椽竹出筍與幼竹生長(zhǎng)規(guī)律

張 瑋，林振清，楊前宇，陳浙勇，謝錦忠

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2.福建省建甌市林業(yè)局，福建 建甌353100；3.福建省永安市林業(yè)局，福建 永安366000）

椽竹出筍與幼竹生長(zhǎng)規(guī)律

張 瑋1，林振清2，楊前宇1，陳浙勇3，謝錦忠1

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2.福建省建甌市林業(yè)局，福建 建甌353100；3.福建省永安市林業(yè)局，福建 永安366000）

為了科學(xué)合理地利用耐寒性較好的叢生竹種——椽竹Bambusa textilis var.fasca資源，在福建省建甌市對(duì)椽竹的自然出筍和幼竹生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行了觀測(cè)分析 （隔2 d觀測(cè)1次），采用有序樣本聚類法劃分椽竹的出筍期，并用Logistic和Richards曲線模擬了椽竹幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程。結(jié)果表明：①椽竹的自然出筍期為5月中旬至11月上旬，其中7月中旬出筍的新竹成竹率最高（85.5%）。椽竹出筍期劃分為初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）3個(gè)時(shí)期，其中出筍盛期的筍數(shù)量占全期的80.7%，成竹率達(dá)70.7%。②較早（6-7月）出筍的新竹，高生長(zhǎng)歷期較長(zhǎng)（最長(zhǎng)達(dá)116 d），8月出筍的新竹稈高生長(zhǎng)總量最大（平均達(dá)7.8 m）。椽竹幼竹高生長(zhǎng)過(guò)程用Logistic和Richards曲線模擬效果較好，呈 “慢—快—慢”的規(guī)律。③6-9月出筍的新竹筍籜開始脫落的時(shí)間分別在7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬；6-7月出筍的新竹在9月下旬開始抽枝，8月出筍的新竹在10月中旬開始抽枝；在8月中旬前出筍的新竹基本當(dāng)年能完成抽枝長(zhǎng)葉，其后出筍的新竹至來(lái)年4－5月才能完成抽枝長(zhǎng)葉過(guò)程；在出筍末期出筍的新竹由于生長(zhǎng)期較短，新竹木質(zhì)化不完全，筍籜基本不脫落，枝芽受低溫抑制極少萌發(fā)，冬季極易遭受凍害而死。研究結(jié)果為椽竹林科學(xué)培育及快繁育苗奠定了基礎(chǔ)。圖4參14

森林培育學(xué)；椽竹；出筍期；幼竹高生長(zhǎng)；幼竹抽枝長(zhǎng)葉；耐寒

椽竹Bambusa textilis var.fasca又名溫州水竹，為青皮竹B.textilis的變種。椽竹在福建省內(nèi)分布較廣，在閩北地區(qū)耐寒性較強(qiáng)、產(chǎn)量高［1－3］，單位面積全竹生物量可達(dá)49.6 t·hm－2［4］，對(duì)其竹材化學(xué)性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)適宜于用作造紙?jiān)希?］，如能在其適生區(qū)加以合理有效利用，不僅能發(fā)揮區(qū)域資源的優(yōu)勢(shì)，而且可以緩解閩北等地區(qū)竹產(chǎn)業(yè)的原料供需矛盾。目前，椽竹林人工經(jīng)營(yíng)水平還較低［3］。有關(guān)竹子出筍與高生長(zhǎng)規(guī)律方面的研究不少［6－10］，這些研究為生產(chǎn)實(shí)踐上把握其出筍時(shí)期和水肥管理提供了有利依據(jù)。但每個(gè)竹種的生長(zhǎng)規(guī)律有所差異，有關(guān)椽竹經(jīng)營(yíng)培育方面的研究比較缺乏［3-4］。本研究對(duì)椽竹的自然出筍與幼竹生長(zhǎng)進(jìn)行了觀測(cè)，并采用有序樣本聚類法（Fisher法）對(duì)其出筍期進(jìn)行了劃分，旨在為椽竹資源的合理經(jīng)營(yíng)與利用提供參考。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于福建省建甌市小橋鎮(zhèn)（26°57′~27°16′N，117°57′~118°27′E），海拔為150~160 m，年平均氣溫為18.9℃，最冷月（1月）平均氣溫7.7℃，最熱月（7月）平均氣溫28.6℃，極端低溫－6.9℃，年平均降水量為1 676.0 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1 813.0 h，全年無(wú)霜期286.0~291.0 d。椽竹試驗(yàn)林林分平均密度為967叢·hm－2，平均立竹密度22株·叢－1，平均立竹胸徑3.8 cm，竹林自然生長(zhǎng)，人為經(jīng)營(yíng)少，僅在每年12月清除死亡的竹株。土壤為黃紅壤山地，土層厚度l m以上，坡度≤15°，坡向東南，面積約為100 hm2。

