成該區(qū)域氮沉降量有逐漸增加的趨勢。本研究以國家林業(yè)局天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站為依托，通過模擬氮沉降，研究氮沉降對天山云杉細(xì)根分解及其養(yǎng)分釋放的影響，試圖為進(jìn)一步研究干旱區(qū)氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)以及更好地預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)對氮沉降增加的響應(yīng)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站是國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)（CFERN）之一，地處天山山脈中段北坡，位于烏魯木齊縣水西溝鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)87°27′28.5″～87°28′47.7″E，43°24′48.3″～43°26′17.9″N，海拔1 908～2 960m。該地區(qū)屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫2.0 ℃，年降水量400～600 mm，雨季集中在6～8月份，年蒸發(fā)量980～1 150mm，年均相對濕度65%，干燥度1.4，無霜期89d，≥10 ℃積溫1 170.5 ℃。林下土壤為山地灰褐色森林土，腐殖質(zhì)層較厚。該區(qū)植被類型是以天山云杉為主的溫帶針葉林，森林覆蓋率達(dá)60%。

1.2 樣地設(shè)置

2011年秋季（9月底）在研究區(qū)設(shè)置固定樣地12塊，面積均為3m×3m，每個樣地間設(shè)置1m 的緩沖帶，并進(jìn)行林分狀況和土壤養(yǎng)分等調(diào)查（表1）。樣地內(nèi)主要地被植物有：天山雨衣草（Alchenilla tianschanicaJuz.）、羊角芹（AegopodiumpodagrariaL.）、天 藍(lán) 巖 苣［Cicerbitaazurea（Ledeb.）Beauv］、木地膚（Kochiaprostrata）、羊茅（Festuca ovina）、老鶴草（GeraniumdahuricumDC.）等。

1.3 試驗設(shè)計

1.3.1 分解試驗 2011年秋季（9月底）在研究區(qū)隨機(jī)挖取天山云杉新鮮細(xì)根（直徑小于2mm），帶回實(shí)驗室用蒸餾水沖洗干凈，在65 ℃下烘至恒重。分解試驗采用野外埋藏分解袋法［3，8］，在每個規(guī)格為10cm×10cm、網(wǎng)孔為1mm 的分解袋裝入7.5g烘干細(xì)根，共216袋。裝有細(xì)根的分解袋均勻平行地埋于各樣地上、中和下部，埋藏深度為土壤表層以下5～10cm 處。2012年和2013年5月中、7月中和9月中（每年11月到第二年的4月為大雪封山季，無法進(jìn)入林區(qū)）在每個樣地內(nèi)定時收集細(xì)根分解袋各3個，將收集的樣品用蒸餾水沖洗干凈，在65℃下烘干至恒重，計算其失重，并取出部分烘干樣品，用于測定樣品中的全C和全N 含量。參考文獻(xiàn)［22］計算細(xì)根分解率、殘留率以及養(yǎng)分釋放率等。

表1 各處理樣地的林分土壤養(yǎng)分狀況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table1 Background values of the stand and soil nutirent（mean±SE）

式中，D為細(xì)根殘留率（%）；Wi為第i個月細(xì)根干重（g）；W0為投放時分解袋內(nèi)細(xì)根初始干重（g）；Dm為細(xì)根月分解率（%）；△W為測定時所取細(xì)根干重減少量（g）；Nm為第i次取樣和第i－1次取樣中間間隔的月份數(shù)；R為第i個月所取細(xì)根樣品養(yǎng)分元素的殘留量；Ci為第i次取樣時養(yǎng)分含量（mg·g－1）；Mi為i次取樣時細(xì)根總干重；C0為初始養(yǎng)分含量（mg·g－1）；M0初始細(xì)根總干重；y為細(xì)根質(zhì)量殘留率（%）；a為擬合參數(shù)；t為分解時間（月）；k為細(xì)根分解系數(shù)（kg·kg－1·a－1）。

