喀斯特石漠化地區(qū)腎蕨的光合特性

池永寬+熊康寧+王元素+張錦華+董穎蘋(píng)

摘要：晴天，利用英國(guó)Lcpro+光合儀研究了喀斯特石漠化地區(qū)腎蕨[Nephrolepis auriculata （L.） Trime]的光合日變化特征。結(jié)果表明：光合有效輻射與腎蕨凈光合速率顯著相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不明顯。光合有效輻射、大氣溫度是影響腎蕨蒸騰速率的限制性因素，和細(xì)胞間CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)。測(cè)得腎蕨日均凈光合速率6.54 μmol/（m2·s）、蒸騰速率5.49 mmol/（m2·s）、水分利用效率1.29 μmol/mmol。地域環(huán)境是影響光合生理的重要因素。研究石漠化地區(qū)腎蕨光合生理特性，對(duì)石漠化生態(tài)環(huán)境恢復(fù)、水土流失防護(hù)、生態(tài)環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)制研究具有重要意義。

關(guān)鍵詞：石漠化;生態(tài)環(huán)境;修復(fù);園藝花卉;腎蕨;光合速率;蒸騰速率;水分利用效率;初步研究

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）04-0341-03

收稿日期：2014-05-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃重大項(xiàng)目（編號(hào)：2011BAC09B01）;貴州省科技計(jì)劃重大專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2014]6007號(hào)）;貴州省重大科技攻關(guān)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2011]6009號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介：池永寬（1988—），男，河北固安人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)榭λ固夭莸厣鷳B(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)。E-mail：hebeichiyongkuan@163.com。

通信作者：熊康寧，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)槭C合治理、喀斯特地貌與洞穴研究。E-mail：xiongkn@163.com。

以貴州高原為中心的中國(guó)南方喀斯特地區(qū)達(dá)55萬(wàn)km2，是世界喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強(qiáng)烈的地區(qū)，喀斯特環(huán)境與生態(tài)安全問(wèn)題具有很強(qiáng)的典型性和代表性[1]?？λ固厥侵冈趤啛釒Т嗳醯目λ固丨h(huán)境背景下，受人類(lèi)不合理社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的干擾破壞，造成土壤嚴(yán)重侵蝕，基巖裸露，土地生產(chǎn)力下降，地表出現(xiàn)類(lèi)似荒漠的土地退化過(guò)程[2]。石漠化不僅破壞生態(tài)環(huán)境，使土地生產(chǎn)力衰減，而且嚴(yán)重影響農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)，甚至危及到人類(lèi)生存，是制約中國(guó)西南地區(qū)可持續(xù)發(fā)展最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問(wèn)題[3]。研究該地區(qū)植物光合生理特性，探討石山植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，對(duì)恢復(fù)喀斯特山區(qū)退化的植被生態(tài)系統(tǒng)有著重要意義[4]。腎蕨為骨碎補(bǔ)科腎蕨屬多年生草本植物，是一種西南喀斯特地區(qū)常見(jiàn)的蕨類(lèi)植物。自然條件下，腎蕨的生長(zhǎng)方式有地生型和附生型2種類(lèi)型，前者一般都生長(zhǎng)在林下、溪邊等潮濕半陰的環(huán)境中;而附生類(lèi)型則附著生長(zhǎng)于樹(shù)干上或石隙中，依靠吸收空氣中的水分、養(yǎng)分來(lái)生長(zhǎng)[5]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，而光照可以提供植物同化力形成所需要的能量，活化參與光合作用的關(guān)鍵酶，促進(jìn)氣孔開(kāi)放，一般認(rèn)為，光照可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物光合機(jī)構(gòu)的組成與光合酶的含量調(diào)節(jié)植物的光合速率[6]。在自然狀態(tài)下，結(jié)合環(huán)境因子測(cè)定該物種的光合作用更能直接反映該植物種的光合生理過(guò)程[7]。光合特征參數(shù)的變化在很大程度上能夠代表植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性反應(yīng)[8]。

