藻膽體與類囊體膜之間的能量傳遞研究進(jìn)展

馮小亭 臧曉南 張學(xué)成 袁定陽(yáng) 趙炳然 譚炎寧

摘 要：藻膽體是藍(lán)藻及紅藻主要的捕光天線，可以將吸收的光能傳遞給類囊體膜。該文首先對(duì)藍(lán)藻及紅藻藻膽體中各藻膽蛋白組分的能量傳遞規(guī)律，及藻膽體與類囊體膜之間能量傳遞機(jī)制進(jìn)行了概述，認(rèn)為能量傳遞效率與各蛋白組分的相對(duì)位置及其相互之間的光譜匹配程度有關(guān)；能量傳遞需要多種機(jī)制的共同參與，只是所占比例不同；狀態(tài)轉(zhuǎn)換不是在極端的實(shí)驗(yàn)條件下才發(fā)生的，而在日常條件下就可以發(fā)生。此外，還概述了藻膽體或藻膽蛋白與高等植物類囊體膜之間的能量傳遞，認(rèn)為藻膽體或藻膽蛋白與高等植物類囊體之間能發(fā)生能量傳遞，不同的藻膽蛋白與高等植物類囊體之間的傳遞效率有所不同。最后對(duì)建立高效的植物光能傳遞系統(tǒng)的研究方向提出了展望。

關(guān)鍵詞：藻膽體 藻膽蛋白 類囊體膜 高等植物 能量傳遞

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2015）09（c）-0245-07

Advances in Energy Transfer Between Phycobilisomes and Thylakoid Membrane

Feng Xiaoting1 Zang Xiaonan* Zhang Xuecheng1 Yuan Dingyang2 Zhao Bingran2 Tan Yanning2

（1.Key Laboratory of Marine Genetics and Breeding， Ministry of Education， College of Marine Life Sciences，Ocean University of China，Qingdao Shandong，266003，China；2.Key Laboratory of China National Hybrid Rice，China National Hybrid Rice Research and Development Center，Changsha Hunan，410125，China）

Abstract：Phycobilisomes are the major light-harvesting antenna of cyanobacteria and Rhodophyta which can absorb and deliver light energy to the thylakoid membrane. In this paper， law of energy transfer of phycobiliproteins components of Phycobilisomes and mechanisms of energy transfer between phycobilisomes and thylakoid membrane are summarized firstly. It is concluded that the efficiency of energy transfer is related to the relative position of the phycobiliprotein components and the degree of spectral match among them. It is needed several mechanisms of energy transfer to participate their energy transfer， only with different proportion among them. State transition does not only occur under extreme experimental conditions， but it can occur under routine conditions. In addition， an overview of the energy transfer between phycobilisomes or phycobiliprotein and thylakoid membrane of higher plants are summarized. It is belived that energy can be delivered from phycobilisomes or phycobiliprotein to thylakoid membrane of higher plants. Different phycobiliprotein shows different efficiency of energy transfer. In the end， the prospects for the future establishment of efficient energy systerm of high plant are put forward.

Key Words：Phycobilisomes；Phycobiliprotein；Thylakoid Membrane；High Plants；Energy Transfer

紅藻（Rhodophyta）及藍(lán)藻（Cyanobacteria）的光合器是藻膽體-類囊體膜構(gòu)成的復(fù)合體。其中藻膽體（phycobilisome，簡(jiǎn)稱 PBS）是連接蛋白與藻膽蛋白組裝而成，與類囊體膜的細(xì)胞質(zhì)面相連，是主要的捕光天線系統(tǒng)，能捕獲500～650 nm的光，吸收光譜恰好與葉綠素互補(bǔ)，使得藻類植物在幾乎整個(gè)可見光區(qū)都有光吸收[1]。藻膽體中色素蛋白的空間位置排布和能量匹配的優(yōu)化，使得總的能量傳遞效率接近100%，最終將能量傳遞到類囊體膜進(jìn)行光合作用。藻類在植物進(jìn)化序列中處于光合細(xì)菌和高等植物之間，與高等植物的光合器相似，具有相似的光合作用機(jī)能。然而高等植物的捕光天線系統(tǒng)是類囊體膜內(nèi)的葉綠素，吸收光譜在430～440 nm以及670～680 nm的兩段區(qū)域，反應(yīng)中心沒有藻膽體這樣的捕光天線，因此不能利用500～650 nm的光。

