海岸單葉蔓荊沙埋脅迫下碳水化合物變化與其耐沙埋的關(guān)系

周瑞蓮，楊淑琴，賈有余，黃清榮，解衛(wèi)海，劉曉鳳

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺 264025 2 內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院資源環(huán)境與檢測技術(shù)研究所，呼和浩特 010030

海岸單葉蔓荊沙埋脅迫下碳水化合物變化與其耐沙埋的關(guān)系

周瑞蓮1,*，楊淑琴1，賈有余2，黃清榮1，解衛(wèi)海1，劉曉鳳1

1 魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，煙臺 264025 2 內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院資源環(huán)境與檢測技術(shù)研究所，呼和浩特 010030

選擇煙臺海岸沙地抗沙埋強(qiáng)的單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifolia)為試材，在自然環(huán)境條件下根據(jù)單葉蔓荊匍匐莖長度進(jìn)行了輕度(1/3莖長)、中度(2/3莖長)和重度半埋以及全埋處理。在沙埋20d后，測定了不同沙埋處理下匍匐莖各段上匍匐莖長度、枝條高度、不定根長度，以及可溶性糖、淀粉、纖維素含量，以探討單葉蔓荊碳水化合物變化和轉(zhuǎn)化在其耐沙埋中作用。結(jié)果顯示，在輕度、中度半埋和全埋下單葉蔓荊匍匐莖長度均顯著大于對照，被沙埋匍匐莖處有大量不定根生成；同時(shí)，可溶性糖和淀粉含量增高和纖維素含量下降，尤其是生長最快的匍匐莖頂部(如輕度半埋)，莖中可溶性糖較低、淀粉增加最多，纖維素最低。但是被重度半埋和全埋的匍匐莖生長較少，莖中纖維素含量較多、淀粉含量較少。研究表明，沙埋是一種脅迫，它損傷葉片、擾亂碳水化合物代謝平衡。 但它又是脅迫信號使植物產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)，它使未遭沙埋的匍匐莖頂端通過加速碳水化合物轉(zhuǎn)化、分解纖維素、提高淀粉和可溶性糖含量，為頂端生長提供能量和營養(yǎng),以加速匍匐莖快速生長擺脫沙埋。同時(shí)沙埋部位枝葉通過分解其纖維素，產(chǎn)生更多的可溶性糖和淀粉為匍匐莖不定根生長提供能量。因此，沙埋后匍匐莖內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)化是其快速生長和擺脫沙埋的能量來源而在其適應(yīng)沙埋生長中起重要作用。單葉蔓荊對沙埋的適應(yīng)性反應(yīng)表現(xiàn)了其具有表型可塑性特性，該特性是其沙埋后維護(hù)匍匐莖頂部快速生長、不定根形成、碳水化合物轉(zhuǎn)化以及具有較高抗沙埋能力的關(guān)鍵。

沙埋；單葉蔓荊；碳水化合物；抗沙埋

單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.Simplicafolia.)又名蔓荊子，系馬鞭草科牡荊屬落葉小灌木，其發(fā)達(dá)的根系和匍匐莖已成為海岸沙地上防風(fēng)固沙，沙荒綠化的先鋒植物[1]，特別適用于沙地和堿性土壤的改良和地區(qū)綠化[2-3]。目前，人們已經(jīng)研究了單葉蔓荊生態(tài)效益[2-3]、營養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)[4-5],而且還研究了其抗沙埋生理機(jī)理[6]和抗沙埋生長對策[7]。但目前尚不清楚作為維護(hù)植物代謝和生長的碳水化合物在其沙埋適應(yīng)中的作用。雖然對其他沙生植物耐沙埋機(jī)理的研究有些報(bào)道，并且研究發(fā)現(xiàn)適度沙埋有利于沙生植物種子萌發(fā)和定植[8-9]，在沙埋情況下沙生植物的形態(tài)、生長和繁衍均可表現(xiàn)出一定的可塑性[9-10]，但仍不清楚沙埋過程中植物的生長與碳水化合物轉(zhuǎn)化的關(guān)系。

植物體中的碳水化合物包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物(木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等)和非結(jié)構(gòu)碳水化合物(葡萄糖、果糖、淀粉、蔗糖、果聚糖和甘露醇等)，前者是植物體形態(tài)建成的主要成分，后者則是植物生命活動(dòng)的重要反應(yīng)物[11]。 它們對植株的生長有重要的影響[12]，其儲存和轉(zhuǎn)移對植物響應(yīng)環(huán)境脅迫過程起關(guān)鍵作用[11-13]。沙埋下，單葉蔓荊匍匐莖葉中是否發(fā)生碳水化合物轉(zhuǎn)化和重新分配，以及這種轉(zhuǎn)化規(guī)律在其抗沙埋生長中作用是什么呢？目前國內(nèi)外尚未見報(bào)道。

