不同降雨年份和放牧方式對(duì)荒漠草原初級(jí)生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的影響

楊 霞，王 珍，運(yùn)向軍，衛(wèi)智軍

（1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019；2．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特010010；3．內(nèi)蒙古自治區(qū)土地調(diào)查規(guī)劃院，內(nèi)蒙古呼和浩特010010）

不同降雨年份和放牧方式對(duì)荒漠草原初級(jí)生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的影響

楊 霞1，3，王 珍2，運(yùn)向軍2，衛(wèi)智軍1*

（1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019；2．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特010010；3．內(nèi)蒙古自治區(qū)土地調(diào)查規(guī)劃院，內(nèi)蒙古呼和浩特010010）

牧草品質(zhì)直接體現(xiàn)了草地資源的質(zhì)量和可利用性。本研究采用野外調(diào)查法對(duì)不同降雨年份和放牧方式下荒漠草原植物群落的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP）、粗蛋白、粗纖維、粗灰分、粗脂肪、鈣、磷和無(wú)氮浸出物進(jìn)行了測(cè)定和分析。結(jié)果表明，1）在干旱的2011年，自由放牧顯著降低了群落的ANPP，而在降雨量充足的2012年，休牧60 d的ANPP值最高；2）相比于欠雨年份，降雨量充足的年份生長(zhǎng)高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、鈣和磷的含量分別是其的2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍；3）相比其他處理，粗蛋白、磷的含量在休牧60 d含量最高；4）在不同降雨量的兩個(gè)放牧季節(jié)內(nèi)，隨著放牧的進(jìn)行，粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、鈣和磷的含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，均是在7或8月份達(dá)到一個(gè)峰值，而在植物枯黃期（10月份）值最低，而粗纖維和無(wú)氮浸出物的含量在7月份最低，而在植物枯黃期最高。降雨量與荒漠草原植物群落ANPP及植物群落營(yíng)養(yǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)之間存在著密切的關(guān)系；休牧60 d為合理的草原利用方式；不同年際間放牧和季節(jié)氣候變化共同制約了群落營(yíng)養(yǎng)成分的變化。

荒漠草原；放牧利用方式；地上凈初級(jí)生產(chǎn)力；營(yíng)養(yǎng)成分

政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)（IPCC）預(yù)測(cè)到21世紀(jì)末全球平均溫度增加1．8～4．0℃，相應(yīng)的全球降雨量的格局也將發(fā)生改變［1］。氣候的變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了巨大的影響。作為全球變化影響草原生態(tài)系統(tǒng)的兩種重要因子，放牧利用方式和降雨量空間格局的變化改變了草原植被的蓋度，植物群落的組成，植物群落營(yíng)養(yǎng)成分，甚至整個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程［2-3］。年際降水量的變化導(dǎo)致植物的生理生態(tài)過(guò)程受到了嚴(yán)重的影響，其草原生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化與降雨量的年際波動(dòng)呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)［4］。增加的降雨量顯著增加了群落的蓋度［5］，物種的豐富度［6］和一年生植物的多度［7］，從而提高了群落的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力。氣候變化特別是年際降雨量的巨大波動(dòng)同樣會(huì)對(duì)植物群落的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響［8-9］。放牧是人類管理利用草原生態(tài)系統(tǒng)最主要的途徑，是草原上常見(jiàn)的土地利用方式［10］。大多數(shù)的研究表明，圍欄禁牧對(duì)退化草地的恢復(fù)效果顯著［11-12］，但也有研究認(rèn)為長(zhǎng)期的圍欄禁牧限制了放牧利用價(jià)值，長(zhǎng)時(shí)間的圍欄禁牧引起了植物群落地上生物量的降低，凋落物量增加，抑制了植物的再生以及幼苗的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致了圍欄禁牧區(qū)牧草品質(zhì)下降［13］。過(guò)度的放牧同樣會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面的影響，而合理的放牧制度被視為有利于草原生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的利用方式［14-15］。牧草品質(zhì)直接體現(xiàn)草地資源的質(zhì)量和可利用性［9］。牲畜的采食、踐踏以及糞便的排放干擾了草原生長(zhǎng)的環(huán)境，對(duì)牧草的品質(zhì)產(chǎn)生了影響。一般的研究認(rèn)為，放牧壓力的增加使得優(yōu)質(zhì)牧草的數(shù)量顯著降低，而營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低的雜類牧草在草群中比例增加，草原營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低，適口性變差，導(dǎo)致牧草品質(zhì)下降［16-17］。合理的放牧制度會(huì)提高草原群落的牧草品質(zhì)，但也有研究認(rèn)為放牧并不能改變牧草品質(zhì)或沒(méi)有大的影響［18］。短花針茅（Stipa breviflora）草原是草原區(qū)向荒漠區(qū)過(guò)渡的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)類型，該類型草地占到溫性荒漠草原類總面積11．2%，對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的整體功能有著很大的影響［19］。在全球氣候變化影響下，由于缺乏科學(xué)管理和超載放牧等原因，荒漠草原呈現(xiàn)出不同程度的衰退現(xiàn)象。本實(shí)驗(yàn)以不同放牧方式為手段，對(duì)位于干旱區(qū)的荒漠草原在2011和2012年兩個(gè)降雨量不同年份的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP）和植物群落季節(jié)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題有3個(gè)：1）不同放牧利用方式對(duì)植物群落ANPP和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響；2）干旱年份和降雨量充足的年份不同放牧利用方式對(duì)植物群落的ANPP和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的效應(yīng)及機(jī)制；3）降雨年型和不同放牧利用方式對(duì)草地影響的交互作用及意義。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