隨著新技術(shù)的不斷發(fā)展，藻膽體內(nèi)部及其與類囊體膜間的特殊的能量傳遞規(guī)律越來(lái)越多的被人們所認(rèn)識(shí)[2]，而且由于藻膽體可以捕獲高等植物所不能獲取的光能，對(duì)藻膽體或者藻膽蛋白與高等植物光合膜之間能量傳遞也引起人們的興趣。該文主要對(duì)藻膽體與類囊體膜之間能量傳遞進(jìn)行了概述，并對(duì)以后的研究方向提出了展望。

1 藻類藻膽體和類囊體膜的結(jié)構(gòu)

藻膽體主要由桿和核組成的，通過(guò)連接多肽組裝。其中桿由藻紅藍(lán)蛋白（PEC），藻紅蛋白（PE），藻藍(lán)蛋白（PC）構(gòu)成，但是藻紅藍(lán)蛋白和藻紅蛋白并非存在于每一種藻類內(nèi)，在一些種類中，藻紅藍(lán)蛋白和藻紅蛋白的表達(dá)量是受到調(diào)節(jié)的。連接多肽與別藻藍(lán)蛋白（APC）構(gòu)成藻膽體核心。藻膽體的類型有4種，包括束狀、半盤狀、半橢球狀以及雙圓筒狀，其中最常見的是半盤狀藻膽體（如圖1），主要存在于大部分藍(lán)藻和一些單細(xì)胞的紅藻中[3]。這種藻膽體主要由棒狀復(fù)合物和核心復(fù)合物構(gòu)成，核心復(fù)合物常由3個(gè)圓柱體組成，6個(gè)棒狀復(fù)合物在同一平面內(nèi)輻射排列在核心復(fù)合物上（如圖2）[4]。核心復(fù)合物中含有3種別藻藍(lán)蛋白三聚體（如圖2）：APC（αβ）3、（αβ）2 （αBβ）、（αβ）2 （LCMβ18） （αβ為別藻藍(lán)蛋白的2種亞基，LCM為藻膽體末端的一種連接蛋白），且三聚體（αβ）2 （αBβ）與（αβ）2 （LCMβ18）被認(rèn)為是PBS終端能量受體。經(jīng)基因突變發(fā)現(xiàn)，藻膽體中ApcE、ApcF、ApcA、ApcD等蛋白均與能量傳遞有關(guān)[5]。

與高等植物類囊體膜相似，藻類類囊體膜上存在著3個(gè)重要的復(fù)合體：PSⅠ、PSⅡ和細(xì)胞色素b6f復(fù)合體，通過(guò)幾個(gè)低分子量的載體連接。PSⅡ以二聚體的形式與藻膽體結(jié)合，結(jié)合比例為2∶1[6]。由于2個(gè)拷貝的ApcE位于藻膽體核心的內(nèi)側(cè)，所以，PSⅡ與藻膽體核心的中間部分結(jié)合；而且PSⅡ細(xì)胞質(zhì)面較為平坦，因此，藻膽體核心與之結(jié)合較緊密。然而，PSⅠ是以單體和三聚體形式存在，與PSⅠ結(jié)合的ApcD，位于藻膽體核心的外圍，PSⅠ細(xì)胞質(zhì)面有3個(gè)亞基突起，因此，PSⅠ與藻膽體核心部分的外圍結(jié)合時(shí)不如，PSⅡ緊密。FNR和PsaF亞基是藻膽體和PSⅠ相連的橋梁，F(xiàn)NR蛋白的N端與桿末端連接蛋白CpcD同源，位于2個(gè)底部桿上，PsaF是PSⅠ的亞基，是跨膜螺旋狀蛋白。細(xì)胞色素b6f復(fù)合體也是由多亞基組成，與PSⅠ，PSⅡ等復(fù)合體共同組成光合作用傳遞鏈的功能單位[3]。