對非結(jié)構(gòu)碳水化合物在植物適應(yīng)逆境環(huán)境中作用的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，牧草[14]、白三葉[15]、冬小麥[16]在低溫和融凍脅迫、互花米草[17]在鹽脅迫下葉片可溶性糖含量增高。增加的可溶性糖起滲透調(diào)節(jié)作用在防止細(xì)胞失水和維護(hù)細(xì)胞水分平衡上起重要作用。同時(shí)，多年生牧草在長期對高寒環(huán)境的適應(yīng)中，根中淀粉和可溶性糖含量在晚秋增高，在冬季下降[14]，這些物質(zhì)不僅能降低冰點(diǎn)、阻止細(xì)胞結(jié)冰、防止細(xì)胞膜因結(jié)冰受到傷害，而且它還是冬季植物生活所依賴的能源物質(zhì)。另外，研究還發(fā)現(xiàn)，植物地上部葉片減少時(shí)，莖中可溶性碳水化合物含量則上升[18-19]。 海草在地上大部分生物量被攝食后, 海草地下莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物就向地上轉(zhuǎn)移補(bǔ)償?shù)厣涎俊⒋龠M(jìn)葉片生長和植株的恢復(fù)[20]。這種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)移在海草受動(dòng)物攝食后光合組織再生中起著重要的作用。在光限制條件下，植物通過地下根莖非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向地上轉(zhuǎn)移來支持葉的生長[21-22]。研究表明，植物根部碳水化合物是植物在逆境條件下和恢復(fù)生長階段，根和葉重新生長的重要物質(zhì)來源。然而，就研究材料來說，上述研究大多集中于海草、作物等草本植物，而對木本植物研究較少；就研究內(nèi)容來說，大多集中于逆境條件下非結(jié)構(gòu)碳水化合物變化與植物再生的關(guān)系，而對結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究較少。而作為結(jié)構(gòu)性碳水化合物的纖維素，它和淀粉具有相同結(jié)構(gòu)單元并可分解為葡萄糖，成為營養(yǎng)能量物質(zhì)。作為小灌木的單葉蔓荊匍匐莖內(nèi)存在有大量結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素)，它們是否參與了沙埋后植株的快速恢復(fù)生長呢？

本文擬通過對煙臺海岸沙灘單葉蔓荊不同厚度沙埋下枝條生長和碳水化合物含量動(dòng)態(tài)變化的分析，揭示不同厚度沙埋下單葉蔓荊莖葉碳水化合物含量變化與其抗沙埋生長的關(guān)系，以及在單葉蔓荊沙埋后再生中作用，以豐富沙漠植物抗沙埋科學(xué)理論，為海岸單葉蔓荊的開發(fā)利用和種群管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)分別在2010和2011年的夏季6—8 月，在煙臺市夾河帶東部海岸沙灘上進(jìn)行。煙臺市地處山東半島中部，位于119°34′—121°57′E，36°16′—38°23′N。該地區(qū)具有溫帶季風(fēng)氣候。年平均降水量為651.9 mm，7—8 月降雨量占49%；年平均氣溫11.8 ℃，最熱月為8 月(24.6 ℃)，歷年極端最高氣溫38.4 ℃。 年平均風(fēng)速內(nèi)陸地區(qū)3—4 m /s，沿海地區(qū) 4—6 m /s。土壤pH為 4.22—6.79。海岸沙灘土壤多為風(fēng)沙土。 研究區(qū)天然群落以耐沙埋植物為主，主要有篩草(Carexkobomugi)、單葉蔓荊 (Vitextrifoliavar.simplicifolia)等。

1.2 研究方法

1.2.1 單葉蔓荊生物學(xué)特性

單葉蔓荊屬于落葉小灌木。在適宜的氣候條件下，它能通過匍匐莖快速延伸生長覆蓋地面，抑制其他雜草生長，形成純度較高的單葉蔓荊群落，是優(yōu)良的地被植物，具有很強(qiáng)的抗風(fēng)、抗旱、抗鹽堿能力。但在海岸沙地由于受海風(fēng)影響其植株低矮。

1.2.2 沙埋試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究試驗(yàn)設(shè)計(jì)與 “海濱沙地單葉蔓荊匍匐莖對沙埋適應(yīng)生長對策”的相同。同一沙埋試驗(yàn)下，該文側(cè)重于報(bào)道沙埋過程中匍匐莖、枝條、不定根生長動(dòng)態(tài)、以及經(jīng)歷不同厚度沙埋處理20d后匍匐莖各段可溶性糖、淀粉和纖維素含量變化。

本研究依據(jù)自然沙埋現(xiàn)象對單葉蔓荊匍匐莖進(jìn)行了不同厚度(橫向-以枝條高為準(zhǔn))和不同長度(縱向-匍匐莖長度為準(zhǔn))兩因子交叉沙埋處理方式。橫向沙埋即根據(jù)匍匐莖中部枝條高度(平均10cm)設(shè)立半埋(沙埋至1/2 枝高處)和全埋(沙埋全部枝條)?？v向沙埋即根據(jù)匍匐莖長度設(shè)立。先將匍匐莖均分為3段，從主根到匍匐莖頂端依次為：基部(主根-匍匐莖1/3處)、中部(匍匐莖1/3處—2/3處)、和頂部(2/3處—頂端)。縱向沙埋處理為：輕度沙埋(沙埋基部)、中度沙埋(沙埋基部和中部)和重度沙埋(沙埋整個(gè)匍匐莖)。縱向和橫向兩因子交叉沙埋處理有：輕度半埋(基部埋至1/2枝高)、中度半埋(基部和中部埋至1/2枝高)和重度半埋(整個(gè)匍匐莖埋至1/2枝高)；輕度全埋(基部全埋)、中度全埋(基部和中部全埋)和重度全埋(整個(gè)匍匐莖全埋)。