1.3.2 氮素添加 參照國內(nèi)外野外模擬氮沉降梯度［7－9］，同時結(jié)合已有學(xué)者對天山中部氮沉降監(jiān)測的結(jié)果，本試驗設(shè)計4種氮處理：CK（對照，不施氮）、LN（低氮，5kg·hm－2·a－1）、MN（中氮，10kg·hm－2·a－1）、HN（高氮，15kg·hm－2·a－1），每種處理重復(fù)3次。以尿素［CO（NH2）2］作為氮源。于2011年9月底（放置好分解袋后）、2012年5月初、2013年5月初將尿素均勻地灑在各個樣地中，模擬氮沉降對天山云杉細(xì)跟分解以及養(yǎng)分釋放的影響。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析（one way ANOVA）和最小極差法（LSD）檢驗4種處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對天山云杉細(xì)根干重殘留率變化影響

從圖1可知，細(xì)根分解呈現(xiàn)出明顯的階段性和季節(jié)性。試驗早期（2011年9月～2012年7月）細(xì)根干重殘留率依次為中氮＞對照＞低氮＞高氮。分解2年后，4 種氮處理間細(xì)根殘留率依次為高氮（74.044%）、中氮（71.967%）、對照（68.156%）、低氮（61.933%），且差異顯著（圖1），表明高氮和中氮處理可能抑制天山云杉細(xì)根的分解，相反低氮促進(jìn)其分解。

2.2 氮沉降對天山云杉細(xì)根月分解率的影響

圖1 4種氮處理下天山云杉細(xì)根殘留率隨時間變化Fig.1 Remaining percentage of P.schrenkianavar.tianshanicafine root decomposition with time under four nitrogen treatments

從天山云杉細(xì)根月分解速率（圖2）看，在試驗前期4種處理下規(guī)律不明顯；而在試驗后期（2013年7月～2013年9月）呈現(xiàn)為對照＞中氮＞低氮＞高氮，表明隨著時間的延長，氮沉降對分解起到了抑制作用，尤其是高氮處理。從分解時間上來看，對照總體表現(xiàn)隨著時間的延長，分解率呈先下降后上升的趨勢，分解試驗后期的分解率高于前期；其余3種氮處理下呈現(xiàn)完全相反的趨勢，即先增加后降低的趨勢，分解試驗前期的分解率高于后期。分解后期高氮和中氮處理抑制細(xì)根分解的主要原因可能是由于在施氮后，細(xì)根中氮素出現(xiàn)了不斷累積，致使細(xì)根中氮濃度超過了細(xì)根分解所需要的水平，達(dá)到了飽和，此時氮素通過減少微生物多樣性而改變微生物群落的結(jié)構(gòu)，從真菌轉(zhuǎn)向以細(xì)菌為主，降低了凋落物的分解速率凋落物分解速率與N 濃度為正相關(guān)。

2.3 4種氮處理下天山云杉細(xì)根分解系數(shù)比較

圖2 4種氮處理下天山云杉細(xì)根月分解率比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.2 Comparison of P.schrenkianavar.tianshanicafine root monthly decomposition rate under four nitrogen treatments（mean±SE）

4種氮處理下天山云杉細(xì)根分解系數(shù)在0.151～0.218（表2），具體表現(xiàn)為低氮＞對照＞中氮＞高氮，方差分析表明施氮顯著影響天山云杉細(xì)根分解系數(shù)。多重比較結(jié)果顯示低氮處理的分解系數(shù)明顯高于其他3種處理；而對照、中氮和高氮3個處理間分解系數(shù)差異不顯著。4種氮處理下天山云杉細(xì)根分解50%需要的時間依次為低氮（3.31年）＜對照（3.67年）＜中氮（4.28年）＜高氮（4.64年），分解95%需要的時間依次為14.39年、15.93年、18.58年和20.17年。從模型計算結(jié)果來看，4 種氮處理下細(xì)根分解半衰期與圖1試驗結(jié)果基本相同。