2 藻膽體各組分的能量傳遞

早期，人們?cè)谒{(lán)藻中通過(guò)簡(jiǎn)單的光譜技術(shù)，得知其藻膽蛋白組成及能量傳遞途徑為：C-藻紅蛋白→C-藻藍(lán)蛋白→別藻藍(lán)蛋白→別藻藍(lán)蛋白B→葉綠素a[8，9]。皮秒級(jí)時(shí)間分辨三維譜圖直觀地顯示出R-藻藍(lán)蛋白的藻紅膽素發(fā)色團(tuán)向藻藍(lán)膽素發(fā)色團(tuán)的能量傳遞；與C-藻藍(lán)蛋白光譜對(duì)比，R-藻藍(lán)蛋白獨(dú)特的色團(tuán)組成使其更有效地捕獲與傳遞光能[10]。然而隨著研究的深入，研究者發(fā)現(xiàn)藻膽體內(nèi)部能量傳遞途徑并非單一。喬木等從發(fā)菜中分離到的紅色蛋白R(shí)x（吸收峰520 nm處）能將吸收的光能分別傳遞給藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白及其他物質(zhì)最終以785 nm的熒光發(fā)射出來(lái)[11]。Gingrich和Lundell[12]等分別報(bào)道了在藻膽體的“核心復(fù)合物”中存在著兩種能量終端受體：αAPB和LCM。Su等[13]報(bào)道了集胞藻apcA缺失突變型中光能可由藻藍(lán)蛋白直接傳給葉綠素a，Zhao等[14]也證實(shí)了這種能量傳遞模式。路榮昭等[15]在藍(lán)藻的藻膽體在不同濃度的磷酸緩沖液解離過(guò)程中熒光發(fā)射光譜實(shí)驗(yàn)中得出藻膽體中存在2種C-藻藍(lán)蛋白：一種與別藻藍(lán)蛋白相連；另一種與末端發(fā)射體相連，藻膽體的光能傳遞的途徑為：

趙福利等[16-18]人工合成了二元復(fù)合物R-PE/R-PC，R-PE/APC，R-PC/APC以及三元復(fù)合物R-PE/ R-PC/APC，通過(guò)時(shí)間分辨熒光光譜以及多指數(shù)擬合的方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了詳細(xì)的處理和分析，研究結(jié)果表明能量在R-PE和R-PC之間的傳遞時(shí)間同R-PE和APC，R-PC和APC之間的傳遞時(shí)間基本上相等的；并且R-PC到APC進(jìn)行能量傳遞時(shí)沒有其他通道，但是發(fā)現(xiàn)能量可以通過(guò)2個(gè)通道從R-PE直接傳遞到APC，同時(shí)也可以經(jīng)過(guò)R-PC傳遞到APC，R-PC作為能量傳遞的中間受體，在實(shí)際的體系中其作用是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制實(shí)現(xiàn)的。由此可見，藻膽體內(nèi)部能量傳遞途徑并非單一的，隨著外界條件的變化傳遞途徑會(huì)做出相應(yīng)調(diào)整。

為了進(jìn)一步研究藻膽體各組分與類囊體膜之間的能量傳遞效率，Li等[19]分離純化了藍(lán)藻（Spirulina platensis）的藻膽蛋白及類囊體膜，并對(duì)不同藻膽蛋白與類囊體膜進(jìn)行了重組，發(fā)現(xiàn)藻紅蛋白不能將能量傳遞到類囊體膜，藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白都可將能量傳遞給類囊體，但是后者的能量傳遞效率高于前者?？梢娔芰總鬟f不僅與供體和受體的相對(duì)位置有關(guān)，而且同受體與供體光譜的匹配程度有關(guān)。

3 藻膽體與自身類囊體膜的能量傳遞

關(guān)于藻膽體與類囊體膜能量傳遞一直存在爭(zhēng)議，以往一致認(rèn)為藻膽體只與PSⅡ直接相連，可以將藻膽體吸收的光能傳遞給PSⅡ[20]，然后PSⅡ?qū)⒓ぐl(fā)能傳遞給PSⅠ。但是有研究發(fā)現(xiàn)藻膽體也可以將能量有效地傳遞給PSⅠ[21]，藻膽體核心特殊組分ApcD對(duì)藻膽體向PSⅠ進(jìn)行能量有效地傳遞是必不可少的[22，23]。近來(lái)發(fā)現(xiàn)Synechocystis sp.PCC 6803含有2種類型的藻膽體：CpcG1-藻膽體和CpcG2-藻膽體。CpcG1-藻膽體同普通藻膽體一樣，CpcG2-藻膽體缺乏藻膽體核心。CpcG2將CpcG2-PBS錨定在類囊體膜上，兩種藻膽體的能量傳遞是相互獨(dú)立的[24]。通過(guò)低溫?zé)晒夤庾V發(fā)現(xiàn)CpcG2-藻膽體優(yōu)先將光能傳遞給PSⅠ，經(jīng)純化發(fā)現(xiàn)CpcG2-藻膽體與PSⅠ直接相連[25]。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，狀態(tài)轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)光能在PSⅠ和PSⅡ之間進(jìn)行合理分配起重要作用，使得光合作用效率達(dá)到最大值[26]。狀態(tài)轉(zhuǎn)換存在狀態(tài)1和狀態(tài)2兩種狀態(tài)。在狀態(tài)1時(shí)藻膽體易于結(jié)合PSⅡ，相反，在狀態(tài)2時(shí)，易于結(jié)合PSⅠ。狀態(tài)轉(zhuǎn)換是通過(guò)光和氧化還原劑誘導(dǎo)的。藍(lán)藻、紅藻所處的環(huán)境隨著時(shí)間的變化而變化，如，接受的光照強(qiáng)度，光質(zhì)等條件的變化，當(dāng)這些條件改變時(shí)，能量傳遞系統(tǒng)會(huì)做出相應(yīng)調(diào)整使能量傳遞及分配達(dá)到最佳狀態(tài)，因此，光狀態(tài)轉(zhuǎn)換不是在實(shí)驗(yàn)條件（極端條件）下才發(fā)生的，而是自然界中普遍存在的適應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)制。