經(jīng)過(guò)查詢(xún)相關(guān)文獻(xiàn)資料，在喀斯特石漠化這個(gè)特殊背景下研究腎蕨光合特性的文獻(xiàn)報(bào)道幾乎沒(méi)有，因此本試驗(yàn)選取喀斯特石漠化治理區(qū)野生腎蕨為研究對(duì)象，通過(guò)研究腎蕨光合日動(dòng)態(tài)變化，為石漠化治理選擇適生植物提供依據(jù)，為科學(xué)開(kāi)發(fā)利用提供指導(dǎo)。研究腎蕨在石漠化地區(qū)的光合特性不僅對(duì)石漠化生境恢復(fù)具有重要指導(dǎo)意義，而且有著巨大的園藝花卉經(jīng)濟(jì)潛力[9]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)在貴州畢節(jié)撒拉溪國(guó)家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N）的朝營(yíng)村進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬于典型的喀斯特高原山地輕中度石漠化地區(qū)，平均海拔1 600 m，主要是高中山地貌類(lèi)型，基巖裸露面積大，水土流失嚴(yán)重。主要土壤類(lèi)型為黃壤，pH值6.7左右。耕地多分布于坡面上、臺(tái)地和山間谷地，形成環(huán)山梯地和溝谷壩地。旱土耕層淺薄、肥力較低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，冬春旱，夏季澇，年均氣溫12 ℃，無(wú)霜期 245 d，年均日照時(shí)數(shù)1 360 h，多年平均降水量 984.4 mm，降水季節(jié)分布不均勻，80%以上的降水集中在6—9月的雨季，且降水多由巖隙滲入地下，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。原始植被以青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡和居民地四周分布零星的云南松（Pinus yunnanensis）[10-11]。石漠化綜合治理以來(lái)陡坡、水土流失嚴(yán)重的地塊都進(jìn)行了退耕還林還草工程，退耕地植被以人工牧草為主。

1.2 試驗(yàn)材料與研究方法

試驗(yàn)材料為野生腎蕨，生長(zhǎng)在森林跡地上。田間光合試驗(yàn)測(cè)定于2014年4月晴天進(jìn)行，在08：00—18：00時(shí)段內(nèi)，取中間時(shí)段基準(zhǔn)，每隔2 h測(cè)定1次，隨機(jī)選取3株，選取腎蕨完整成熟葉片進(jìn)行試驗(yàn)。光合測(cè)定儀器采用英國(guó)ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測(cè)定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測(cè)定葉片瞬時(shí)光合速率等指標(biāo)。主要測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、大氣溫度（T）、光合有效輻射（PAR）、大氣壓（P）。采用SPSS 20和Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與繪圖。水分利用效率WUE（μmol/mmol）=Pn/Tr，反映牧草CO2光合同化作用和蒸騰水分消耗的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣參數(shù)日變化特征

試驗(yàn)日主要大氣因子日變化如下：PAR在08：00—18：00期間的變化范圍為361.25～2 250.14 μmol/（m2·s），試驗(yàn)地位于山體頂部接受太陽(yáng)光輻射時(shí)間較早，08：00左右為98950 μmol/（m2·s），12：00達(dá)到峰值，為 2 250.14 μmol/（m2·s），一天中最低值均出現(xiàn)在18：00，為361.25 μmol/（m2·s）（圖1），PAR日均值1 517.30±716.42 μmol/（m2·s）。因無(wú)遮陰影響，T主要受PAR影響，其變化范圍在22.67～40.10 ℃之間，07：00左右最低，為2267 ℃，此后由于PAR的迅速增加而上升較快，到14：00左右達(dá)到最高值40.10 ℃，19：00下降到27.94 ℃（圖2），T日均值為28.40 ℃。表1為腎蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值。endprint

