新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)不同坡向野核桃種群生命表與波動周期

張 維，焦子偉，任艷利，楊允菲，李建東

（1伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆伊寧835000；2東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長春130024）

新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)不同坡向野核桃種群生命表與波動周期

張 維1，2，焦子偉1，任艷利1，楊允菲2＊，李建東2

（1伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆伊寧835000；2東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長春130024）

為了掌握新疆野核桃種群的波動周期、預(yù)測未來種群結(jié)構(gòu)變化，在新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)的陽坡和陰坡分別設(shè)置樣地大樣本調(diào)查，以徑級結(jié)構(gòu)代表年齡結(jié)構(gòu)編制野核桃種群靜態(tài)生命表，繪制其期望壽命圖、年齡結(jié)構(gòu)圖、存活曲線和死亡率曲線，同時應(yīng)用譜分析方法比較分析不同坡向生境野核桃種群的波動周期。結(jié)果表明：（1）野核桃種群不同坡向同一齡級和同一坡向不同齡級的期望壽命均存在波動，期望壽命在10齡級前為陽坡高于陰坡，10齡級后為陽坡低于陰坡。（2）陽坡和陰坡野核桃種群均為增長型年齡結(jié)構(gòu)。（3）不同坡向生境野核桃種群的存活曲線均趨于Deevey－Ⅱ型，但陽坡種群各齡級的存活率均高于陰坡。（4）1齡級植株以高死亡率為代價發(fā)育為幼樹；陽坡種群在其生活史中經(jīng)歷2個死亡高峰，最高峰在16齡級，陰坡種群經(jīng)歷4個死亡高峰，最高峰在9齡級。（5）譜分析表明，新疆野核桃種群的數(shù)量動態(tài)除受基波影響外，并表現(xiàn)明顯的小周期波動，具有大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征，且在11齡級的小周期波動與野核桃高生長特性有關(guān)，在17齡級的小周期波動可能與野核桃的生理特性有關(guān)。

野核桃；種群；靜態(tài)生命表；譜分析；坡向

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要屬性之一，其對種群的繁殖能力和可能的發(fā)展趨勢起著決定性作用［1－2］。分析種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以了解種群現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)狀態(tài)，重建種群的干擾歷史，還可以預(yù)測未來種群結(jié)構(gòu)的變化動態(tài)［3－4］，有助于揭示種子散布、種子萌發(fā)及幼苗建立等特征在時間尺度上對植物種群動態(tài)變化的影響［5－6］。生命表是種群統(tǒng)計的核心［7－8］，種群生命表可以提供許多關(guān)于種群年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量統(tǒng)計方面的信息［3－4，9］。復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成，譜分析是探討種群天然分布的波動性和年齡更替過程周期性的數(shù)學(xué)工具，種群天然更新動態(tài)可通過種群不同齡級的株數(shù)分布波動來表現(xiàn)［10－12］。

新疆野核桃（Juglans cathayensis）屬胡桃科（Juglandaceae）、胡桃屬植物，系國家Ⅱ級漸危物種［13］。它是中亞第三紀(jì)“殘遺”闊葉樹種與更新世北方“移民”的結(jié)合物，在原蘇聯(lián)境內(nèi)的西天山和帕米爾－阿賴山地有較大的天然群落［14］，在亞洲，成片分布的野核桃僅在中國新疆伊犁河谷鞏留縣野核桃溝。野核桃是栽培核桃的直接祖先［14］，其獨(dú)特的系統(tǒng)位置，在胡桃屬植物的系統(tǒng)分類、種質(zhì)資源保存上具有重要地位，并在核桃育種及栽培核桃的起源、演化研究上具有重要價值［15］。前人對新疆新疆野核桃的地理特征［16－17］、林下土壤形成［18－19］、群落學(xué)特征［14］、林學(xué)特性［15］、資源現(xiàn)狀［20］、種質(zhì)資源分類［21］、種子表型變異［22］、復(fù)葉的生長及生物量分配特征［23－24］、幼苗生長節(jié)律［25］等已有研究，從種群生命表及譜分析角度來研究其種群數(shù)量動態(tài)及周期性波動的報道較少。