選取內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右旗都呼木蘇木哈登呼舒嘎查（N 42°16′26．2″，E 112°47′16．9″，海拔1150 m）為野外試驗(yàn)地點(diǎn)。試驗(yàn)開(kāi)展時(shí)間為2011和2012年植物生長(zhǎng)季節(jié)（6－10月，降雨量不同的兩年）。

試驗(yàn)區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被，以短花針茅為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起著主導(dǎo)作用，群落形成特有的景觀特征。優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）和堿韭（Allium polyrhizum），3個(gè)種群的數(shù)量消長(zhǎng)、時(shí)空變化及結(jié)構(gòu)的位移均會(huì)引起群落的巨大波動(dòng)，構(gòu)成了短花針茅＋無(wú)芒隱子草＋堿韭群落類型。主要伴生種包括細(xì)葉韭（A.tenuissimum）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、糙隱子草（C. squarrosa）、木地膚（Kochia prostrata）、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、狹葉錦雞兒（Caragana steno-phylla）、寸草苔（Carex duriuscula）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、豬毛菜（Salsola collina）、冠芒草（Enneapogon borealis）、虱子草（Tragus berteronianus）、狗尾草（Setaria viridis）等。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在蘇尼特右旗選取短花針茅天然草原作為試驗(yàn)區(qū)，樣地從1990年一直處于自由放牧狀態(tài)。2005年，在地勢(shì)相對(duì)平坦、植被均勻的地段設(shè)立試驗(yàn)處理，分別設(shè)立不同草原利用方式處理，分別為：自由放牧區(qū)（CG）、休牧1區(qū)（40UG）、休牧2區(qū)（50UG）、休牧3區(qū)（60UG）和禁牧區(qū)（CK）。休牧試驗(yàn)分別于2005年4月5日，4月15日和4月25日開(kāi)始，其中休牧1區(qū)、休牧2區(qū)和休牧3區(qū)休牧?xí)r間分別為40，50和60 d，自由放牧從4月5日開(kāi)始全天放牧。為達(dá)到科學(xué)試驗(yàn)設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)上所有處理的可比較性和對(duì)等性，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將選取的短花針茅草原架設(shè)圍欄，設(shè)立區(qū)組與小區(qū)。共分3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組隨機(jī)分布5種不同草地利用方式處理，共15個(gè)處理區(qū)。季節(jié)性劃區(qū)輪牧與自由放牧區(qū)全年載畜率一致為0．67 hm2／（只·半年）。