1.2.3 標(biāo)記試驗(yàn)材料

在沙埋前對測試材料進(jìn)行標(biāo)記：(1)標(biāo)記試驗(yàn)地，在海岸沙灘上選擇單葉蔓荊密集生長地塊為試驗(yàn)地，并除去雜草，將樣地插牌作標(biāo)記；(2)標(biāo)記測試植株，在試驗(yàn)地上選擇匍匐莖長度相對一致的植株為試驗(yàn)材料并掛標(biāo)簽。每種沙埋處理標(biāo)記8株植物，同時(shí)另選不進(jìn)行沙埋處理的8株為對照；(3)標(biāo)記植株近地表部位和匍匐莖上枝條1/2處，以及匍匐莖基部、1/3處、2/3處，用記號筆和紅線繩將選定部位進(jìn)行標(biāo)記，以便測量沙埋后植株高度和匍匐莖各段生長動(dòng)態(tài)。

1.2.4 沙埋處理

按照沙埋試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別采用株高1/2和整株高度的紙殼制成不同高度和長度的方框。如中度半埋，紙框體積為高5 cm，寬30cm，長為匍匐莖基部加中部長度的紙框。 沙埋時(shí)將待沙埋植株用相應(yīng)紙框圈起。然后收集地表干沙，并一邊覆沙，一邊盡量讓植株上葉片自然展開。沙埋后在紙框外部繼續(xù)覆沙與地面成斜坡，以防雨水沖刷。

1.2.5 試驗(yàn)觀測

試驗(yàn)觀測發(fā)現(xiàn)，在不同厚度和程度沙埋處理20d后，匍匐莖長度和枝條高度在不同厚度沙埋處理間及與對照間已呈現(xiàn)明顯差異，故在沙埋處理20d后中止沙埋處理，并將所有標(biāo)記并觀測過的植物整株帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)處理包括5 個(gè)標(biāo)記的匍匐莖。在匍匐莖各部位鏈接點(diǎn)處(沙埋前已用記號筆標(biāo)記)用剪刀剪開，同時(shí)將同一部位上的匍匐莖、不定根和枝條莖葉剪開，分別烘干稱重。并分別測定了每一個(gè)匍匐莖各段上莖葉根中可溶性糖、淀粉和纖維素含量。各指標(biāo)測定均重復(fù)3 次以上。

1.2.6 測定方法

可溶性糖、淀粉和纖維素按趙世杰法[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用5個(gè)標(biāo)記的匍匐莖與每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測試3個(gè)以上的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示，所有數(shù)據(jù)用EXCELL處理后用SPSS 11.5軟件對不同程度沙埋間，匍匐莖各段數(shù)據(jù)進(jìn)行了差異顯著性分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同厚度沙埋20d,單葉蔓荊匍匐莖長度, 不定根長度和枝條高度比較

圖1 不同厚度沙埋20d單葉蔓荊匍匐莖長度、不定根長度和枝條高度比較Fig.1 Comparison of the length of stolon and adventitious roots and shoot height of Vitex trifolia var. simplicifoli under different level treatments of sand burial after 20daysC:對照；H1:輕度半埋; H2:中度半埋; H3:重度半埋; F1:輕度全埋；F2:中度全埋；F3:重度全埋；圖中字母表示不同沙埋處理間差異顯著比較，其中字母相同表示沙埋處理間差異不顯著，字母不相同表示沙埋處理間差異顯著(P<0.05)

沙埋前匍匐莖基部、中部和頂部各段標(biāo)記長度相近。沙埋20d后，沙埋處理組和對照匍匐莖基部和中部長度基本沒有變化，只有頂部增長明顯(圖1)。其中，對照頂部較基部和中部長約1倍。與對照相比，在輕度和中度半埋下，匍匐莖頂部長度分別較對照長61.9%和68.2%；在輕度和中度全埋下，匍匐莖頂部長度分別較對照高49.1%和34.9%, 均與對照差異顯著(P<0.05)。 而重度半埋和重度全埋分別使匍匐莖頂部生長受抑，較對照降低了41%和31.4%。

沙埋20d，匍匐莖基部、中部上的枝長高度與對照相比差異不大，而頂部增加明顯。與對照相比，在輕度和中度半埋下頂部枝條高度分別較對照高73.7%和84.2%；在輕度和中度全埋下，頂部枝長高度分別較對照高113.2%和123.7%，均與對照差異顯著(P<0.05)。而重度半埋和重度全埋下頂部枝長高度分別較對照降低21.1%和63.2%。

沙埋20d,對照和沒有受沙埋的匍匐莖頂部(輕度半埋和全埋)無不定根生長，而在受沙埋的匍匐莖部位上長出不定根，并且在近沙埋部位處也長出不定根。如輕度半埋和全埋，在受沙埋的基部和沒有受沙埋的中部均有不定根長出，中度半埋和全埋的匍匐莖在沒有沙埋的頂部也長出不定根，只是沙埋部位的根長度較沒有沙埋部位的長。另外重度半埋和全埋的匍匐莖上雖然均有不定根，但生長較慢導(dǎo)致不定根長度略低于其他沙埋處理。

2.2 沙埋對匍匐莖各部位根莖葉總碳水化合物影響

總碳水化合物，即結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)之和。研究表明，對照匍匐莖莖中碳水化合物在基部和中部含量差異不大，頂部略高，而葉中碳水化合物從基部到頂部趨于下降，其中基部比頂部高49%(表1)。但匍匐莖各部位葉片碳水化合物含量均高于莖部，并差異顯著(P<0.05)。