表1 腎蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）

物種 凈光合速率

[ μmol/（m2·s）] 蒸騰速率

[mmol/（m2·s）] 水分利用效率

（μmol/mmol） 氣孔導(dǎo)度

[mol/（m2·s）] 細(xì)胞間CO2濃度

（μmol/mol）

腎蕨 6.54±2.49 5.49±2.48 1.29±0.64 0.15±0.05 263.42±35.02

2.2 凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）日變化特征

腎蕨日均凈光合速率Pn值為6.54 μmol/（m2·s）。由圖3可知，腎蕨的Pn日變化曲線最大值出現(xiàn)在10：00，為 814 μmol/（m2·s），最低值出現(xiàn)在18：00，為1.57 μmol/（m2·s）。Pn的日變化曲線在08：00—16：00保持較平穩(wěn)的狀態(tài)，變化幅度在6.99～7.08 μmol/（m2·s）之間，峰值較不明顯，但在16：00—18：00期間受光照輻射影響Pn值變化較大，由708 μmol/（m2·s）很短的時(shí)間內(nèi)下降到1.57 μmol/（m2·s），未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。Pn與PAR顯著相關(guān)，PAR是影響腎蕨凈光合速率的限制性因素。

腎蕨日均蒸騰速率Tr值為5.49 mmol/（m2·s）。腎蕨的Pn日變化曲線為“單峰”型（圖4），不存在蒸騰“午休”現(xiàn)象。峰值出現(xiàn)在下午14：00，為7.48 mmol/（m2·s），和Pn值一樣最低值出現(xiàn)在18：00，為1.95 mmol/（m2·s）。08：00和18：00 Pn值較低，在10：00—16：00之間變化較為平緩，峰值相對(duì)不明顯，在16：00—18：00期間同Pn一致，受PAR影響，Tr值變化較大，由7.08 mmol/（m2·s）很短的時(shí)間內(nèi)下降到 1.95 mmol/（m2·s）。16：00Pn值同Tr值相等。

2.3 水分利用效率（WUE）日變化特征

水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)同化物質(zhì)的量[12]。腎蕨的WUE日均值為1.29 μmol/mmol，WUE曲線近似“L”形（圖5），在08：00有最大值 2.56 μmol/mmol，最低值出現(xiàn)在18：00，為0.80 μmol/mmol。除在08：00時(shí)WUE超過(guò)2 μmol/mmol之外，其余時(shí)間WUE曲線較為平緩，變化在0.80～1.27 μmol/mmol之間。WUE與PAR極顯著相關(guān)。

2.4 氣孔導(dǎo)度（Gs）與細(xì)胞間CO2濃度（Ci）日變化特征

腎蕨的Gs日變化曲線呈現(xiàn)出遞減趨勢(shì)（圖6），日均值為0.15 mol/（m2·s）。Gs曲線峰值出現(xiàn)在08：00，為0.22 mol/（m2·s），此后10：00—18：00之間Gs逐漸下降，10：00—16：00之間變化不明顯，變化幅度不超過(guò) 0.1 mol/（m2·s）。

腎蕨的Ci日變化曲線呈現(xiàn)“U”形，日均值為 263.42 μmol/mol（圖7），在08：00時(shí)Ci較高，為 293.33 μmol/mol，此后緩慢下降，在12：00出現(xiàn)谷值，為

230.71 μmol/mol，然后緩慢上升，在18：00達(dá)到最大值 316.75 μmol/mol。Tr和Ci呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。

2.5 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與各因子相關(guān)性分析

由表2可知，PAR與腎蕨的Pn呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明PAR是影響植物Pn的重要因子;可能受環(huán)境因素和植物趨同適應(yīng)性影響，腎蕨的Pn與其他因子相關(guān)性不顯著;PAR、T是Tr的限制性因素，呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性，和Ci極顯著負(fù)相關(guān)。

表2 腎蕨凈光合速率、蒸騰速率與各因子之間相關(guān)性分析

指標(biāo)

相關(guān)系數(shù)

PAR T P Ci Gs Tr

Pn 0.858* 0.459 0.751 -0.777 0.707 0.750

Tr 0.946* * 0.930* * 0.611 -0.974* * 0.082

注：*表示在0.05水平顯著相關(guān)，* *表示在0.01水平極顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