1．3 數(shù)據(jù)采集

1．3．1 ANPP的測(cè)定 在2011和2012年，對(duì)地上生物量進(jìn)行測(cè)定。在每個(gè)樣地中（放牧開(kāi)始前），采用限定隨機(jī)抽樣法，分別于每個(gè)放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置活動(dòng)圍欄。每個(gè)小區(qū)設(shè)定10個(gè)活動(dòng)圍欄（1．5 m×1．5 m），在活動(dòng)圍欄設(shè)置1 m×1 m測(cè)產(chǎn)樣方對(duì)8月份的草產(chǎn)量進(jìn)行監(jiān)測(cè)。采用齊地面剪割法，用剪刀齊地面剪取植物地上部分，分種采集，在恒溫箱65℃下烘48 h，稱取干重，用于草地植物ANPP的計(jì)算。

1．3．2 草群常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定 對(duì)每月、每個(gè)處理中的混合草樣進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析［20］。粗蛋白 （CP）采用凱氏定氮法，使用的設(shè)備為KDN-08B消化器和FOSS全自動(dòng)凱氏定氮儀；粗脂肪（EE）采用索氏乙醚浸提法，使用的儀器為SZF-06A脂肪測(cè)定儀；全鈣采用草酸銨－高錳酸鉀滴定法；全磷采用鉬銻抗比色法，使用722分光光度計(jì)測(cè)定；粗灰分（Ash）、粗纖維（CF）和無(wú)氮浸出物的分析方法根據(jù)《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》進(jìn)行測(cè)定。

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2011軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入，應(yīng)用SAS 9．0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。運(yùn)用重復(fù)性方差對(duì)生長(zhǎng)旺季（8月份）的ANPP和植物營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析比較。單因素分析法對(duì)年內(nèi)的ANPP和植物營(yíng)養(yǎng)成分的季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 氣溫與降水的變化

季節(jié)溫度變化呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在每年的7月份，而植物返青期和植物枯黃期溫度稍低（圖1）。兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)降雨量呈現(xiàn)不一致的變化：2011年降雨量的峰值出現(xiàn)在8月份（30．6 mm），而2012年7月份的降雨量最高（166．6 mm）；兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)積累的降雨量分別為120．0 mm（2011）和286．0 mm（2012）；相比于長(zhǎng)期生長(zhǎng)期的降雨量（1952－2010年）（mean annual precipitation，MAP）（212．4 mm），2011年總的降雨量（142．3 mm）比長(zhǎng)期降雨量降低了33．0%，而2012年總的降雨量（296．9 mm）比長(zhǎng)期降雨量提高了39．8%。

2．2 降雨量不同的年際間ANPP和生長(zhǎng)旺季群落營(yíng)養(yǎng)成分的變化

圖1 2011和2012年蘇尼特右旗月降雨量和月平均氣溫Fig．1 Monthly precipitation and monthly mean air temperature at Sunite Banner in 2011 and 2012

表1 不同放牧利用方式對(duì)蘇尼特右旗植物生長(zhǎng)旺盛期地上凈初級(jí)生產(chǎn)力、粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、粗灰分、鈣、磷和無(wú)氮浸出物的影響Table 1 Effect of different grazing use types on ANPP，crude protein，crude fiber，ether extract，crude ash，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract in growing season in Sunite Banner

荒漠草原以降雨量為主要差異的年份、草原不同利用方式以及交互作用都對(duì)生長(zhǎng)高峰期ANPP和群落營(yíng)養(yǎng)成分產(chǎn)生了顯著性影響（P＜0．01，表1）?；哪菰参锶郝洳煌攴莞黜?xiàng)指標(biāo)的變化為：豐雨年生長(zhǎng)高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、鈣和磷的含量顯著高于欠雨年，分別為2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍（表1）；欠雨年生長(zhǎng)高峰期粗纖維、粗脂肪和無(wú)氮浸出物的含量顯著高于豐雨年，分別為1．03，1．52和1．05倍（表1）。

不同放牧方式下，ANPP和粗蛋白的變化規(guī)律一致，其變化順序?yàn)樾菽?0 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．01，表1）；粗纖維的含量在圍封禁牧區(qū)最高，而粗脂肪的含量在自由放牧區(qū)最高；粗灰分和鈣的含量在休牧40 d最高，而無(wú)氮浸出物的含量在自由放牧區(qū)最高（P＜0．01，表1）。