2 研究方法

2.1 椽竹出筍規(guī)律

在試驗(yàn)林中選擇具有代表性的觀測(cè)樣地，選取150叢觀測(cè)樣叢，逐一編號(hào)。從2010年5月中旬開始，2 d調(diào)查1次各竹叢出筍情況，插簽統(tǒng)計(jì)各竹叢出筍數(shù)、退筍數(shù)，筍期結(jié)束后將所收集的數(shù)據(jù)按旬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.2 椽竹幼竹生長(zhǎng)規(guī)律

2010年6－11月，每月10日在隨機(jī)選取的各叢樣叢中選取新發(fā)竹筍1株（共12株）。從竹筍破土到成竹出枝長(zhǎng)葉為止，隔2 d測(cè)量并記錄各筍累計(jì)高生長(zhǎng)量、第1張筍籜凋落時(shí)間以及第1次出枝和長(zhǎng)葉時(shí)間。

2.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel及SPSS統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和作圖，其中椽竹出筍規(guī)律分析以50叢觀測(cè)樣竹的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（3次重復(fù)），以旬為時(shí)間段逐日計(jì)算平均各叢的出筍數(shù)、退筍數(shù)和成竹數(shù)，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用最小顯著差法（LSD）對(duì)不同時(shí)期出筍數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析；椽竹幼竹高生長(zhǎng)規(guī)律以選取的樣竹中正常生長(zhǎng)的（非退筍）5株新竹（其中11月出筍的新竹僅1株正常生長(zhǎng)）累計(jì)高生長(zhǎng)量的平均值表示；椽竹出筍時(shí)期的劃分利用最優(yōu)分割法（Fisher法）進(jìn)行有序樣本的聚類分析，以椽竹各旬的平均出筍量構(gòu)成一套有序樣本，分別記成x1，x2，…，xn，根據(jù)最小誤差函數(shù)，尋找2個(gè)最優(yōu)分割點(diǎn)（即劃分為3個(gè)時(shí)期），使得｛x1，x2，…，xi｝，｛xi+1，…，xj｝，｛xj+1，…，xn｝3組內(nèi)總離差平方和最??；椽竹幼竹高生長(zhǎng)以Richards生長(zhǎng)曲線和Logistic曲線進(jìn)行模擬，以6－9月出筍新竹高生長(zhǎng)天數(shù)（d）為自變量，以新竹平均稈高（cm）為因變量。

3 結(jié)果與分析

3.1 椽竹出筍規(guī)律

從圖1可知：在閩北地區(qū)，椽竹從5月中旬開始自然出筍，7月中下旬達(dá)到出筍的最高峰，7月中旬和7月下旬的出筍數(shù)分別占全年出筍數(shù)的11.2%和9.2%，9月下旬以后出筍數(shù)急劇下降，至11月上旬出筍數(shù)極少，筍期長(zhǎng)達(dá)近半年（179 d）。椽竹筍的成竹率呈 “低—高—低”的變化規(guī)律，其中以7月中旬出筍的新竹成竹率最高，達(dá)85.5%。椽竹在各月份所出竹筍均有退筍現(xiàn)象，6月和9月退筍率相對(duì)較高，平均分別達(dá)40.7%和49.2%，10月下旬以后幾乎所有出筍都成為退筍，不能成竹。

采用有序樣本聚類法可以將椽竹出筍期劃分為初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）等3個(gè)階段。從圖2可知：不同出筍階段的出筍數(shù)和成竹數(shù)差異達(dá)到極顯著水平，以出筍盛期為最高。其中出筍盛期的出筍量占筍期總出筍量的80.7%，成竹率達(dá)70.7%，而出筍初期和出筍末期的出筍量分別僅占筍期總出筍量的8.2%和11.2%，成竹率分別只有50.8%和35.2%。

圖1 不同出筍日期（時(shí)間段）椽竹出筍數(shù)、退筍數(shù)和成竹數(shù)Figure 1 Number of appeared,death and mature bamboo shoots of different shooting time（period）

3.2 椽竹幼竹生長(zhǎng)規(guī)律

3.2.1 椽竹幼竹高生長(zhǎng)規(guī)律 由圖3可見：不同月份出筍的椽竹幼竹高生長(zhǎng)歷期和生長(zhǎng)量差異較大。6－7月出筍的新竹，其高生長(zhǎng)呈 “慢—快—慢”的規(guī)律，高生長(zhǎng)歷期分別為116 d和90 d，前30~40 d生長(zhǎng)較緩，中間40~50 d生長(zhǎng)較快，最大日生長(zhǎng)量14 cm，后20 d高生長(zhǎng)速度變緩，直至停止。生長(zhǎng)期結(jié)束新竹平均高度6.9 m。8－9月出筍的新竹，高生長(zhǎng)歷期約65~70 d，前60 d高生長(zhǎng)量較大，最大日生長(zhǎng)量11 cm，后5~10 d高生長(zhǎng)速度變緩，其中8月出筍的新竹高生長(zhǎng)總量最大，生長(zhǎng)期結(jié)束新竹平均高度7.8 m。10－11月出筍的新竹，高生長(zhǎng)歷期小于50 d，生長(zhǎng)期結(jié)束新竹高度小于2.2 m，由于生長(zhǎng)歷期較短，冬季來(lái)臨前其木質(zhì)化程度較低，極易遭受蟲害與凍害。