對于數(shù)量較少的瀕危喬木樹種，若無明顯可鑒定的外部形態(tài)標(biāo)志，判定其實(shí)際年齡是困難的。將林木依胸徑大小分級可建立胸徑級結(jié)構(gòu)，采用胸徑級結(jié)構(gòu)進(jìn)行種群年齡結(jié)構(gòu)特征分析同樣揭示了種群的年齡分布［26－31］。以新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)的野核桃為研究對象，以徑級結(jié)構(gòu)代表年齡結(jié)構(gòu)，編制野核桃種群靜態(tài)生命表，統(tǒng)計分析其數(shù)量特征，同時應(yīng)用譜分析方法分析種群的波動周期，為了解野核桃種群的現(xiàn)存狀態(tài)，預(yù)測未來種群發(fā)展趨勢及揭示其瀕危機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)，并為資源植物新疆野核桃的保護(hù)和管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

野核桃自然保護(hù)區(qū)位于新疆鞏留縣的凱特明山山前峽谷。地理位置：82°15′28″～82°17′23″E，43° 22′56″～43°25′40″N，總面積1 180hm2。保護(hù)區(qū)分為主溝、東溝、中溝和西溝［20］，每條溝大體走向由北向南，海拔逐漸升高，整個溝谷為東、南、西三面陡峭的山梁所環(huán)抱，坡度30°～50°。春季和夏季多雨，冬季積雪0.7～1.0m。年均溫7.6℃，1月均溫－3.3℃，7月均溫19.7℃，極端最低氣溫－25.3℃，≥10℃的積溫1 865.4～2 338.9℃，年均降水量580 mm，年均蒸發(fā)量1 200mm，相對濕度70%～80%，無霜期約150d［17］。野核桃分布在較強(qiáng)的逆溫層帶之中，據(jù)伊犁州氣象臺1965～1969年探空觀測記錄，1月平均逆溫強(qiáng)度為9.5℃，最大為22.6℃；1月逆溫層平均厚度為950m，最大為2 077m［17］?，F(xiàn)存野核桃集中分布面積約45hm2，計5 500余株［20，22］，胸徑≥2cm，主要分布在海拔1 250～1 550 m的溝谷、山坡。野核桃為該保護(hù)區(qū)優(yōu)勢種，伴生喬木主要有新疆野蘋果（Malus sieversii）、野杏（Armeniaca vulgaris）、天山樺（Betula tianschanica）、歐洲山楊（Populus tremula）等；林下灌木主要有金絲桃葉繡線菊（Spiraea hypericifolia）、截萼忍冬（Lonicera altmannii）、野薔薇（Rosa multiflo－ra）、異果小檗（Berberis heteropoda）、阿爾泰山楂（Crataegus altaica）等；草本植物主要有密叢雀麥（Bromus benekeni）、大羊茅（Festuca gigantea）、小葉羊角芹（Aegopodium alpestre）、短柄草（Brachypodium sylvaticum）、水金鳳（Impatiens noli－tangere）等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2012年5～10月，采用樣帶法和樣方法相結(jié)合的調(diào)查方法，在野核桃自然保護(hù)區(qū)4條溝谷的陽坡和陰坡各設(shè)置1個調(diào)查樣地，共8個樣地。其中，根據(jù)野核桃分布的垂直高度不同，在主溝和中溝的陽坡和陰坡各設(shè)置3條樣帶，在東溝和西溝的陽坡和陰坡各設(shè)置4條樣帶，設(shè)置樣帶時盡量涵蓋保護(hù)區(qū)主要喬木群落（野核桃、野杏、野蘋果、歐洲山楊、天山樺），樣帶寬20m，樣帶長度為從各溝谷谷底到野核桃分布的上限，在每條樣帶以20m×20m為樣方。陽坡70個樣方，陰坡84個樣方，對野核桃進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑（DBH≥2cm）、樹高、冠幅、枝下高、坡向，以及DBH＜2cm的幼苗和幼樹的基徑、株高、株數(shù)等指標(biāo)。同時對每一樣地的其它喬木采用10m×10m、灌木采用5m×5m、草本層采用1m×1m的樣方進(jìn)行物種種類、密度、蓋度調(diào)查，每個樣地喬、灌、草各隨機(jī)調(diào)查樣方20個，并記錄整個樣地生境條件。

2.2 徑級劃分

野核桃種群胸徑大小級別的劃分參考王伯蓀等［32］的方法，將陽坡野核桃種群劃分為17個胸徑級，陰坡種群劃分為19個胸徑級，第1徑級為0～2 cm，即幼苗和幼樹劃為1個齡級，之后每級間隔5 cm，即2～7cm為第2徑級、7～12cm為第3徑級，依此類推。將徑級從小到大的順序看作時間順序，即第1徑級對應(yīng)1齡級，第2徑級對應(yīng)2齡級，第3徑級對應(yīng)3齡級，如此類推，統(tǒng)計各齡級植株數(shù)。在進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)分析時，各齡級植株數(shù)均換算為單位面積（hm2）植株數(shù)。