2．3 不同利用方式下各年內(nèi)ANPP和生長(zhǎng)季節(jié)群落營(yíng)養(yǎng)成分的變化

圖2 2011和2012年不同放牧利用方式下蘇尼特右旗植物生長(zhǎng)旺盛期地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化Fig．2 The change of above-ground net primary productivity under different grazing use types in growing season in Sunite Banner both in 2011 and 2012

圖3 2011和2012年不同放牧利用方式下粗蛋白，粗纖維，粗脂肪，粗灰分以及無(wú)氮浸出物的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig．3 Seasonal dynamics and means（insets mean±SE）of crude protein（a，b），crude fiber（c，d），ether extract（e，f），crude ash（g，h），nitrogen-free extract（i，j）under different grazing use types in 2011 and 2012

干旱的2011年：相比其他處理，自由放牧顯著降低了群落的ANPP（圖2）；其各處理下粗蛋白、粗纖維和粗灰分呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，而其他各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化沒(méi)有規(guī)律性；粗蛋白變化呈單峰變化趨勢(shì)，在7月份達(dá)到一個(gè)峰值，而隨著生育期的推移到枯黃期下降到最低，其中7月份圍封處理（CK）的粗蛋白含量在各處理下值最?。≒＜0．05，圖3a）；粗纖維的含量在8月份最低，枯黃期的值最高（圖3c）；群落粗脂肪含量的峰值出現(xiàn)在8月份，在此之前含量逐漸增加，以后逐漸減少（圖3e）。

濕潤(rùn)的2012年：休牧60 d群落的ANPP值最高，其變化順序?yàn)樾菽?0 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．05，圖2）；其各處理下各項(xiàng)指標(biāo)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化均呈現(xiàn)規(guī)律性的變化；粗蛋白和磷的變化趨勢(shì)一致，均是在7月份達(dá)到一個(gè)峰值，而隨著生育期的推移逐漸降低（圖3b，圖4d）；各處理下粗脂肪的含量（除圍封禁牧）在7月份達(dá)到一個(gè)峰值（圖3f）；與2011年一致，粗纖維的含量在枯黃期10月份達(dá)到一個(gè)峰值；各處理下粗灰分和鈣的變化規(guī)律較一致，其峰值出現(xiàn)在8或9月份，而其他月份值相對(duì)較低（圖3h，圖4b）；各處理下無(wú)氮浸出物的含量在7月份最低，而10月份植物枯黃期其含量最高（圖3j）。

3 討論

在我們的研究中，粗蛋白和粗脂肪的含量在每年6月份相對(duì)較高，其他月份的含量相對(duì)較低；粗纖維的含量在每年的10月份達(dá)到最高，而6，7月的含量相對(duì)較低（圖3），產(chǎn)生這種結(jié)果的主要原因是不同季節(jié)牧草種類組成及其比例不同，即在不同季節(jié)，植物物種處于不同生長(zhǎng)時(shí)期（物候期）。通過(guò)參考《內(nèi)蒙古牧草營(yíng)養(yǎng)成分錄》［21］，在每年的6月份，3種優(yōu)勢(shì)植物種短花針茅、無(wú)芒隱子草和堿韭分別處在果實(shí)成熟期、拔節(jié)期和營(yíng)養(yǎng)期，3種群落構(gòu)成主要物種其組織處于幼嫩狀態(tài)，粗蛋白含量高，粗纖維含量低，因而導(dǎo)致了植物群落在每年的6月份擁有高的粗蛋白含量和低的粗纖維含量。在不同利用方式下，在兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)（2011和2012年），植物磷的含量均是在7月份最高（圖4），其主要原因是7月份植物處于生長(zhǎng)初期，葉片細(xì)胞處于快速分裂期，對(duì)蛋白質(zhì)及核酸需求量較大，磷的選擇性吸收較多，細(xì)胞質(zhì)濃厚，因此磷的含量在7月份積累達(dá)到最大值，為植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺期（8月份）奠定了基礎(chǔ)。