植物的光合生理特性與其長(zhǎng)期生長(zhǎng)的環(huán)境密切相關(guān)，植物可以通過(guò)改變代謝來(lái)適應(yīng)環(huán)境，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成適應(yīng)環(huán)境的光合特性，以保證其正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖[13]。植物凈光合速率的大小決定著物質(zhì)積累能力的高低，在一定程度上也決定著植物生長(zhǎng)的快慢，植物生長(zhǎng)的快慢是其在群落中占領(lǐng)空間取得優(yōu)勢(shì)的重要條件[14]。由于地理因素及腎蕨對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，其光照飽和點(diǎn)并不在300～500 μmol/（m2·s）之間，而是顯著高于500 μmol/（m2·s），并未體現(xiàn)明顯的陰生植物的飽和強(qiáng)度。受不同地理環(huán)境的影響腎蕨的凈光合速率表現(xiàn)出不同的日變化特點(diǎn)[6，9，15]，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性在其中起到重要作用。本研究中凈光合速率與PAR顯著相關(guān)，與其他因素相關(guān)性不大，說(shuō)明有效輻射光合強(qiáng)度是其主要限制性因素。腎蕨在石漠化地區(qū)并沒(méi)有表現(xiàn)出雙峰型的凈光合速率日變化，而是表現(xiàn)出日變化曲線較為平緩的態(tài)勢(shì)，說(shuō)明其受光、溫度抑制現(xiàn)象不顯著。腎蕨對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅較寬，這將會(huì)有利于其生長(zhǎng)、繁殖擴(kuò)散，進(jìn)而在群落中取得優(yōu)勢(shì)地位[9]。

蒸騰速率是植物水分運(yùn)營(yíng)強(qiáng)弱的重要標(biāo)志。一般凈光合速率與蒸騰速率相關(guān)性很高，因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物的生成需要水分以及通過(guò)水分運(yùn)載的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分的不斷供應(yīng)[16]。本研究中腎蕨的凈光合速率曲線與蒸騰速率曲線差異較大，表明二者相關(guān)性不顯著。腎蕨的蒸騰速率最大值出現(xiàn)在14：00，說(shuō)明其蒸騰速率與光合有效輻射相關(guān)性極顯著，并未受光合有效輻射影響而導(dǎo)致光合午休現(xiàn)象，這與其他地區(qū)研究有所差異。此外，蒸騰速率還與溫度呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性，隨著溫度升高，蒸騰速率也隨之上升，高溫也不是抑制蒸騰速率的原因。蒸騰速率與細(xì)胞間CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率越高細(xì)胞間CO2濃度越低，此時(shí)細(xì)胞內(nèi)CO2大量被用于光合作用。一般情況下在中午受光照和溫度影響蒸騰速率會(huì)受到抑制，但本研究中卻不明顯，研究也從此說(shuō)明在石漠化地區(qū)腎蕨調(diào)控水分能力與其他地區(qū)存在很大差異。endprint

植物的水分效率主要取決于凈光合速率與蒸騰速率，受植物組織結(jié)構(gòu)特征影響，也與環(huán)境及土壤水分等因子密切相關(guān)[17-19]。腎蕨在08：00時(shí)凈光合速率很高，蒸騰速率較低，隨著光合有效輻射值的增加達(dá)到最大水分利用效率。此后光合速率和蒸騰速率較為接近，導(dǎo)致水分利用效率較低。較低的水分利用效率是腎蕨在石漠化地區(qū)生長(zhǎng)的主要限制性因素，也是其在特別干燥地區(qū)的難以生長(zhǎng)發(fā)育原因。細(xì)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)率一般情況下是凈光合速率和蒸騰速率的限制性因子，但在石漠化地區(qū)細(xì)胞間CO2濃度并未對(duì)腎蕨凈光合速率表現(xiàn)出很強(qiáng)的限制性，相關(guān)性分析也表現(xiàn)出相關(guān)性不是特別明顯，但是對(duì)蒸騰速率卻表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)性。同時(shí)，氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率和蒸騰速率表現(xiàn)出的相關(guān)性不明顯，不同于其他地區(qū)。