2.4 氮沉降對天山云杉細(xì)根分解過程中養(yǎng)分釋放的影響

圖3 4種氮處理下天山云杉細(xì)根分解過程中養(yǎng)分殘留率比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.3 Comparision of nutrient remaining percentage in P.schrenkianavar.tianshanicafine root decompisition under four nitrogen treatments（mean±SE）

表2 4種氮處理下天山云杉細(xì)根殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程Table2 P.schrenkianavar.tianshanicafine root decomposition remains in different times and its equations under four nitrogen treatments

圖3顯示，4種氮處理下天山云杉細(xì)根中C元素遷移模式總體表現(xiàn)為直接釋放，殘留率均呈現(xiàn)逐步下降的趨勢，說明施氮并沒有改變C 元素的遷移模式。分解1年后，高氮、中氮、低氮和對照中細(xì)根C元素殘留率分別降至84.91%、75.76%、81.89%和77.99%；分解2年后分別降至57.64%、54.62%、48.49%和34.77%。與C 元素遷移模式不同，4個氮處理細(xì)根中N 元素遷移模式表現(xiàn)為富集－釋放模式，殘留率呈波動式下降趨勢。2012年5月和2013年5月施氮后細(xì)根樣品中N 元素殘留率都出現(xiàn)富集現(xiàn)象。中氮和低氮處理細(xì)根N 殘留率在2012年5月達(dá)到最高值，之后開始降低，到2013年5月又呈現(xiàn)小幅增加趨勢，之后又不斷降低。高氮處理則是在2011年9月～2012年7月N 元素殘留率不斷增加，之后開始釋放，到2013年5月達(dá)到峰值，從2013年5月～9月不斷降低。分解2年后，高氮、中氮、低氮和對照下天山云杉細(xì)根中N 元素殘留率分別降至43.41%、72.34%、91.23%和93.40%。

圖4 4種氮處理下天山云杉根系C濃度與分解率的關(guān)系Fig.4 Relaitonships between C concentration and P.schrenkianavar.tianshanica fine root decomposition rate under four nitrogen treatments

圖5 4種氮處理下天山云杉根系N 濃度與分解率的關(guān)系Fig.5 Relaitonships between N concentration and P.schrenkianavar.tianshanica fine root decomposition rate under four nitrogen treatments

圖3顯示，細(xì)根C／N比值總體也呈逐步下降的趨勢。2011年9月～2012年5月細(xì)根C／N 比值總體表現(xiàn)為中氮＞對照＞低氮＞高氮；2012年5月～2013年9月基本呈現(xiàn)高氮＞中氮＞低氮＞對照。這與天山云杉細(xì)根干重殘留率的變化趨勢一致。

由圖4和圖5可知，在4種氮處理下天山云杉細(xì)根分解率與C 元素濃度間均為線性負(fù)相關(guān)（圖4）；對照和低氮處理下，天山云杉細(xì)根分解率與N元素濃度間均為線性負(fù)相關(guān)，中氮和高氮處理下，細(xì)根分解率隨著N 元素濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（圖5）。這主要是由于隨著施氮時間的延長，細(xì)根中氮素不斷累積，達(dá)到了飽和，此時氮素使得微生物群落結(jié)構(gòu)從真菌轉(zhuǎn)向以細(xì)菌為主，降低了凋落物的分解速率［22］。