匍匐莖在中度和重度半埋20d，莖葉中碳水化合物總量分別較對照增加12%、33%，整個(gè)匍匐莖根莖葉總碳水化合物較對照分別增加54%和45%，而輕度沙埋下略有降低(表1)。匍匐莖在全埋處理下，除了輕度全埋使匍匐莖中總碳水化合物含量提高了52%外，中度和重度全埋均使匍匐莖中總碳水化合物含量下降。

同一匍匐莖上沙埋部位總碳水化合物含量高于未沙埋的。如輕度和中度半埋，沙埋部位匍匐莖中總碳水化合物含量較未沙埋的高8%和167%； 輕度和中度全埋處理下沙埋部位匍匐莖中總碳水化合物含量較未沙埋的高51%和102%。沙埋處理使匍匐莖各部位葉片中碳水化合物含量均高于莖的。

2.3 沙埋對匍匐莖各部位根莖葉中可溶性糖含量影響

本研究對匍匐莖中非碳水化合物(可溶性糖、淀粉)和結(jié)構(gòu)碳水化合物(纖維素)含量用百分含量表示，即匍匐莖上同一部位，可溶性糖、淀粉和纖維素含量分別與該部位總碳水化合物含量(可溶性糖+淀粉+纖維素)的百分比，以揭示沙埋對匍匐莖非結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)碳水化合物間轉(zhuǎn)化的影響。 結(jié)果表明，對照匍匐莖各段莖葉中可溶性糖含量大約相近，差異不顯著，莖中可溶性糖含量略高于葉片(表2)。與對照相比，不同程度半埋和全埋均使整個(gè)匍匐莖莖葉中可溶性糖含量增加，尤其是中度半埋和全埋提高幅度最大(表2)。由于不同程度半埋和全埋沙埋處理下匍匐莖上不定根的形成, 而使整個(gè)匍匐莖可溶性糖含量增加，并與對照差異顯著(P<0.05)。同一匍匐莖上，沙埋部位莖葉中可溶性糖含量高于沒有沙埋部位的。如輕度和中度半埋沙埋處理，沙埋部位根莖葉可溶性糖比沒有沙埋的高33%和54%；輕度和中度全埋沙埋處理中，沙埋部位的較沒有沙埋的高50%和51%。沙埋引起沙下匍匐莖上產(chǎn)生不定根可能是導(dǎo)致沙埋部位可溶性糖含量增加的直接原因。單就匍匐莖不同器官而言，沙埋使葉片可溶性糖增加幅度大于莖部，但重度全埋降低可溶性糖含量。

表1 沙埋20d單葉蔓荊匍匐莖各段莖葉根總碳水化合物含量變化 (μg/g干重)

Table 1 Changes of total carbohydrate contents in the leaves and shoot and roots of Vitex trifolia var. simplicifoli under different levels of sand burial for 20days

項(xiàng)目Item匍匐莖基部Baseofstolon莖Shoot葉Leaf根Root匍匐莖中部Middleofstolon莖Shoot葉Leaf根Root匍匐莖頂部Topofstolon莖Shoot葉Leaf根Root對照Control77．3±5．3b194．1±13．2b0±0．0c72．1±0．9bc180．7±0．9b0±0．0d91．6±4．2a129．9±3．3bc0±0．0輕度半埋H-LSB54．2±8．7c121．7±5．4c44．2±13．4c64．2±3．1c146．4±8．1c0±0．0d63．9±9．3c132．1±16．3bc0±0．0中度半埋H-MSB104．8±10．3a208．5±19．6b246．2±24．6ab89．9±13．4ab191．5±17．2b74．4±17．1b80．5±13．2abc162．5±29．1b0±0．0重度半埋H-SSB105．0±1．2a278．5±5．0a2．8±0．3c100．6±1．8a267．3±6．1a88．6±1．2b84．4±4．7ab154．9±3．2b0±0．0輕度全埋F-LSB94．5±15．2ab189．0±20．6b202．9±18．6b94．9±21．7a199．7±33．9b46．4±11．2c98．2±17．54a206．9±42．7a0±0．0中度全埋F-MSB74．7±17．4b98．2±15．3d269．9±76．2a70．7±8．3bc123．3±21．3c152．3±30．5a71．0±3．1bc123．9±8．0bc0±0．0重度全埋F-SSB100．5±5．8a104．7±5．8cd0±0．0c69．2±2．1bc149．1±1．2c146．8±0．8a68．4±9．2bc109．7±8．7c0±0．0

黑體示沙埋處理部位; H-LSB：Half of light sand burial;F-LSB：Full of light sand burial;H-MSB：Half of moderate sand burial;F-MSB：Full of moderate sand burial;H-SSB：Half of severe sand burial;F-SSB:Full of severe sand burial

表2 沙埋20d匍匐莖各段根莖葉可溶性糖與其各段總碳水化合物含量比的變化 (%)

Table 2 Changes of the ratio of soluble sugar and total carbohydrate contents in the leaves and shoot and roots of each stolon segments of Vitex trifolia var. simplicifoli under different levels of sand-burial for 20days