3.2.2 椽竹幼竹高生長(zhǎng)曲線模型 為更好地掌握椽竹的生長(zhǎng)規(guī)律，以Richards曲線和Logistic曲線模擬椽竹的高生長(zhǎng)，得到椽竹高生長(zhǎng)曲線模型如下：

Logistic曲線模型：y=791.045 6×（1-e0.0261x）2.1943，R2adj=0.993 9，F(xiàn)=2 275.937 6，P＜0.000 1。

其中：y為新竹高度（cm），x為新竹出筍后天數(shù)（d），R2adj為調(diào)整相關(guān)系數(shù)。以上2個(gè)模型均能較好地模擬椽竹的高生長(zhǎng)過(guò)程，從圖4中可以看出椽竹的高生長(zhǎng)呈 “慢—快—慢”的規(guī)律。

3.2.3 椽竹幼竹枝葉生長(zhǎng)規(guī)律 當(dāng)椽竹幼竹生長(zhǎng)一段時(shí)間后，筍籜自下而上開始脫落，經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)6－9月萌發(fā)的椽竹筍籜開始脫落時(shí)間分別為7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬。椽竹幼竹高生長(zhǎng)基本停止后，部分新竹開始進(jìn)入抽枝長(zhǎng)葉期，抽枝長(zhǎng)葉均由竹稈頂端開始，由上而下。椽竹不同月出筍的新竹抽枝時(shí)間不同，6-7月出筍的新竹都在9月下旬開始抽枝，8月出筍的新竹在10月中旬開始抽枝。在8月中旬之前（出筍盛期的中期）出筍的新竹，當(dāng)年基本能完成抽枝，其后出筍的新竹至次年4月才能完成抽枝過(guò)程。在8月中旬前出筍的新竹在完成抽枝前開始長(zhǎng)葉，當(dāng)年基本能完成長(zhǎng)葉；8月下旬至9月上旬出筍的新竹當(dāng)年雖部分抽枝或全部抽枝，但11月較低的氣溫抑制葉芽的萌發(fā)，至來(lái)年4－5月才能完成長(zhǎng)葉過(guò)程。出筍末期（9月下旬）以后出筍的新竹由于生長(zhǎng)期較短，新竹木質(zhì)化不完全，筍籜基本不脫落，側(cè)芽受低溫抑制極少萌發(fā)，冬季極易遭受凍害和蟲害而死。

圖2 不同出筍階段椽竹出筍數(shù)、退筍數(shù)和成竹數(shù)Figure 2 Number of appeared,death and mature of bamboo shoots of different shooting stages（initial stage,abundant stage, ending stage）

圖3 不同月份出筍新竹的高生長(zhǎng)曲線Figure 3 Young bamboo height-growth curve of different shooting month

圖4 幼竹高生長(zhǎng)的實(shí)測(cè)曲線與模擬曲線Figure 4 Measured curve and simulated curve of young bamboo heightgrowth

4 討論

椽竹從5月中旬開始出筍，一直持續(xù)到11月上旬，筍期長(zhǎng)達(dá)近半年。筍期與麻竹Dendrocalamus latiflorus［6］相近，長(zhǎng)于綠竹Bambusa oldhami［7］，撐綠竹Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis daii［8］，版納甜龍竹Dendrocalamus hamiltonii［9］，梁山慈竹Dendrocalamus farinosus［10］和青皮竹等叢生竹種。但較長(zhǎng)的出筍期使得在出筍末期出筍的新竹生長(zhǎng)時(shí)間小于出筍初期、盛期出筍的新竹，在冬季來(lái)臨前其木質(zhì)化程度較低，在閩北地區(qū)易發(fā)生凍害。根據(jù)椽竹各時(shí)間段的出筍數(shù)量，可以將椽竹出筍期劃分為出筍初期、盛期和末期等3個(gè)階段，這與以上叢生竹種的出筍規(guī)律相似。對(duì)于同一竹種來(lái)說(shuō)，不同年份的出筍成竹規(guī)律總體是相似的，在生產(chǎn)實(shí)踐中可根據(jù)其出筍基本規(guī)律制定相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)管理措施。椽竹在出筍初期、盛期養(yǎng)分的大量消耗，使得出筍末期的新竹成竹率顯著降低。本研究只觀察分析了椽竹自然條件下的出筍成竹規(guī)律，而疏筍及水肥控制等經(jīng)營(yíng)措施對(duì)于出筍成竹也有較大影響［11］。有研究［12］表明：在出筍初期、盛期適當(dāng)采筍有利于出筍數(shù)量的提高，但由于椽竹筍經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低，竹農(nóng)采挖的積極性不高，如以追求竹材產(chǎn)量為目的，可以考慮疏掉末期的竹筍，以提高初期、盛期出筍新竹的成竹率和成竹質(zhì)量，達(dá)到竹材產(chǎn)量的最大化。此外采用有序樣本聚類法對(duì)筍期進(jìn)行劃分，可以有效避免人為劃分筍期的不確定性，這在麻竹筍期的劃分上已有應(yīng)用［6］，但這種方法是最優(yōu)分割法，可能不能準(zhǔn)確反映出筍期某一時(shí)間段出筍數(shù)量的增幅及變化情況。