本試驗(yàn)同已往試驗(yàn)對(duì)比得出，腎蕨在不同地區(qū)的光合日變化特性表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)。地理環(huán)境因素不同可能是導(dǎo)致腎蕨產(chǎn)生機(jī)體適應(yīng)性的主要原因。腎蕨在石漠化地區(qū)生理生態(tài)特性研究，對(duì)石漠化生態(tài)環(huán)境恢復(fù)、水土流失防護(hù)機(jī)理、生態(tài)環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)制研究有重要意義。此外，腎蕨作為一種重要園林觀賞植物和藥用植物，具有重要開(kāi)發(fā)前景和潛在市場(chǎng)，對(duì)石漠化地區(qū)扶貧攻堅(jiān)具有重要輔助作用。因此，腎蕨在石漠化地區(qū)的光合生理特性還需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]熊康寧，陳永畢，陳 滸，等. 點(diǎn)石成金——貴州石漠化綜合治理技術(shù)與模式[M]. 貴陽(yáng)：貴州科技出版社2011：1-9.

[2]熊康寧，池永寬. 中國(guó)南方喀斯特生態(tài)系統(tǒng)面臨的問(wèn)題及對(duì)策[J]. 生態(tài)經(jīng)濟(jì)，2015，31（1）：23-30.

[3]王世杰.喀斯特石漠化——中國(guó)西南最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問(wèn)題[J]. 礦物巖石地球化學(xué)通報(bào)，2003，22（2）：120-126.

[4]張中峰，黃玉清，莫 凌，等. 巖溶區(qū)4種石山植物光合作用的光響應(yīng)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（1）：44-48.

[5]曹軒峰，陳紅武.腎蕨栽培管理技術(shù)[J]. 北方園藝，2004（4）：48-49.

[6]崔秋芳，先旭東，石章鎖.腎蕨的耐蔭性及園林應(yīng)用研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007（19）：24-25，30.

[7]林夏珍，盧 婷.遮光對(duì)窄頭橐吾形態(tài)及光合特性的影響[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，25（5）：614-618.

[8]李小俊，張明如，張利陽(yáng)，等. 太行山低山丘陵區(qū)5種木本植物光合特性的比較[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28（2）：180-186.

[9]劉海崗，黃忠良.不同附生植物種類(lèi)光合生理生態(tài)特性的研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47（8）：874-879.

[10]池永寬，熊康寧，張錦華，等. 喀斯特石漠化地區(qū)三種豆科牧草光合與蒸騰特性的研究[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36（4）：116-120.

[11]池永寬，熊康寧，王元素，等. 貴州石漠化地區(qū)灰綠藜和鵝腸菜光合日動(dòng)態(tài)[J]. 草業(yè)科學(xué)，2014，31（11）：2119-2124.

[12]徐祥明，曹建華，李小方，等. 巖溶環(huán)境下牧草光合速率日動(dòng)態(tài)和水分利用效率研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（3）：161-165.

[13]馬闊東，高 麗，閆志堅(jiān)，等. 庫(kù)布齊沙地三種植物光合、蒸騰特性和水分利用效率研究[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2010，32（2）：116-120.

[14]Pinker R T，Zhang B，Dutton E G. Do satellites detect trends in surface solar radiation？[J]. Science，2005，308（5723）：850-854.

[15]錢(qián)瑭璜，雷江麗，莊雪影.華南地區(qū)7種常見(jiàn)園林地被植物水分適應(yīng)性研究[J]. 中國(guó)園林，2012（12）：95-99.

[16]孫啟忠，桂 榮，那日蘇，等. 赤峰地區(qū)不同生長(zhǎng)年限沙打旺生產(chǎn)力的研究[J]. 中國(guó)草地，1999，05（5）：30-35.

[17]沈 羽，張開(kāi)梅，方焱明.蕨類(lèi)植物修復(fù)土壤與凈化水體的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（1）：11-14.

[18]丁曉浩，何云核.10種觀賞蕨類(lèi)植物的耐陰性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（6）：148-150.

[19]楊 劼，高清竹，烏力吉，等. 庫(kù)布齊沙地油蒿蒸騰作用特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1999，3（30）：372-376.endprint