2.3 靜態(tài)生命表編制

靜態(tài)生命表反映的是種群多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史追蹤，在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況［7］。Wratten［33］認(rèn)為，生命表分析中產(chǎn)生一些負(fù)值與數(shù)據(jù)假設(shè)技術(shù)不符。對野核桃種群的調(diào)查材料采用勻滑技術(shù)［8］處理，以陰坡野核桃種群為例，具體方法如下：調(diào)查數(shù)據(jù)在2和15齡級發(fā)生波動，其小于3和16齡級的存活數(shù)。根據(jù)特定時間生命表假設(shè)，年齡組合是穩(wěn)定的，各年齡的比例不變。因此，認(rèn)定2個區(qū)段，1～4齡級和13～19齡級，分別計算2個區(qū)段存活數(shù)的累積＝T2／n2＝33／7＝4.7≈5，據(jù)此認(rèn)為這是區(qū)段的組中值；據(jù)區(qū)段的第一個存活數(shù)和最后一個存活數(shù)的差數(shù)（547－243＝304和12－1＝11）及區(qū)段的間隔數(shù)（4和7），可以確定每一相鄰年齡組存活數(shù)之間的差數(shù)為76和2左右。經(jīng)勻滑修正后得ax′，再據(jù)此編制種群靜態(tài)生命表。

2.4 波動周期分析

種群數(shù)量波動周期采用譜分析法，譜分析是Fourier級數(shù)的展開。Fourier證明復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成［34］，寫成正弦波形式為：Nt＝A0＋∑ni＝1AkSin（ωkt＋θt），式中，A0為周期變化的平均；Ak（k＝1，2，3，…，p）為各諧波的振幅，標(biāo)志其所起作用的大小，其值的差異反映了各周期作用大小的差別；ωk及θt分別為諧波頻率及相角；Nt為t時刻種群大小。種群動態(tài)的譜分析中各參數(shù)參考文獻(xiàn)［11－12，34］的方法進(jìn)行計算。

3 結(jié)果與分析

3.1 靜態(tài)生命表分析

根據(jù)樣方調(diào)查的野核桃，陽坡為1 538株，陰坡為1 927株，總共3 465株，其靜態(tài)生命表見表1。陽坡野核桃種群最大為17齡級，對應(yīng)DBH為81.5 cm，陰坡最大為19齡級，對應(yīng)DBH為91.7cm，反映出陽坡野核桃種群相對缺乏大齡級樹。從消失率反映出陰坡野核桃種群在低齡級（12齡級前）比陽坡的消失率大，而到高齡級（12齡級后）則比陽坡的消失率小，表明新疆野核桃在長成成年植株前，陰坡種群比陽坡種群更難通過環(huán)境篩的篩選，種群有較大的損失率。

3.2 期望壽命分析

以齡級為橫坐標(biāo)，以表1中各齡級野核桃的期望壽命（ex）為縱坐標(biāo)作圖。從圖1可以看出，野核桃的期望壽命在不同坡向生境上均以1齡級最大，不同坡向同一齡級及同一坡向不同齡級野核桃的期望壽命均存在波動，表明野核桃種群在不同坡向經(jīng)歷環(huán)境篩的強(qiáng)度不同。在10齡級前，陽坡野核桃的期望壽命高于陰坡，而10齡級后為陽坡低于陰坡。種群的期望壽命總體上表現(xiàn)為低齡級較高，中齡級較低，中齡級后的幾個齡級又相對較高，最后幾個齡級較低。

表1 不同坡向野核桃種群的靜態(tài)生命表Table 1 Static life table of J.cathayensis populations in different slope aspects

3.3 年齡結(jié)構(gòu)分析

以齡級為橫坐標(biāo)，單位面積各齡級植株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制野核桃種群年齡結(jié)構(gòu)圖。從圖2可以看出，陽坡和陰坡1齡級植株數(shù)均最多，2齡級植株數(shù)均明顯少于1齡級，表明野核桃種群在發(fā)育初期，幼齡級植株比較豐富，以高死亡率為代價從幼齡植株發(fā)育為成年植株，進(jìn)而完成整個生活史。例如，陰坡1齡級植株每hm2有163株，2齡級僅有29株，死亡率達(dá)到82.2%，同時也反映出種群幼齡植株到成年植株的發(fā)育是不連續(xù)的。圖2還顯示，陰坡1齡級植株數(shù)遠(yuǎn)比陽坡多，但2齡級植株數(shù)卻比陽坡少，表明野核桃幼齡植株在陰坡比陽坡有更大的死亡率。陽坡和陰坡種群各齡級的植株數(shù)量不同，但年齡結(jié)構(gòu)相似，植株數(shù)量集中于低等和中等齡級，1～9齡級的植株數(shù)分別占陽坡、陰坡的94.7%和94.9%，即以幼年和青壯年樹占絕對優(yōu)勢，為增長型年齡結(jié)構(gòu)，從野核桃種群總體1～9齡級植株的比例94.8%也顯示種群為增長型年齡結(jié)構(gòu)。

