532份箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型多樣性

董德珂，董 瑞，劉志鵬，王彥榮

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

532份箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型多樣性

董德珂，董 瑞，劉志鵬，王彥榮

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

箭筈豌豆(Viciasativa)是一種重要的優(yōu)良豆科牧草，研究其復(fù)葉的表型多樣性對(duì)該種質(zhì)資源的開發(fā)利用具有重要意義。本研究收集了世界上6大洲的532份箭筈豌豆種質(zhì)資源，對(duì)其復(fù)葉的9個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，這些箭筈豌豆種質(zhì)資源在小葉形狀、葉尖形狀、小葉著生方式、小葉數(shù)、葉軸長(zhǎng)度、復(fù)葉寬度、總?cè)~柄長(zhǎng)度、葉形指數(shù)、復(fù)葉面積等復(fù)葉表型性狀方面存在著豐富的多樣性，數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為16.77%～36.60%，且均表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)；主成分分析的結(jié)果表明，復(fù)葉大小、小葉表面形狀、小葉著生方式和總?cè)~柄長(zhǎng)度是箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型性狀構(gòu)成的主導(dǎo)因子。本研究為箭筈豌豆種質(zhì)資源的收集、鑒定、評(píng)價(jià)、保護(hù)和利用奠定了基礎(chǔ)。

箭筈豌豆；復(fù)葉；表型性狀；多樣性；方差分析；主成分分析

箭筈豌豆(V.sativa)又名救荒野豌豆、大巢菜等，是豆科(Leguminosae)野豌豆屬一年生閉花授粉植物，偶數(shù)羽狀復(fù)葉，普遍種植于我國的長(zhǎng)江中下游、華北和西北等地區(qū)[1]。箭筈豌豆作為優(yōu)良的牧草和綠肥作物，具有適應(yīng)性廣、抗寒性強(qiáng)、生育周期短、營養(yǎng)價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)效益好等特點(diǎn)，在我國草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用[2-9]，而且具有廣闊的育種潛力[10]。

表型多樣性分為數(shù)量性狀多樣性和描述性狀多樣性兩大類，能顯示遺傳多樣性的外觀指標(biāo)，是生物多樣性與生物系統(tǒng)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，并且伴隨著遺傳多樣性研究的加強(qiáng)逐步成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[11-13]。葉片表型多樣性是植物表型多樣性研究的典型代表，同時(shí)葉片是植物的重要組成部分，是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用和積累干物質(zhì)的主要器官，葉片的性狀特征會(huì)直接影響植物的基本行為和功能[14-16]。已有學(xué)者在芒(Miscanthussinensis)[17]、冰草(Agropyroncristatum)[18]、扁蓄豆(Melilotoidesruthenica)[19]等草本植物的葉片表型多樣性方面進(jìn)行過研究，但是有關(guān)箭筈豌豆復(fù)葉表型多樣性方面的研究尚未見報(bào)道。本研究所用的材料是來源于世界6大洲49個(gè)國家的532份箭筈豌豆種質(zhì)，其復(fù)葉表型多樣性的資料具有廣域性，也更加完善。對(duì)這些種質(zhì)資源復(fù)葉的9個(gè)表型性狀進(jìn)行調(diào)查和分析，填補(bǔ)箭筈豌豆復(fù)葉表型多樣性研究的空白，為該種質(zhì)復(fù)葉圖像數(shù)據(jù)庫的建立提供部分形態(tài)學(xué)證據(jù)，以期為箭筈豌豆種質(zhì)資源的收集、鑒定、評(píng)價(jià)、保護(hù)和利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)所用材料為收集于中國、比利時(shí)、澳大利亞、 摩洛哥、美國、阿根廷等世界上6個(gè)大洲49個(gè)國家的530份箭筈豌豆種質(zhì)，以及蘭州大學(xué)培育的栽培品種蘭箭1號(hào)和蘭箭3號(hào)，共計(jì)532份箭筈豌豆種質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為減少生態(tài)環(huán)境因素對(duì)物種的影響，客觀比較同一環(huán)境下物種的差異，本試驗(yàn)將來自不同地區(qū)的箭筈豌豆種質(zhì)資源材料統(tǒng)一種植在同一環(huán)境條件下。試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)于蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院榆中試驗(yàn)田(35.57° N，104.09° E)。每份種質(zhì)選取10粒飽滿的種子，種植于1.0 m × 0.8 m的小區(qū)，每小區(qū)兩行，行距40 cm，每行5粒種子，穴播，株距20 cm，田間管理?xiàng)l件相同。在結(jié)莢期每份種質(zhì)隨機(jī)選取生長(zhǎng)正常的植株5株，每株從植株頂端開始向下采集生長(zhǎng)正常的第五片復(fù)葉。