項(xiàng)目Item匍匐莖基部Baseofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖中部Middleofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖頂部Topofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total對照Control54．6±3．3a45．1±1．10c0．0±0．0c43．2±5．5c43．7±2．9c0．0±0．0c54．8±2．2ab40．0±3．3c0．0±0．0輕度半埋H-LSB45．5±4．7b49．3±7．9c38．7±1．4b46．4±0．3bc58．1±0．8ab0．0±0．0c37．8±0．5de59．2±0．7ab0．0±0．0中度半埋H-MSB56．5±4．2a60．5±4．4a47．4±12．8b58．1±8．1a60．5±4．7ab44．4±9．1a47．5±5．3bc58．7±5．1ab0．0±0．0重度半埋H-SSB57．5±3．2a51．9±5．2bc0．0±0．0c54．5±5．8ab51．5±4．2bc39．5±6．2ab45．6±6．7cd58．2±8．2ab0．0±0．0輕度全埋F-LSB58．2±4．2a58．1±5．8ab61．8±6．6a48．2±3．2ab53．6±8．1ab33．8±1．2b49．9±8．3ab51．6±7．1b0．0±0．0中度全埋F-MSB55．4±4．5a54．1±4．5ab64．625．3c59．2±6．5a54．6±3．5ab67．6±11．1c58．9±6．2a59．3±3．8a0．0±0．0重度全埋F-SSB43．8±2．8b46．2±2．8c0．0±0．0c29．1±2．1d66．5±1．2a7．1±0．8c34．8±6．2d57．2±5．7ab0．0±0．0

2.4 沙埋對匍匐莖各部位根莖葉淀粉含量的影響

對照匍匐莖不同部位莖中淀粉含量除了中部較高外，基部和頂部差異不明顯，不同部位葉片中淀粉含量差異也不明顯(表3)。但不同程度半埋20d后，匍匐莖莖葉中淀粉含量增加并高于對照，其增加幅度隨匍匐莖沙埋程度增大而降低。如輕度、中度、重度半埋下，匍匐莖莖葉總淀粉較對照分別增加287%、49%和3%。整個(gè)匍匐莖(根莖葉)在輕度、中度、重度半埋中總淀粉分別較對照增加356%、110%和39%。并且，同一匍匐莖上沙埋部位莖葉和沒沙埋部位莖葉，以及同部位匍匐莖上莖葉淀粉含量差異均不顯著。

與匍匐莖半埋不同的是，輕度全埋使匍匐莖莖葉淀粉含量較對照下降，中度全埋下略有增加(8%)，重度全埋明顯增高(75%)。整個(gè)匍匐莖淀粉含量由于不定根生成使中度全埋(45%)和重度全埋(113%)增加更為顯著。同一匍匐莖上沙埋部位和沒沙埋部位莖葉淀粉含量差異不明顯。

2.5 沙埋對匍匐莖各部位根莖葉纖維素含量的影響

對照匍匐莖從基部到頂部莖葉纖維素含量呈增加趨勢，但差異不明顯。同時(shí)匍匐莖上同一部位莖和葉中纖維素含量沒有差異。但不同程度半埋和全埋20d后，匍匐莖莖葉纖維素含量均較對照低，其下降幅度隨匍匐莖沙埋程度增大而減小(表4)。與對照相比，匍匐莖莖葉總纖維素含量在輕度、中度、重度半埋下，分別降低74%、37%和20%；在輕度、中度、重度全埋下，分別降低15%、30%和20%，均與對照差異顯著(P<0.05)。全埋下由于不定根生成使整個(gè)匍匐莖總纖維素含量略有增高。同一匍匐莖上，沒沙埋部位莖葉纖維素含量略高于沙埋部位的，但差異不顯著。但不同程度半埋和全埋使莖中纖維素含量高于葉片，尤其是輕度半埋匍匐莖上莖中纖維素較葉片的高156%，其余相差較小(24%)。

表3 沙埋20d匍匐莖各段莖葉根淀粉含量與其各段總碳水化合物含量比的變化 (%)

Table 3 Changes of the ratio of starch and total carbohydrate contents in the leaves and shoot and roots of each stolon segments of Vitex trifolia var. simplicifoli under different levels of sand-burial for 20days

項(xiàng)目Item匍匐莖基部Baseofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖中部Middleofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖頂部Topofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total對照Control6．1±3．3c12．6±2．10cd0．0±0．0d14．3±0．9b12．6±0．9bc0．0±0．0d4．1±1．0e11．1±1．3de0．0±0．0輕度半埋H-LSB35．5±3．3a42．2±3．2a42．0±5．4a40．3±1．5a36．6±1．8a0．0±0．0d44．7±1．3a35．7±2．3a0．0±0．0中度半埋H-MSB13．5±0．8b14．1±4．2bc27．5±3．2b14．3±5．8b14．9±3．4b14．0±3．1b13．3±5．2c16．4±1．3c0．0±0．0重度半埋H-SSB8．8±1．2bc7．5±0．5d0．0±0．0d13．5±1．8b9．0±1．1d24．8±1．2a11．6±2．7cd12．0±2．2de0．0±0．0輕度全埋F-LSB7．3±1．5bc8．1±1．7d7．7±1．3c7．3±1．5d10．5±1．8cd6．2±1．2c7．9±1．4de9．4±3．5e0．0±0．0中度全埋F-MSB9．3±2．4c14．6±4．1bc8．8±1．2c7．3±2．1d12．2±2．3bcd13．3±0．9b9．5±3．1cd13．1±1．8d0．0±0．0重度全埋F-SSB15．8±2．8b19．7±5．8b0．0±0．0d16．2±2．1b11．6±1．2cd23．4±0．8a17．8±4．2b25．6±2．7b0．0±0．0

表4 沙埋20d單葉蔓荊匍匐莖各部位根莖葉纖維素含量與其各段總碳水化合物含量比的變化 (%)

Table 4 Changes of the ratio of cellulose and total carbohydrate contents in the leaves and shoot and roots of each stolon segments of Vitex trifolia var. simplicifoli under different levels of sand-burial for 20days