3.4 存活曲線分析

以齡級為橫坐標(biāo)，種群標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)量為縱坐標(biāo)，繪制野核桃種群的存活曲線。從圖3可看出，與經(jīng)典的存活曲線相比，陽坡、陰坡和種群總體的存活曲線均介于Deevey－Ⅱ型和Ⅲ型之間。采用數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)的方法［12］，陽坡、陰坡和種群總體的模型的F值及R2值均為指數(shù)函數(shù)大于冪函數(shù)（表2），可見，陽坡、陰坡野核桃種群和種群總體的存活曲線均趨于Deevey－Ⅱ型。圖3還顯示，在野核桃種群整個生活史中，陽坡種群各齡級的存活率均高于陰坡；陽坡和陰坡種群的存活曲線均存在波動，且陽坡種群波動幅度更大。表明野核桃種群在其生長發(fā)育過程中可能有幾次大的非隨機(jī)生境變遷，而且這些生境變遷對陽坡野核桃種群影響更大。

續(xù)表1 Continued Table 1

圖1 不同坡向野核桃種群的期望壽命1～19.分別為不同齡級（徑級），詳見表1。下同F(xiàn)ig.1 Expected life of J.cathayensis populations in diffrent slope aspects 1－19represent different age classes（DBH classes），see Table 1.The same as below

3.5 死亡率曲線分析

以齡級為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）為縱坐標(biāo)，繪制野核桃種群死亡率曲線（圖4）。陽坡種群存在7和16齡級2個死亡高峰，死亡最高峰在16齡級；陰坡種群存在4、7、9和18齡級等4個死亡高峰，死亡最高峰在9齡級，表明在不同坡向上，野核桃種群生活史中經(jīng)歷環(huán)境強(qiáng)烈篩選的齡級和次數(shù)不同。陽坡和陰坡有1個共同的死亡高峰7齡級，表明在陽坡和陰坡，野核桃種群在7齡級均受到環(huán)境篩的強(qiáng)烈作用。種群總體存在4、7、9、11、14和18齡級等6個死亡高峰，死亡最高峰在18齡級。表明野核桃種群在其生活史中，種群數(shù)量因野核桃自身生物學(xué)特性亦或外部環(huán)境因素多次發(fā)生較大變化。

圖2 不同坡向野核桃種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structures of J.cathayensis populations in different slope aspects

圖3 不同坡向野核桃種群的存活曲線Fig.3 Survival curves of J.cathayensis populations in different slope aspects

表2 不同坡向野核桃種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蚑able 2 Test models of survival curves of J.cathayensis populations in different slope aspects

圖4 不同坡向野核桃種群的死亡率曲線Fig.4 Curves of mortality of J.cathayensis populations in different slope aspects

表3 不同坡向野核桃種群的周期性波動Table 3 Periodic fluctuations of J.cathayensis populations in different slope aspects

3.6 種群數(shù)量波動周期

將野核桃各齡級個體數(shù)在計算時進(jìn)行對數(shù)化處理，即以Xt′＝ln（ax＋1）代換公式中的Xt。各個波形的振幅Ak值見表3。A0為基波振幅，A1～A9為諧波振幅。由于陽坡的齡級為17個，為了便于比較分析，采用內(nèi)插法補(bǔ)充到18齡級，陽坡和陰坡的總波序K計算到9。

從振幅Ak值來看，各諧波不論是種群總體，還是陽坡和陰坡均表現(xiàn)為振幅存在周期性波動，且基波振幅A0為最大?；ū憩F(xiàn)了基本周期的波動，其周期長度為種群本身所固有，由種群波動特性所決定，表明野核桃種群數(shù)量動態(tài)變化明顯受整個生命周期生物學(xué)特征的控制，但由于所調(diào)查野核桃種群年齡還不夠長，最大徑級DBH為91.7cm，時間系列長度不能表現(xiàn)出明顯的固有波動周期長度。野核桃種群數(shù)量動態(tài)除受基波的影響外，還顯示出明顯的小周期波動，陽坡、陰坡和種群總體的小周期波動均發(fā)生在A6、A9，前者的波動約在空間序列DBH的49.5cm處，對應(yīng)于11齡級，后者的波動約在空間序列DBH的79.5cm處，對應(yīng)于17齡級。