1.3 獲取復(fù)葉掃描圖像

利用掃描儀獲取圖像，進(jìn)而用圖像處理法來測(cè)量葉片形態(tài)特征，具有成本低、精度高、方便快捷等優(yōu)點(diǎn)[20]。本試驗(yàn)使用的掃描儀為EPSON V700，掃描儀驅(qū)動(dòng)為EPSON Perfection V700 Photo/V750 Pro 3.9.2。將待測(cè)葉片平鋪到掃描儀面板上，蓋上玻璃蓋板，使葉片完全平整的展開。打開掃描儀驅(qū)動(dòng)，設(shè)置各個(gè)參量：圖像類型為16位灰度，分辨率為300 dpi，文稿大小寬度為149.9 mm、高度為246.4 mm，點(diǎn)擊“預(yù)覽”，然后點(diǎn)擊“掃描”，選擇存儲(chǔ)文件夾并命名編號(hào)，圖像格式為bmp格式，點(diǎn)擊“確定”開始掃描，即可獲得掃描圖像 。

1.4 數(shù)量性狀的測(cè)定

數(shù)量性狀是能夠度量的性狀，是指在一個(gè)群體內(nèi)各個(gè)體間連續(xù)變異的性狀。用Digimizer 4.2圖像分析軟件對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析，以圖片高度246.4 mm設(shè)置比例尺，測(cè)量其葉軸長(zhǎng)度、復(fù)葉寬度、總?cè)~柄長(zhǎng)度、最頂端兩片小葉和最底端兩片小葉的長(zhǎng)度及寬度，精確到0.01 mm。對(duì)小葉數(shù)量進(jìn)行計(jì)數(shù)。葉形指數(shù)為最頂端兩片小葉和最底端兩片小葉寬長(zhǎng)比的平均值。復(fù)葉面積采用加拿大Regent Instrument公司出品的WinSEEDLE種子和針葉分析系統(tǒng)進(jìn)行分析。

1.5 描述性狀的測(cè)定

描述性狀即質(zhì)量性狀，能觀察而不能量測(cè)的性狀，是指同一種性狀的不同表現(xiàn)型之間不存在連續(xù)性的數(shù)量變化，而呈現(xiàn)質(zhì)的中斷性變化的性狀。復(fù)葉的描述性狀采用目測(cè)的方法，參照《牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[21]，制定記載標(biāo)準(zhǔn)見圖1和表1。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010軟件分析各性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等常規(guī)指標(biāo)，利用SPSS 19.0軟件對(duì)各性狀進(jìn)行方差分析和主成分分析。

圖1 箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉描述性狀的記載標(biāo)準(zhǔn)Fig.1 Documented standards of Vicia sativa germplasm compound leaf descriptive characters

注：A圖為小葉形狀，B圖為葉尖形狀，C圖為小葉著生方式。

Note: A shows leaflet shape, B shows leaflet apex shape, C shows leaflet arrangement.