3 討 論

Knorr等［23］研究發(fā)現(xiàn)在背景氮沉降＜5kg·hm－2·a－1時施氮或氮沉降試驗中，氮處理促進(jìn)了凋落葉分解。本試驗開展2年后發(fā)現(xiàn)不同濃度氮處理對天山云杉細(xì)根分解的影響不同，細(xì)根殘留率順序為高氮＞中氮＞對照＞低氮，分解系數(shù)表現(xiàn)出相反的趨勢。以上結(jié)果表明高氮和中氮處理可能抑制了天山云杉細(xì)根的分解速率，相反，低氮處理則促進(jìn)了其分解，尤其是在分解后期。分解后期高氮和中氮處理抑制細(xì)根分解的主要原因可能是由于在施氮后，細(xì)根中氮素出現(xiàn)了不斷累積，致使細(xì)根中氮濃度超過了細(xì)根分解所需要的水平，達(dá)到了飽和，此時氮素會減少微生物多樣性而改變微生物群落的結(jié)構(gòu)，從真菌轉(zhuǎn)向以細(xì)菌為主，降低了凋落物的分解速率［22］。而低氮處理中，施氮后細(xì)根中富集的氮素仍保持在較低的水平，沒有達(dá)到飽和，此時凋落物分解速率與N 濃度為正相關(guān)。也有學(xué)者在川西開展常綠闊葉林凋落物分解對氮沉降的響應(yīng)研究中得出的結(jié)論也表明：氮沉降越強(qiáng)烈，對凋落物分解的抑制作用越強(qiáng)，尤其在分解后期。常雅軍［22］、涂利華等［24］、Brzgazza等［25］也得出了類似的結(jié)論。這與本文的研究結(jié)果基本一致。然而，也有學(xué)者研究結(jié)果表明氮沉降在凋落物的分解中起明顯促進(jìn)作用，如李考學(xué)［26］在長白山通過研究氮沉降對2種主要針葉樹種凋落物分解的影響以及Kuperman［27］在美國對長期處于不同氮沉降梯度下的Qurecusalba葉片凋落物分解試驗研究都表明，隨著氮沉降的增加，凋落物分解加快。外加氮對凋落物分解無影響也是目前研究中得出的普遍結(jié)論，這可能是由于凋落物或其所處環(huán)境本身不缺N 或者是由于凋落物C 源質(zhì)量太差以至于分解者不能對外加N 作用反應(yīng)。如Liao等［28］對杉木針葉凋落物分解的研究表明N 的可利用性加大未必一定促進(jìn)其分解。莫江明等［29］在鼎湖山研究凋落物分解對氮沉降的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，6 個月的氮沉降對荷木葉片凋落物無顯著影響，而同樣處理卻促進(jìn)了馬尾松針葉凋落物的分解。造成上述不同結(jié)論的原因可能與外源氮的形態(tài)、分解物中基質(zhì)含量、森林類型等有關(guān)［30］。

細(xì)根元素含量的變化對N 沉降的響應(yīng)因樹種的不同、分解階段的不同和外加氮水平的不同而異。本研究中各處理凋落物分解過程中N 元素的遷移模式為富集－釋放，C 元素都為直接釋放，說明細(xì)根中營養(yǎng)元素的遷移模式并沒有因為外源氮的輸入而打破。但是外源氮的輸入對C、N 含量變化的幅度在不同氮水平下產(chǎn)生了不同程度的影響，表現(xiàn)為施氮處理的細(xì)根中C、N 含量基本都高于對照。這與涂利華等［31］的研究結(jié)論基本一致。這可能是因為外源N 與木質(zhì)素分解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物（如多酚等）發(fā)生反應(yīng)并被固定至凋落物中，進(jìn)一步致使凋落物中抗分解物質(zhì)增加，并導(dǎo)致更多的C、N 累積于凋落物層。類似的現(xiàn)象在美國哈佛森林長期N 沉降試驗中也有發(fā)現(xiàn)［32］。天山云杉細(xì)根分解過程中，C元素殘留率與分解率的趨勢并不完全一致，這可能是與干物質(zhì)分解對氮沉降的響應(yīng)相比，C 元素對氮沉降的響應(yīng)有一定的滯后性。干重殘留率隨時間的變化趨勢與C 量、N 量、C／N 在分解過程中的變化趨勢有著較顯著的相關(guān)關(guān)系［33］。4種氮處理下，天山云杉細(xì)根分解率均與C含量為負(fù)相關(guān)，與N 含量的關(guān)系并不一致。這主要與N 元素在細(xì)根分解中遷移模式有關(guān)［22］。

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