4 討 論

生命表顯示，陰坡野核桃種群比陽坡大2個齡級，DBH相差達(dá)到10cm，推測其關(guān)鍵影響因子是水分，野核桃生長到最后幾個齡級時，樹高、冠幅等均較大，維持其生存和開花結(jié)實(shí)需要更多的水分，而陽坡的蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于陰坡，野核桃需要的水分相對不足，致死大齡級數(shù)難以存活。這或許蘊(yùn)含野核桃種群在不同坡向上的生長與物質(zhì)分配策略，因?yàn)橹参镌谏L發(fā)育過程中，總是不斷調(diào)整其生長和物質(zhì)分配策略，但也要遵循生長與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)的原則［34］。

在不同坡向生境上，新疆野核桃種群的期望壽命在第10齡級是一個轉(zhuǎn)折點(diǎn)，10齡級前種群期望壽命的關(guān)鍵影響因子可能是光照，陽坡較陰坡的光照相對充足，作為喜暖闊葉樹野核桃有更大的期望壽命；10齡級后的關(guān)鍵影響因子可能是水分和養(yǎng)分，隨著野核桃樹體和樹冠長大，需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)，而陽坡與陰坡相比，水分和養(yǎng)分相對不足，其期望壽命縮短。種群總體的期望壽命有幾次較大波動，低齡級野核桃期望壽命較高，是因?yàn)橐昂颂抑仓晏幱谟啄旰颓嗄昶?，樹體和冠幅不大，生存空間比較充裕，種內(nèi)和種間競爭不強(qiáng)，植株的期望壽命比較高；種群到中齡級，由于生存需要的光照、水分、養(yǎng)分和空間等不能滿足所有植株需求，種內(nèi)和種間競爭強(qiáng)烈，種群的自疏和它疏作用增強(qiáng)，致使植株的期望壽命減?。恢旋g級后幾個齡級的植株是在種群進(jìn)行自身數(shù)量調(diào)節(jié)后的穩(wěn)定生活期，生存空間和養(yǎng)分、水分等又相對充足，期望壽命比較高；最后幾個齡級植株已到生理衰退期，期望壽命隨齡級增大而變小。

統(tǒng)計分析表明新疆野核桃種群為增長型年齡結(jié)構(gòu)，理論上該野核桃種群在今后一定時期內(nèi)，其種群數(shù)量將會逐漸增加。但是，近幾年野核桃高昂的價格（300～400元／kg）致使人為對種子過度采摘，所剩不多的種子又被嚙齒動物（野核桃林內(nèi)松鼠比較多）捕食、腐爛以及其它原因，目前野核桃種群的種子最后能轉(zhuǎn)化為幼苗和幼樹的數(shù)量很少，2012年和2013年在野外調(diào)查時較難發(fā)現(xiàn)1和2年生幼苗，且野核桃由幼苗向幼株生長過程中，有一道較強(qiáng)的環(huán)境篩，植株很難通過而大量死亡，新疆野核桃種群的前景堪憂。

野核桃種群的死亡高峰在陽坡有2個，陰坡有4個，且二者的死亡最高峰不同，反映出在不同坡向生境上，種群受環(huán)境篩的作用強(qiáng)度不同，或者種群選擇的生活史對策不同。其它山地喬木樹種在不同坡向生境上的死亡高峰是否也存在類似差異需要進(jìn)一步研究。陽坡的死亡最高峰在16齡級（死亡率47.1%），這個死亡高峰是種群進(jìn)入生理衰退期引起的；陰坡的死亡最高峰在9齡級（死亡率61.8%），是陰坡野核桃種群在DBH級達(dá)到37～42cm時，種內(nèi)或種間競爭激烈，種群進(jìn)行自疏或它疏作用增強(qiáng)而引起的；其次為18齡級（50.0%），是因?yàn)榉N群進(jìn)入生理衰退期而導(dǎo)致高的死亡率。種群總體的死亡最高峰在18齡級（死亡率80.0%），表明野核桃一旦在幼苗、幼樹通過環(huán)境篩的篩選后，大多數(shù)個體可以存活到正常壽命。