3．1 降雨量的影響

不同利用方式對(duì)草原植被的影響主要體現(xiàn)在草原植物群落的生產(chǎn)力上［22］，但荒漠草原地處干旱與半干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域，大多數(shù)情況下，水分是控制植物群落初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)力，土壤水分的虧缺成為植物生長(zhǎng)和發(fā)育的最重要限制性資源［23-24］。龍慧靈等［3］的研究認(rèn)為，降水是影響內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要?dú)夂蛞蜃?，而且降雨量的積累效應(yīng)對(duì)其的影響更為顯著。在本研究中，降雨量顯著提高群落的生物量，降雨量在2012年比2011年增加了1．09倍，而生物量增加了2．67倍，本研究結(jié)果同時(shí)也證實(shí)了內(nèi)蒙古荒漠草原植物群落的ANPP呈現(xiàn)非線性的變化［25-26］。

蛋白質(zhì)含量的高低是評(píng)價(jià)牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。通常的研究認(rèn)為，牧草的粗蛋白含量越高其利用價(jià)值越高，而纖維含量越高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越低［27］。群落植物的營(yíng)養(yǎng)成分除受到放牧因素的影響外，還可能受到氣候降水等因素的影響，即在一定的熱量條件，加之降雨量充沛，牧草生長(zhǎng)旺盛，從而導(dǎo)致了群落高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［9］，而李柱等［8］的研究認(rèn)為在降雨量差異較大的年份，牧草營(yíng)養(yǎng)成分含量沒(méi)有大的變化。本研究結(jié)果表明降雨量低的2011年，其粗蛋白含量值較低，粗纖維的含量相對(duì)較高；在降雨量充足的2012年，積累的降雨量顯著增加了群落的粗蛋白、粗灰分、磷和鈣的含量，證實(shí)了降雨量在提高群落營(yíng)養(yǎng)成分方面起著積極的作用。

3．2 不同放牧方式的影響

本研究中，ANPP值在自由放牧和禁牧40 d處理下最低，表明相對(duì)重的放牧方式導(dǎo)致了植物群落的退化。王煒等［28］和任海彥等［29］的研究表明，在過(guò)度放牧的條件下，植物群落資源分配策略發(fā)生改變，草原植物植株變矮，整個(gè)植物群落各物種地上部分均趨于小型化，導(dǎo)致了植物群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能發(fā)生衰退［22］。這一結(jié)論在本研究中亦得到證實(shí)，自由放牧和休牧40 d兩種放牧較重的草地利用方式，說(shuō)明植物為了適應(yīng)長(zhǎng)期放牧干擾（牲畜采食和踐踏行為等）和提高耐牧性，整個(gè)植物群落對(duì)外界環(huán)境表現(xiàn)出表型可塑性的變化（像植株變矮，葉片變短和變窄等），從而使植物群落的ANPP值顯著下降。相反，本研究中休牧60 d后荒漠草原群落ANPP值顯著增加，我們歸因于合理的放牧通過(guò)移去植物頂端組織和衰老組織，刺激植物補(bǔ)償和超補(bǔ)償生長(zhǎng)［30-31］，從而提高草地生態(tài)系統(tǒng)的ANPP。

在2011和2012年，本研究發(fā)現(xiàn)牧草的營(yíng)養(yǎng)成分隨著季節(jié)變化有很大的不同，其中植物群落粗蛋白含量在夏季的時(shí)候較高，而在植物返青的初期和進(jìn)入枯黃期，植物群落的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)較低，同樣的研究結(jié)果在三江平原小葉章（Deyeuxia langsdorffii）草甸的研究中被證實(shí)［9］。董全民等［16］和Glindemann等［17］的研究發(fā)現(xiàn)，放牧通過(guò)牲畜的啃食、踐踏以及糞便的排放干擾草地環(huán)境，隨著放牧壓力的加重，草地營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低，適口性變差，導(dǎo)致了牧草品質(zhì)的下降。同樣，通過(guò)對(duì)植物群落生長(zhǎng)旺季營(yíng)養(yǎng)成分的方差分析發(fā)現(xiàn)，放牧利用強(qiáng)度低的休牧60 d的處理區(qū)粗蛋白和磷的含量顯著高于利用強(qiáng)度高的休牧40 d和自由放牧區(qū)證實(shí)了這一結(jié)論，同時(shí)本研究結(jié)果也證實(shí)了磷的含量是判斷牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低的重要指標(biāo)，即磷的含量與粗蛋白含量呈正相關(guān)［9］。此外，我們也發(fā)現(xiàn)：一方面，在牧草生長(zhǎng)旺季，放牧強(qiáng)度相對(duì)較輕的休牧60 d，放牧能夠刺激優(yōu)勢(shì)牧草的生長(zhǎng)，導(dǎo)致了其高的牧草品質(zhì)；另外，在放牧較重的休牧40 d和自由放牧區(qū)，2012年充足的降雨量導(dǎo)致了一二年生草本植物豬毛菜和櫛葉蒿在休牧40 d和自由放牧區(qū)迅速生長(zhǎng)［32］，由于這些物種相對(duì)低的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值（低的粗蛋白含量，高的粗纖維含量），從而導(dǎo)致了這兩個(gè)放牧區(qū)植物群落低的營(yíng)養(yǎng)含量。因此認(rèn)為不同年際間放牧和季節(jié)氣候變化共同制約了群落的營(yíng)養(yǎng)成分的變化。