項(xiàng)目Item匍匐莖基部Baseofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖中部Middleofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total匍匐莖頂部Topofstolon莖/總重Shoot/total葉/總重Leaf/total根/總重Root/total對照Control42．4±3．3a42．5±3．10a0．0±0．0d46．8±6．8b43．1±3．0a0．0±0．0f49．0±2．2a49．0±3．3a0．0±0．0輕度半埋H-LSB19．0±2．3d8．5±1．6e19．3±0．7c14．0±0．3d6．1±0．3d0．0±0．0f17．8±0．9d5．2±0．3e0．0±0．0中度半埋H-MSB30．0±3．3c25．4±3．5d25．5±0．4b27．7±4．7c24．7±7．4c41．6±4．6c39．2±5．9b25．0±6．2c0．0±0．0重度半埋H-SSB33．7±1．2bc40．6±2．0ab0．0±0．0d32．0±1．8c39．5±6．1ab35．7±1．2d42．7±4．7b29．8±2．2c0．0±0．0輕度全埋F-LSB34．5±5．7bc33．8±4．3bc30．4±2．6a44．8±5．4b36．4±2．8ab60．0±1．2b42．2±3．6b39．0±3．4b0．0±0．0中度全埋F-MSB35．3±3．3bc31．2±6．1cd26．6±5．5b33．4±3．1c33．2±4．0b19．2±2．9e31．6±5．1c27．6±5．0c0．0±0．0重度全埋F-SSB40．4±3．8ab34．1±2．8bc0．0±0．0d54．7±2．1a22．0±1．2c69．5±0．8a48．0±2．2a18．0±1．7d0．0±0．0

3 討論與結(jié)論

研究結(jié)果表明，(1)沙埋前等長度標(biāo)記的匍匐莖各段經(jīng)20d生長后，無論是對照還是沙埋處理的匍匐莖，其基部和中部長度增加不明顯，頂部長度增加顯著。尤其是匍匐莖頂部未遭沙埋的輕度和中度半埋和全埋沙埋處理均加速頂部匍匐莖生長使長度較對照長(圖1)。(2)海岸單葉蔓荊匍匐莖經(jīng)輕度、中度半埋和全埋20d后，匍匐莖長度均顯著大于對照(圖1)，碳水化合物總量(表1)增加，其中可溶性糖含量(表2)及淀粉含量增高 (表3)，而纖維素含量下降 (表4)。(3)沙埋還使沙埋部位莖葉可溶性糖含量高于沒有沙埋的，莖葉纖維素含量低于沒有沙埋。尤其是匍匐莖頂部(如輕度半埋)，莖中可溶性糖較低、淀粉增加最多，纖維素最低。結(jié)果表明，沙埋不僅導(dǎo)致匍匐莖內(nèi)物質(zhì)分配發(fā)生改變[7],而且打破了匍匐莖內(nèi)正常的碳水化合物代謝平衡。沙埋后匍匐莖快速生長與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累和結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量降低相關(guān)。那么，沙埋誘發(fā)匍匐莖內(nèi)碳水化合物轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化、促使匍匐莖頂端快速生長的作用機(jī)理是什么呢？

一些研究發(fā)現(xiàn)，生物界物種普遍存在著表型可塑性(phenotypic plasticity)，即同一個(gè)基因型對不同環(huán)境應(yīng)答可產(chǎn)生不同的表型特性[24]。如，植物可隨著光照強(qiáng)度的不同，其莖節(jié)長度、單葉葉面積等發(fā)生表型差異[25]; 植物在遭受動(dòng)物采食刺激后體內(nèi)會產(chǎn)生一些次生代謝物阻滯動(dòng)物采食[26];廣幅種桃葉蓼(Polygonumpersicaria)在土壤水澇脅迫時(shí)能通過快速重新調(diào)整根系統(tǒng)使之向表土層分布以保持較高的生長速率[27]。 研究認(rèn)為在干擾等異質(zhì)生境下產(chǎn)生的表型可塑性是物種生存擴(kuò)散的有力性狀[28]，是生物適應(yīng)變化著的環(huán)境提高耐受性的重要方式[29-30]。因此，沙埋脅迫下，單葉蔓荊匍匐莖內(nèi)碳水化合物轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化、及頂端的快速生長是其固有表型可塑性特征表現(xiàn)，是其對沙埋的適應(yīng)性反應(yīng)。那么，沙埋促進(jìn)匍匐莖頂端快速生長的機(jī)理是什么呢？

Karpinski[ 31 ]將葉蘭芥(Arabidopsis)一部分葉片置強(qiáng)光下，另一部分葉片遮光。 他發(fā)現(xiàn)遮光的葉片同樣獲得了光保護(hù)能力。 Yono[32]測試了處于不同強(qiáng)光下Chenopodiumalbum新葉發(fā)育形態(tài)上的變化。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生長點(diǎn)遮光，成熟葉置強(qiáng)光下，結(jié)果頂端產(chǎn)生的新葉能適應(yīng)強(qiáng)光照。研究指出，成熟葉所處環(huán)境決定了葉片發(fā)育分化，對光反應(yīng)的信息可以從成熟葉傳遞給幼葉，同時(shí)植物展示了一種能力，即當(dāng)一個(gè)植物的兩個(gè)部分處于不同環(huán)境時(shí)，這兩部分具有相互交流的能力，使植物具有系統(tǒng)獲得適應(yīng)的能力。因此，在沙埋處理中，沙埋部位均為成熟葉片，感受沙埋重力脅迫的成熟葉可能將脅迫信號傳遞給沒有沙埋的匍匐莖頂端生長點(diǎn)，導(dǎo)致整個(gè)匍匐莖均獲得脅迫信息，引起整個(gè)匍匐莖適應(yīng)性反應(yīng)和表型可塑性的展示。