對一個植物有機(jī)體來說，生活在一個復(fù)雜的群落中，它死亡的原因也是復(fù)雜的，植物的生長不僅受所生長的生物環(huán)境的影響，而且還受氣候條件及自然災(zāi)害等的影響［26］。新疆野核桃種群1齡級植株（胸徑2cm以下，1和2年生幼苗很少）雖然比較豐富，但死亡率較高，可能與野核桃喜光特性有關(guān)，陽性植物在郁閉度大的林冠下更新是比較困難的［35］。野核桃的伴生喬木多為生長迅速的耐陰常綠或落葉闊葉植物，如天山樺、歐洲山楊等，這些闊葉植物可能是導(dǎo)致種群幼苗高死亡率的重要原因。對野核桃天然林進(jìn)行適度的人為干擾（擇伐、間伐），以降低林地的郁閉度，可以提高野核桃幼苗向成年植株生長的成功率。盡管環(huán)境篩對種群有重要影響，但在自然保護(hù)區(qū)，野核桃以幼年、青壯年樹為主，為增長型年齡結(jié)構(gòu)，且野核桃為長壽命樹種，是自然保護(hù)區(qū)植被的主要優(yōu)勢種，若無強(qiáng)烈人為干擾或嚴(yán)重自然災(zāi)害，將在群落中長期保持優(yōu)勢種地位。

植物種群動態(tài)的譜分析一般針對衰退型種群進(jìn)行。吳明作等［12］對栓皮櫟（Quercus variabilis）的研究表明，譜分析也能應(yīng)用于增長型種群數(shù)量動態(tài)的研究。林木植株的增長和生活空間的擴(kuò)展使種群各年齡植株的組配情況不斷產(chǎn)生變化，最后由種群自身所創(chuàng)造的環(huán)境條件又反過來調(diào)節(jié)和控制其種群的數(shù)量，產(chǎn)生波動過程，這是穩(wěn)定植物群落中優(yōu)勢種群的特征。從譜分析結(jié)果可看出，新疆野核桃種群數(shù)量動態(tài)是存在周期性波動的，而且其所表現(xiàn)出的波動不是單一周期，具有在大周期內(nèi)有小周期的多諧波迭加特征。野核桃種群的波動發(fā)生在11齡級，這個小周期波動與野核桃該時期的高生長特性相一致，野核桃經(jīng)過多個層次的篩選，一部分植株最終達(dá)到主林層，林木開始產(chǎn)生分化，林分由郁閉變?yōu)橄∈?，種群形成一個相對快速的擴(kuò)張期，這和野外實(shí)地調(diào)查是一致的，野核桃的DBH和冠幅較大的樣地內(nèi)，其種群密度相對較??；野核桃種群的波動發(fā)生在17齡級，這個小周期波動可能與野核桃的生理特性有關(guān)，經(jīng)過漫長的生長過程，到了17齡級的野核桃已經(jīng)進(jìn)入生理衰退期，使得該種群數(shù)量又出現(xiàn)波動。

［1］ LI X K（李先琨），SU Z M（蘇宗明），XIANG W SH（向悟生），et al.Study on the structure and spatial pattern of the endangered plant population of Abies yuanbaoshanensis［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2002，22（12）：2 246－2 253（in Chinese）.

［2］ WANG ZH F（王崢峰），AN SH Q（安樹青），ZHU X L（朱學(xué)雷），et al.Distribution pattern of tree populations in tropical forest and comparison of its study methods［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），1998，9（6）：575－580.

［3］ HARPER J L.Population Biology of Plants［M］.London：Academic Press，1977：599－643.

［4］ STEWART G H，ROSE A B.The significance of life history strategies in the developmental history of mixed beech（Nothofagus）forest，New Zealand［J］.Vegetation，1990，87：101－114.

［5］ ARMESTO J J，CASSASSA I，DOLLENZ O.Age structure and dynamics of Patagonian beech forests in Torresdel Paine National Park，Chile［J］.Vegetation，1992，98：13－22.

［6］ SKOGLUND J，VERWIJST T.Age structure of woody species populations in relation to seed rain，germination and establishment along the river Dalalven，Sweden［J］.Vegetation，1989，82：25－34.

［7］ BEGON M，MORTIMER M.Population Ecology：A Unified Study of Animal and Plants［M］.London：Blackwell Science Ltd，1981.

［8］ 江 洪.云杉種群生態(tài)學(xué)［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1992：8－26.

［9］ STEWART G H.The dynamics of old－growth Pseudotsugaforests in the western Cascade Range，Oregon，USA［J］.Vegetation，1989，82：79－94.