表1 箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉描述性狀的觀測(cè)項(xiàng)目和記載標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 箭筈豌豆種質(zhì)資源表型性狀多樣性分析

表型性狀的變異是遺傳多樣性的具體表現(xiàn)，變異系數(shù)越大，說明其在個(gè)體之間的差異也就越大，越有利于對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定、評(píng)價(jià)和利用[22]。對(duì)532份箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉的9個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明，箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型性狀的變異范圍較大，差異明顯，遺傳多樣性豐富(表2、3)。

數(shù)量性狀可用來分析遺傳變異的水平[23]，一般認(rèn)為變異系數(shù)大于10%就說明樣本間的差異較大。箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉的小葉數(shù)、葉軸長(zhǎng)度、復(fù)葉寬度、總?cè)~柄長(zhǎng)度、葉形指數(shù)、復(fù)葉面積的變異系數(shù)為16.77%～36.60%，平均變異系數(shù)為27.25%，表明供試箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉表型數(shù)量性狀變異范圍較大，差異明顯，選擇復(fù)葉性狀各異的材料較容易(表2)。其中，復(fù)葉面積的變異系數(shù)最大為36.60%，且復(fù)葉面積是決定其產(chǎn)量的重要因素，在育種過程中容易獲得復(fù)葉面積較大的高產(chǎn)種質(zhì)。方差分析結(jié)果顯示,各性狀在0.01水平上達(dá)到了極顯著差異，表明532份箭筈豌豆種質(zhì)間復(fù)葉表型數(shù)量性狀差異顯著，遺傳變異水平較高。

表2 箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)分析

注：**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)。

Note:** indicate significant difference at 0.01 level.

表3 箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型描述性狀統(tǒng)計(jì)分析

描述性狀幾乎全部由遺傳因子來控制，這些遺傳變異在DNA水平上是由基因變異引起的[24]。箭筈豌豆種質(zhì)的小葉形狀有橢圓形、長(zhǎng)橢圓形、倒卵形和卵形，供試材料中以橢圓形為主，占供試材料的75.75%，其次表現(xiàn)為長(zhǎng)橢圓形種質(zhì)數(shù)>倒卵形種質(zhì)數(shù)>卵形種質(zhì)數(shù)。葉尖形狀以向內(nèi)凹入的種質(zhì)居多，占供試材料的78.94%，其次表現(xiàn)為平截種質(zhì)數(shù)>凸出種質(zhì)數(shù)。小葉著生方式多為互生和對(duì)生并存，占供試材料61.29%，其次表現(xiàn)為對(duì)生種質(zhì)數(shù)>互生種質(zhì)數(shù)(表3)。表明供試箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉表型描述性狀差異明顯，基因變異較大，遺傳變異豐富。

2.2 箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型性狀的主成分分析

主成分分析能夠?qū)⒃S多相關(guān)的隨機(jī)變量轉(zhuǎn)換成少量的綜合指標(biāo)，且能反映出原來較多變量的信息[25]，從而使研究的問題得以簡(jiǎn)化，便于抓住研究對(duì)象的主要方面，因此在植物的多性狀關(guān)系及其選擇方面具有重要的指導(dǎo)作用[26]。根據(jù)箭筈豌豆種質(zhì)的小葉數(shù)、葉軸長(zhǎng)度、復(fù)葉寬度、總?cè)~柄長(zhǎng)度、葉形指數(shù)、復(fù)葉面積、小葉形狀、葉尖形狀、小葉著生方式等9個(gè)表型性狀，對(duì)其進(jìn)行主成分分析，能更加清楚地顯示出各性狀在葉片表型性狀多樣性構(gòu)成中的作用。主成分分析的結(jié)果表明，通過分析提取出了5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.650%(表4、5)。第1主成分中，小葉數(shù)、葉軸長(zhǎng)度、葉形指數(shù)、復(fù)葉面積、小葉形狀等性狀具有較大的載荷值，是復(fù)葉大小和小葉表面形狀的綜合反映；第2主成分中，復(fù)葉寬度具有較大的載荷值，是對(duì)復(fù)葉大小的補(bǔ)充；第3主成分中，葉尖形狀具有較大的載荷值，是對(duì)小葉表面形狀的補(bǔ)充；第4主成分中，小葉著生方式具有較大的載荷值，反映了復(fù)葉上小葉的排列方式；第5主成分中，總?cè)~柄長(zhǎng)度具有較大載荷值，反映了復(fù)葉總?cè)~柄的長(zhǎng)度。