沙埋后匍匐莖產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，首先是加速匍匐莖頂部快速延伸生長以擺脫進(jìn)一步的沙埋。正常情況下，植物會將光合作用生產(chǎn)的碳水化合物一部分用于維護(hù)植株生命代謝(非結(jié)構(gòu)碳水化合物)，一部分用于植物的形態(tài)建成(結(jié)構(gòu)碳水化合物)，而使碳水化合物代謝處于平衡狀態(tài)。但在沙埋情況下，葉片光合作用受阻、用于維持植株生命代謝和生長的非結(jié)構(gòu)碳水化合物不足導(dǎo)致匍匐莖頂部碳水化合物代謝失衡。為了維護(hù)碳水化合物代謝平衡和匍匐莖頂部有足夠的能量和營養(yǎng)用于頂部的快速生長，則在匍匐莖頂部發(fā)生了碳水化合物轉(zhuǎn)化，即結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素)開始分解為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，導(dǎo)致頂部纖維素含量急劇下降和可溶性糖和淀粉含量增加。Turner等[19]研究發(fā)現(xiàn)，植物在刈割，葉片受損時(shí)，根部儲存的碳水化合物就會向上轉(zhuǎn)移使莖基部可溶性碳水化合物增高而促進(jìn)再生。Libes等[20]研究也發(fā)現(xiàn)，海草在地上大部分生物量被攝食后, 海草地下莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物就向地上轉(zhuǎn)移補(bǔ)償?shù)厣涎?、促進(jìn)葉片生長和植株的恢復(fù)。研究認(rèn)為，脅迫條件下植物非結(jié)構(gòu)碳水化合物的轉(zhuǎn)移在補(bǔ)償葉片生長和光合組織再生中起重要作用[11]。因此沙埋脅迫下，匍匐莖頂端通過快速調(diào)整碳水化合物代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)換，加速纖維素分解提高可溶性糖含量以促進(jìn)其快速生長，這可能是其擺脫進(jìn)一步沙埋和維持生長的調(diào)節(jié)對策。其次，加速匍匐莖沙埋部位不定根的生成。單葉蔓荊匍匐莖具有著地部分生須根的特點(diǎn)。沙埋使被沙埋匍匐莖置于黑暗、潮濕、缺氧環(huán)境。一方面不同程度半埋和全埋處理使部分或全部葉片被沙埋而無法行光合作用，造成可溶性碳水化合物輸入降低，而著地匍匐莖不定根生長對可溶性碳水化合物需求增大，引起匍匐莖莖內(nèi)碳水化合物代謝失衡，導(dǎo)致莖葉碳水化合物轉(zhuǎn)化，大量的纖維素分解提高淀粉和可溶性糖含量，用于匍匐莖不定根的形成。而新形成的不定根不僅是植物對環(huán)境變化的適應(yīng)產(chǎn)物，而且它可以通過擴(kuò)大根部吸收水分和土壤營養(yǎng)的面積、縮短與頂部輸水距離、彌補(bǔ)了沙埋造成的水分丟失而在維護(hù)沙埋后匍匐莖內(nèi)的水分平衡、礦物營養(yǎng)平衡、和碳水化合物平衡中起重要作用。因此，沙埋后匍匐莖頂部纖維素的降解是其頂端快速生長的能量來源，在促進(jìn)頂端快速生長、擺脫進(jìn)一步沙埋、維護(hù)碳水化合物平衡和植株的持續(xù)生存有重要作用。而中部和基部匍匐莖中纖維素的降解不僅為受損的匍匐莖繼續(xù)生存提供了能量，也是匍匐莖上不定根形成的營養(yǎng)物質(zhì)供體，在維護(hù)整個(gè)匍匐莖水分平衡、碳水化合物平衡有重要調(diào)控作用。但是重度半埋和全埋使整個(gè)匍匐莖置于沙下，不僅匍匐莖頂端由于被沙生長受抑，而且匍匐莖不定根形成也受阻。 這可能是由于沙下缺氧使纖維素分解受阻，導(dǎo)致沙下匍匐莖中纖維素含量較輕度和中度半埋和全埋高。同時(shí)淀粉含量相對較低，有限的可溶性碳水化合物在維護(hù)植物呼吸消耗后，可能剩余的不足從而抑制了不定根生長。因此，不同程度沙埋后單葉蔓荊匍匐莖內(nèi)纖維素的快速分解、匍匐莖頂端快速生長、不定根的產(chǎn)生是其生理和表型可塑性的表現(xiàn)。