［10］ GUO J P（郭晉平），WANG SH H（王石會），KANG R L（康日蘭），et al.Age structure and dynamics of natural spruce（Picea wilsonii）forests in Guancen Mountains［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），1997，17（2）：184－189（in Chinese）.

［11］ WU Y G（伍業(yè)鋼），XUE J X（薛進(jìn)軒）.Periodic fluctuation of Korean pine population of broad leaved Korean pine forest［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），1988，7（1）：19－23（in Chinese）.

［12］ WU M Z（吳明作），LIU Y C（劉玉萃）.Periodic fluctuation and stability of Quercus variabilis population［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2000，19（4）：23－26（in Chinese）.

［13］ 國家環(huán)境保護(hù)局，中國科學(xué)院植物研究所.中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄（第1冊）［M］.北京：科學(xué)出版社，1987：19.

［14］ ZHANG X SH（張新時）.On the eco－geographical characters and the problems of classification of the wild fruit－tree forest in the Ili valley of sinkiang［J］.Acta Botanica Sinica（植物學(xué)報），1997，15（2）：239－253（in Chinese）.

［15］ WANG L（王 磊），CUI N R（崔乃然），ZHANG H F（張漢斐）.Research report of Xinjiang wild walnuts［J］.Arid Zone Research（干旱區(qū)研究），1997，14（1）：17－27（in Chinese）.

［16］ XU D Y（徐德炎）.Study on eco－climatic features of Xinjiang wild walnuts［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），1989，8（4）：24－27（in Chinese）.

［17］ XU D Y（徐德炎），ZHU X ZH（朱曉專）.Study on the survive and multiply ecological conditions of Xinjiang wild walnuts［J］.Forest by－Product and Speciality in China（中國林副特產(chǎn)），1991，（4）：1－6（in Chinese）.

［18］ LIU L CH（劉立誠），PAI Z L（排祖拉），XU H J（徐華君）.The formation characteristics and taxonomy of the soil under the wild－walnut forest in Ili vally［J］.Journal of Xinjiang University（新疆大學(xué)學(xué)報），1998，（2）：60－65（in Chinese）.

［19］ SHE D Y（佘定域）.Formation and characteristics of wild walnut forest soils in Gongliu County［J］.Arid Zone Research（干旱區(qū)研究），1994，11（2）：11－15（in Chinese）.

［20］ DONG Y ZH（董玉芝），ZHU X H（朱小虎），CHEN H（陳 虹），et al.Investigation and analysis on the wild walnut in Gongliu，Xinjiang［J］.Chinese Journal of Plant Genetic Resources（植物遺傳資源學(xué)報），2012，13（3）：386－392（in Chinese）.

［21］ WANG L（王 磊），LI X（李 霞），YANG L（楊 遼），et al.Study on the germplasm resources quantitative classification of Xinjiang wild walnuts［J］.Northern Horticulture（北方園藝），1998，（1）：2－5（in Chinese）.

［22］ ZHANG W（張 維），LUO X Z（羅新澤），ZHANG N（張 娜），et al.Phenotypic variability and growth characteristics of wild walnut seeds in Xinjiang，Northwest China［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2013，32（9）：2 281－2 288（in Chinese）.

［23］ ZHANG W（張 維），REN Y L（任艷利），ZHAO Y（趙 玉），et al.Biomass plasticity and allocation rules for modules of compound leaves with a different number of leaflets on Juglans cathayensis in Xinjiang［J］.Journal of Northeast Forestry University（東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報），2012，40（7）：37－40（in Chinese）.

［24］ ZHANG W（張 維），ZHAO Y（趙 玉），ZHANG X F（張相鋒），et al.Phenotypic variability and growth regulation on the compound leaf of Juglans regiain Yili of Xinjiang［J］.Journal of Northeast Normal University（東北師大學(xué)報），2011，43（1）：113－117（in Chinese）.

［25］ ZHANG W（張 維），JIA F Q（賈風(fēng)勤），NASEN B T（納森巴特），et al.Population dynamics and growth of Juglans cathayensis seedlings of different slope aspects in the west Tianshan valley in Xinjiang，China［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2014，33（10）：2 596－2 602（in Chinese）.

［26］ BI R CH（畢潤成）.Ecological feature and floral analysis of Juglans mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi Province［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），1999，10（6）：650－656（in Chinese）.

［27］ LI X X（李曉笑），WANG Q CH（王清春），CUI G F（崔國發(fā)），et al.Structure and dynamic characteristics of a wild population of endangered Abies fanjingshanensis［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報），2011，31（7）：1 479－1 486（in Chinese）.