表4 主成分的特征根、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

表5 特征向量

3 討論與結(jié)論

表型多樣性是在形態(tài)水平上對(duì)遺傳多樣性進(jìn)行的闡述[12]，種質(zhì)資源遺傳多樣性是育種的基礎(chǔ)。本研究從箭筈豌豆的復(fù)葉表型多樣性入手，研究了532份箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉的9個(gè)表型性狀，發(fā)現(xiàn)箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉表型性狀存在著豐富的多樣性，表明其遺傳多樣性豐富，具有很大的育種潛力。

葉片性狀的鑒定和評(píng)價(jià)是篩選某些育種材料的重要手段。葉片寬窄及其配置是株型育種(生態(tài)育種)的重要內(nèi)容，與光能利用強(qiáng)度和產(chǎn)量高低有直接的關(guān)系[27]，如王力榮等[28]利用狹葉(柳葉狀)的桃資源，選育出了適宜高密度栽培種植的桃品種。以此作為借鑒，在箭筈豌豆的育種中，可以嘗試?yán)萌~形指數(shù)(寬長(zhǎng)比)小的長(zhǎng)橢圓形箭筈豌豆種質(zhì)來選育適宜高密度種植的品種。植物葉面積是研究植物生理生化、遺傳育種、作物栽培技術(shù)等方面的重要指標(biāo)，對(duì)于調(diào)整群體結(jié)構(gòu)、充分利用光熱資源，指導(dǎo)作物栽培密度及合理施肥以獲得作物高產(chǎn)有重要的意義[29]。葉面積的大小是決定其產(chǎn)量的重要因素，因此可以利用復(fù)葉面積較大的種質(zhì)來選育高產(chǎn)量的箭筈豌豆品種，本研究篩選出復(fù)葉面積較大的種質(zhì),為箭筈豌豆的育種工作提供了基礎(chǔ)資料。目前，箭筈豌豆的育成品種還較少，對(duì)復(fù)葉表型多樣性的研究為箭筈豌豆的品種選育奠定了基礎(chǔ)，有望在箭筈豌豆的育種方面實(shí)現(xiàn)突破。

表型多樣性是基因與環(huán)境綜合作用的結(jié)果，表型和基因型之間存在著基因表達(dá)、個(gè)體發(fā)育和調(diào)控等復(fù)雜的中間環(huán)節(jié)，根據(jù)表型性狀的差異來反映基因型之間的差異具有十分重要的意義[30]。物種或居群的遺傳多樣性大小是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，是其生存、適應(yīng)、發(fā)展、進(jìn)化的前提[31]。因此，對(duì)表型多樣性的研究可以揭示物種或種群進(jìn)化歷史，能為進(jìn)一步分析其進(jìn)化潛力提供重要依據(jù)和信息。本研究所用的532份箭筈豌豆收集于世界上6個(gè)大洲，分布范圍相當(dāng)廣泛，說明箭筈豌豆種質(zhì)具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。將箭筈豌豆種植在同一地區(qū)，減少了生態(tài)環(huán)境對(duì)其表型變異的影響，使表型變異更加客觀的反映其遺傳變異的情況。本研究中箭筈豌豆種質(zhì)復(fù)葉表型性狀存在著豐富的多樣性，表明種質(zhì)在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，形成了一套獨(dú)特的適應(yīng)環(huán)境的基因型，該結(jié)果對(duì)研究物種進(jìn)化具有重要意義。