椽竹生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，不同月份出筍新竹生長(zhǎng)規(guī)律有所不同，在生產(chǎn)實(shí)踐中可根據(jù)其特定階段的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行水肥管理，提高新竹質(zhì)量。而新竹抽枝長(zhǎng)葉的規(guī)律可為今后其離體組培快繁工作的開展提供有利依據(jù)，因?yàn)閰采耠x體組培快繁外植體主要取自新竹半木質(zhì)化枝條上未萌發(fā)的側(cè)芽［13］，根據(jù)其枝葉生長(zhǎng)規(guī)律可以在適合的時(shí)間取得適宜的材料，提高組培快繁的成功率。

竹類植物的出筍成竹及生長(zhǎng)規(guī)律不僅與其立地條件有關(guān)，也與其種源及生長(zhǎng)時(shí)期的氣象條件如溫度、濕度、降水等密切相關(guān)［14］。本研究只對(duì)椽竹在相對(duì)一致的立地條件下的出筍期、成竹情況及幼竹高生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行了觀測(cè)分析，出筍規(guī)律與各氣象因子的相關(guān)關(guān)系尚有待進(jìn)一步研究。

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Bambusa textilis var.fasca shooting and young bamboo growth rhythm

ZHANG Wei1,LIN Zhenqing2,YANG Qianyu1,CHEN Zheyong3,XIE Jinzhong1
（1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China;2. Forest Enterprise of Jian’ou City,Jian’ou 353100,Fujian,China;3.Forest Enterprise of Yong’an City,Yong’an 366000,Fujian,China）

To utilize Bambusa textilis var.fasca,a cold-resistance sympodial bamboo species scientifically,the natural shooting and young bamboo growth rhythm of B.textilis var.fasca in Jian’ou,Fujian Province was observed every two days.Shooting period was determined with an ordered sample cluster analysis and heightgrowth was simulated with the Logistic and Richards models.Results showed that the natural shooting period of B.textilis var.fasca lasted from mid-May to early November,and the highest rate of adult bamboo formed was 85.5%in mid-July.A three stage shooting period was noted:an initial stage （mid-May to early June）,an abundant stage（mid-June to mid-September）,and an ending stage（late September to early November）.In the abundant stage,shoot number was 80.7%of the total,and the rate of adult bamboo formed was 70.7%.The earlier the bamboo shoots emerged（June and July）,the longer their height-growth period was（116 d）;the average height of young bamboo with an August shooting period was 7.8 m.The Logistic and Richards models, simulated the slow-fast-slow law for height-growth well.The beginning culm sheath abscission time for young bamboo with shooting periods in June,July,August,and September was late July,late August,early September,and mid-October,respectively.The beginning culm branch extraction time for shooting periods in June and July was late September but for a shooting period of August was mid-October.New culms with shooting before mid-August could complete the whole process of burgeoning branches and leaves in the same year;whereas,a shooting period later than mid-August meant completion the following April to May.New culms with a shooting period in the ending stage rarely dropped sheaths or burgeoned new branches and subjected to low temperature and freezing easily in winter.This study has laid a foundation for silviculture and seedling breeding of B.textilis var.fasca ［Ch,4 fig.14 ref.］

silviculture;Bambusa textilis var.fasca;shooting period;height-growth rhythm of young bamboo; burgeon branches and leaves of young bamboo;cold-resistance

S795

A

2095-0756（2015）03-0478-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.022

2014-09-15；

2014-11-17

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（RISF6143）

張瑋，從事竹類資源與利用研究。E-mail:jadezh@163.com。通信作者：謝錦忠，副研究員，博士，從事竹林培育與竹類資源利用研究。E-mail:jzhxie@163.net