［28］ LIU G F（劉貴峰），CHENG W Y（程偉燕），LIU Y P（劉玉平），et al.Population structure and dynamic of domiant species of main forest community in Daqinggou Nature Reserves［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報），2014，34（4）：843－850（in Chinese）.

［29］ YUAN H B（袁宏波），ZHANG J CH（張錦春），CHU J M（褚建民），et al.Characteristics of the age structure of three typical plant populations in Kumtag Desert［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報），2011，31（11）：2 304－2 309（in Chinese）.

［30］ HU E CH（胡爾查），WANG X J（王曉江），ZHANG W J（張文軍），et al.Age structure and point pattern of Butula platyphyllain Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2013，33（9）：2 867－2 876（in Chinese）.

［31］ LI Y L（李艷麗），YANG H（楊 華），KANG X G（亢新剛），et al.Population structures and dynamics of Abies nephrolepis and Picea koraiensis in the Changbai Mountains of Northeastern China［J］.Journal of Beijing Forestry University（北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報），2014，36（3）：18－25（in Chinese）.

［32］ 王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物種群學(xué)［M］.廣州：廣東高等教育出版社，1995.

［33］ WRATTEN S D，F(xiàn)RY G I A.Field and Laboratory Exercises in Ecology［M］.London：Edward Arnad，1996：98－103.

［34］ HONG W（洪 偉），WANG X G（王新功），WU CH ZH（吳承禎），et al.Life table and spectral analysis of endangered plant Taxus chinensis var.mairei population［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），2004，15（6）：1 109－1 112（in Chinese）.

［35］ FENG L（封 磊），HONG W（洪 偉），WU CH ZH（吳承禎），et al.Study on the dynamics of the endangered plant population of Tsuga tchekiangensis［J］.Chinese Journal of Wuhan Botanical Research（武漢植物學(xué)研究），2003，21（5）：401－405（in Chinese）.

（編輯：潘新社）

Life Tables and Fluctuation Cycle of Juglans cathayensis Populations on Different Slope Aspects in Wild Walnut Natural Conservation Area of Xinjiang，China

ZHANG Wei1，2，JIAO Ziwei1，REN Yanli1，YANG Yunfei2＊，LI Jiandong2
（1School of Chemistry and Bioscience，Yili Normal College，Yining，Xinjiang 835000，China；2Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology，Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

For grasping fluctuation cycle of Juglans cathayensis populations and forecasting change of the population structure，we conducted a large sample survey on sunny and shady slopes in valley of conservation area in Xinjiang，Using the diameter class structure representing the age structure，we drew up static life table，life expectancy chart，age structure plot，survival curve，and death rate curve chart of J.cathayensis populations.Also，we compared the fluctuation cycle of J.cathayensis populations on different slope aspects by using spectrum analysis method.The results showed that：（1）life expectancies of J.cathayensis populations were fluctuant，both on different slopes of the same age and the same slope of different ages.Life expectancy before 10th age class was higher on sunny slope than that of shady，but after 10th age classit was lower than that of shady slope.（2）J.cathayensis populations on different slope aspects showed increasing age structure.（3）Survival curve of J.cathayensis populations on different slope aspects tended to be Deevey－Ⅱtype，and the survival rate of each age class on sunny slope was higher than that on shady slope.（4）The 1st age plant developed into saplings at the cost of high mortality.The populations in sunny slope had two death peaks in their life history，with the highest peak in 16th age class.However，the shady populations had four death peaks，with the highest peak in 9th age class.（5）Spectrum analysis showed that the quantitative dynamics of J.cathayensis populations were influenced by fundamental wave and also showed obvious small periodic fluctuation，and they had characteristics of multi harmonic superposition that small periodic fluctuation in big one.In the meantime，the small periodic fluctuation of 11th age class was related to high growth characteristic of J.cathayensis，but it might be related to physiological property in 17th age class.

Juglans cathayensis；population；static life table；spectrum analysis；slope aspect

Q948.15＋4

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1229

1000－4025（2015）06－1229－09

2014－12－08；修改稿收到日期：2015－04－10

國家自然科學(xué)基金（31160072）；新疆教育廳普通高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項目（2013YSHXYB07）

張 維（1973－），男，在讀博士研究生，副教授，主要從事植物種群生態(tài)學(xué)研究。E－mail：zhangw891＠nenu.edu.cn

＊通信作者：楊允菲，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物種群生態(tài)學(xué)和草地生態(tài)學(xué)研究。E－mail：yangyf＠nenu.edu.cn