研究表明，單葉蔓荊具有表型可塑性特性，而這種特性在沙埋后單葉蔓荊維護(hù)匍匐莖快速生長、不定根形成、碳水化合物代謝平衡、水分平衡以及提高其抗沙埋能力上起具有作用。由于表型可塑性是受基因型決定還受環(huán)境因素的影響[24]。因此，單葉蔓荊耐沙埋能力是由其遺傳特性所決定，而沙埋脅迫是其表型可塑性產(chǎn)生的誘因。研究還發(fā)現(xiàn)，在不傷及匍匐莖頂端情況下，輕度和中度半埋均使匍匐莖產(chǎn)生表型可塑性反應(yīng)，導(dǎo)致纖維素分解最快、淀粉積累量最多、可溶性糖最多、匍匐莖生長快。這表明輕度沙埋脅迫即可誘發(fā)單葉蔓荊產(chǎn)生表型可塑性反應(yīng)、促使匍匐莖快速生長、加速種群擴(kuò)大?？梢?，在海岸沙地進(jìn)行適度沙埋干擾，通過加速匍匐莖碳水化合物轉(zhuǎn)化和匍匐莖延伸生長、促進(jìn)不定根形成就可擴(kuò)展單葉蔓荊種群，這在海岸沙地單葉蔓荊種群管理上值得借鑒。

綜上所述，沙埋是一種脅迫，它損傷葉片、擾亂碳水化合物代謝平衡。 但它又是脅迫信號通過匍匐莖沙埋部位傳到未沙埋的頂部誘導(dǎo)整個(gè)植物產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)，并激活表型可塑性特性。未遭沙埋的匍匐莖頂端區(qū)域通過加速碳水化合物轉(zhuǎn)化、分解儲存的纖維素、提高淀粉和可溶性糖含量，為頂端生長提供能量和營養(yǎng),并加速匍匐莖快速生長以防止進(jìn)一步被沙埋。同時(shí)沙埋部位枝葉通過分解其纖維素產(chǎn)生更多的可溶性糖和淀粉為匍匐莖不定根生長提供能量，同時(shí)新不定根的形成可擴(kuò)大吸水和吸收養(yǎng)分的面積、提高向頂端水分運(yùn)輸?shù)男省Ｒ虼?，沙埋后單葉蔓荊纖維素的快速分解在維護(hù)匍匐莖碳水化合物代謝平衡、水分平衡以及提高單葉蔓荊抗沙埋能力具有重要作用。

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Relationship between carbohydrate conversion and resistance to sand burial in the stolon ofVitextrifoliavar.simplicifoliagrown on the Coast in Yantai, China

ZHOU Ruilian1,*, YANG Shuqin1, JIA Youyu2, HUANG Qingrong1, XIE Weihai1, LIU Xiaofeng1

1CollegeofLifeScience,LudongUniversity,Yantai264025,China2InnerMongoliaAcademyofAgricultureandAnimalHusbandrySciencesandInstituteofResourcesEnvironmentandDetectionTechnology,InnerMongolia,Hohhot010030,China

Vitextifoliavar.Simplicafoliagrown on the sandy coast of Yantai, China, was chosen as the material for this study. In these experiments, basis on stolon length, the four levels of sand burial treatments were set up:no-sand burial, light sand burial (1/3 lengths of the stolon), moderate sand burial (2/3 lengths of the stolon), and severe sand burial (3/3 lengths of the stolon). In each sand burial treatment, the stolon was buried at two different depths, to half the shoot height and the full plant height. After 20days of sand-burial, various parameters were measured, including the length of the stolon and adventitious roots, shoot height, and soluble sugar, starch, and cellulose content, to determine how carbohydrate conversion in the stolon ofV.tifollacontributed to plant resistance to sand burial. The results showed that compared to the control without sand-burial, the stolon was much longer following light and moderate treatments (i.e., half or full height of shoot), and had new adventitious roots, higher soluble sugar and starch content and lower cellulose content In particular, under the light half sand burial treatment, the top of theV.tifollastolon grew fast, and had the highest starch content, lowest cellulose content, and low soluble sugar content. However, under severe half sand burial and severe full sand burial treatments, the stolons grew very slowly, had higher cellulose content and lower starch content. These results indicate that sand burial represents a type of stress to these plants, which damaged the leaves and disturbed the normal balance of carbohydrate metabolism in the stolons, but also signaled the plant to activate their adaptive response. During the adaptive response, the conversion of carbohydrates was accelerated at the top of the stolon, so that cellulose content declined, while starch and soluble sugar content increased. This response may provide more nutrients and energy for the top of the stolon to grow quickly and protrude above the sand. Alternatively, cellulose in the stolon subjected to sand burial may be degraded to provide energy and nutrients to the damaged stolon to grow and survive, in addition to enhancing the growth of adventitious roots. Our results indicate thatV.trifoliaovercomes burial through the quick growth of the top of stolon and new adventitious roots, with carbohydrate conversion providing the energy resource and nutrition for growth. Thus, carbohydrate conversion is correlated with the capacity of theV.trifoliastolon to resist sand burial. Moreover, the capacity ofV.trifoliato adapt to sand burial shows that this species exhibits phenotypic plasticity, which is important for regulating the carbohydrate balance and sustaining the stolon under sand-burial.

sand burial;Vitextrifoliavar.simplicifolia; carbohydrate; resistance to sand-burial

煙臺市科技局(2013ZH351); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(30972422)

2014- 05- 17; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405171010

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhourl726@163.com

周瑞蓮，楊淑琴，賈有余，黃清榮，解衛(wèi)海，劉曉鳳.海岸單葉蔓荊沙埋脅迫下碳水化合物變化與其耐沙埋的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7729- 7737.

Zhou R L, Yang S Q, Jia Y Y, Huang Q R, Xie W H, Liu X F.Relationship between carbohydrate conversion and resistance to sand burial in the stolon ofVitextrifoliavar.simplicifoliagrown on the Coast in Yantai, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7729- 7737.