本研究顯示，過(guò)度放牧（如自由放牧）造成荒漠草原凈初級(jí)生產(chǎn)力降低、牧草品質(zhì)下降，而合理放牧（如休牧60 d）增加了牧草品質(zhì)，同時(shí)凈初級(jí)生產(chǎn)力也呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。因此，為了防止荒漠草原的退化，實(shí)現(xiàn)荒漠草原的可持續(xù)利用，必須調(diào)整放牧制度、降低放牧強(qiáng)度以及控制放牧?xí)r間，確?；哪菰莸刭Y源的科學(xué)管理。

4 結(jié)論

1）不同年際間短花針茅荒漠草原植物群落生長(zhǎng)旺季ANPP的變化順序?yàn)樾菽?0 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d。生長(zhǎng)旺季休牧60 d的粗蛋白和磷的含量顯著高于其他處理。

2）短花針茅草原植物群落的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

3）不同年際間放牧利用方式和季節(jié)性氣候的變化（降雨量）共同制約了群落ANPP的變化和營(yíng)養(yǎng)成分的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。

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Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons

YANG Xia1，3，WANG Zhen2，YUN Xiang-Jun2，WEI Zhi-Jun1*
1.Department of Grassland Science，College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China；2.Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agriculture Sciences，Hohhot 010010，China；3.Institute of Land Survey and Planning of Inner Mongolia，Hohhot 010010，China

Forage value and productivity are important grassland traits．Plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract were measured and analyzed under different grazing systems during two hydrologically contrasting growing seasons in a desert steppe．The results showed that grazing significantly decreased community ANPP in 2011 which was dry．ANPP was the highest after 60 days without grazing in 2012，a wet year．In 2011 plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus was 2．67，1．08，1．27，1．26 and 3．75times that in 2012．The highest crude protein and phosphorus content was detected after 60 days without grazing．With continuous grazing，crude protein，ether extract，crude ash，calcium and phosphorus content initially increased and then decreased；peak values occurred in July or August and the lowest values were found at the end of the growing season（October）．However，crude fiber and nitrogen-free extract was lowest in July and highest in October．Precipitation has a major influence on community ANPP and the seasonal dynamic of community forage quality；grazing and yearly rainfall variation co-limited the change of community forage nutrient content．

desert steppe；grazing use types；above-ground net primary productivity；nutrient composition

10．11686／cyxb2015081 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

楊霞，王珍，運(yùn)向軍，衛(wèi)智軍．不同降雨年份和放牧方式對(duì)荒漠草原初級(jí)生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（11）：1-9．

YANG Xia，WANG Zhen，YUN Xiang-Jun，WEI Zhi-Jun．Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：1-9．

2015-02-17；改回日期：2015-05-06

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程草原非生物災(zāi)害防災(zāi)減災(zāi)團(tuán)隊(duì)（CAAS-ASTIP-IGR2015-04），國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目（31460126），中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所資助項(xiàng)目（160332015022），內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)博士基金項(xiàng)目（2014BS0329）和國(guó)家自然基金面上項(xiàng)目（D010503）資助。

楊霞（1980-），女，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，在讀博士。E-mail：yangxia005＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：nmndwzj＠163．com