在野外收集的過程中，研究人員只能通過表型的生物學(xué)性狀進(jìn)行種質(zhì)區(qū)分。本研究利用主成分分析箭筈豌豆種質(zhì)葉片的9個(gè)表型性狀，篩選出了5個(gè)主成分，其中，復(fù)葉大小、小葉表面形狀、小葉著生方式、總?cè)~柄長(zhǎng)度是5個(gè)主成分的主導(dǎo)因子。因此在箭筈豌豆的收集過程中，可以將箭筈豌豆的復(fù)葉大小、小葉表面形狀、小葉著生方式、總?cè)~柄長(zhǎng)度作為指標(biāo)之一，使鑒定評(píng)價(jià)更加準(zhǔn)確和簡(jiǎn)便。

本研究中，所用材料為收集6個(gè)大洲49個(gè)國家的532份箭筈豌豆種質(zhì)，使箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型多樣性的資料具有廣域性，也更加豐富和完善。由于涉及的種質(zhì)較多，每份種質(zhì)所取的復(fù)葉樣本數(shù)量相對(duì)較少，今后應(yīng)加大對(duì)試驗(yàn)樣本的采集，使箭筈豌豆復(fù)葉表型多樣性的數(shù)據(jù)更加完備。

表型性狀的變異是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果，表型變異必然蘊(yùn)藏著基因型的變異[22]。箭筈豌豆遍布于世界上的大部分地區(qū)，在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中，逐漸形成了適應(yīng)環(huán)境變化的新的基因型，產(chǎn)生了不同的表型變異，成為人們育種的基礎(chǔ)。本研究開展的箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型性狀多樣性的分析只是箭筈豌豆種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的一部分，還需要進(jìn)一步深入研究箭筈豌豆種質(zhì)資源的種子、果莢等性狀的多樣性，以期為箭筈豌豆的選育提供更加完善的基礎(chǔ)資料。

致謝：該論文是第二屆全國草業(yè)生物技術(shù)大會(huì)評(píng)選出的優(yōu)秀論文，并得到中國草業(yè)生物技術(shù)專業(yè)委員會(huì)提供的版面費(fèi)支持。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Diversity of compound leaf phenotypic characteristics of 532Viciasativagermplasms

DONG De-ke, DONG Rui, LIU Zhi-peng, WANG Yan-rong

(Statye Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems Systems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

The researches about compound leaf phenotypic diversity of Vetch (Viciasativa) have great significance to its development and utilization as an important and excellent legume forage. In the present study, 532V.sativagermplasm were collected from six continents in the world and their compound leaf phenotypic characteristics were analyzed. The results indicated that there were abundant diversity in leaflet shape, leaflet apex shape, leaflet arrangement, leaflets number, rachis length, compound leaf width, common petiolar length, leaflet index, compound leaf area for these tested germplasm resources whose variation coefficient ranged from 16.77% to 36.60% with extremely significant difference. The principal components analysis showed that compound leaf size, leaflet surface shape, leaflet arrangement and common petiolar length were the dominant factors which constituted compound leaf phenotypes diversity. These results laid the foundation for the collection, identification, evaluation, protection and utilization ofV.sativagermplasm resources.

Viciasativa; compound leaf; phenotypic characters; diversity; ANOVA; principal component

WANG Yan-rong E-mail：yrwang@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0092

2015-02-11 接受日期：2015-04-21

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)——重要牧草、鄉(xiāng)土草抗逆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的生物學(xué)基礎(chǔ)(2014CB138704)

董德珂(1991-)，男，山東平邑人，在讀碩士生，主要從事草類作物遺傳育種研究。E-mail：dongdk10@lzu.edu.cn

王彥榮(1956-)，女，吉林大安人，教授，博士，主要從事草類種子及種質(zhì)資源研究。E-mail：yrwang@lzu.edu.cn

S324;Q944.52

A

1001-0629(2015)06-0935-07

董德珂,董瑞,劉志鵬,王彥榮.532份箭筈豌豆種質(zhì)資源復(fù)葉表型多樣性[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(6):935-941.

DONG De-ke,DONG Rui,LIU Zhi-peng,WANG Yan-rong.Diversity of compound leaf phenotypic characteristics of 532Viciasativagermplasms[J].Pratacultural Science,2015,32(6)：935-941.