狀態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生主要與藻膽體與光反應(yīng)中心能量傳遞有關(guān)，結(jié)合近年來(lái)的研究，藻膽體與光反應(yīng)中心能量傳遞可以總結(jié)為3種類型：能量溢出模型、藻膽體流動(dòng)模型、并行連接模型。光誘導(dǎo)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換依賴于藻膽體移動(dòng)機(jī)制，而由氧化還原誘導(dǎo)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換靠藻膽體移動(dòng)與溢出機(jī)制同時(shí)參與[27]。

能量溢出模型指的是能量的傳遞途徑是按藻膽體-PSⅡ-PSⅠ順序進(jìn)行的，由PSⅡ?qū)⒛芰總鬟f給PSⅠ。多種紅藻的延遲熒光光譜表明多于50%的PSⅡ?qū)⒓ぐl(fā)能傳遞給PSⅠ，并且隨著藻紅蛋白量的增加，能量從PSⅡ向PSⅠ溢出的機(jī)制會(huì)占主導(dǎo)地位，這是快速適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制[28]。Li等還發(fā)現(xiàn)能量溢出尤其容易發(fā)生在光照到黑暗轉(zhuǎn)變中，因?yàn)镻SⅠ三聚體易被誘導(dǎo)分解為單體，這就增加了PSⅠ與PSⅡ相遇的可能性，易于能量溢出到PSⅠ[29]。Zhang等[30]研究證明藍(lán)藻PSⅠ在高濃度的H+條件時(shí)，單聚體形成增多，三聚體減少，PSⅠ與PSⅡ相遇機(jī)會(huì)增多，發(fā)生能量溢出。以上比較容易解釋能量溢出發(fā)生的機(jī)制：當(dāng)藍(lán)藻細(xì)胞經(jīng)過(guò)光到黑暗條件的轉(zhuǎn)變，類囊體膜基質(zhì)側(cè)的H+ 濃度升高，使得PSⅠ單體間的作用力變?yōu)榕懦饬?，PSⅠ由三聚體變成單聚體，產(chǎn)生能量由PSⅡ溢出到PSⅠ的現(xiàn)象。陳李萍[31]提出了一種能量溢出的新途徑，能量由PSⅠ三聚體向PSⅡ二聚體反向傳遞。2012年，Xu等[32]也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的能量傳遞機(jī)制-反向能量溢出（inverse spillover）。將藍(lán)藻藻膽體及光系統(tǒng)組分進(jìn)行連續(xù)的藍(lán)光照射后，77K熒光檢測(cè)表明，能量從PSⅠ傳遞到PSⅡ。但是PSⅠ的能量水平低于PSⅡ，因此，這種反向能量溢出機(jī)制至今還沒得到證明。

藻膽體移動(dòng)模型即三元復(fù)合物模型（PSⅠ-PBS-PSⅡ），該模型認(rèn)為能量在PSⅠ和PSⅡ之間的分配份額是靠藻膽體在復(fù)合物中的精確位移來(lái)調(diào)節(jié)的。通過(guò)甜菜堿固定藻膽體后，發(fā)現(xiàn)光狀態(tài)轉(zhuǎn)化不再發(fā)生，證明藻膽體移動(dòng)是狀態(tài)轉(zhuǎn)換的前提。運(yùn)用光漂白后熒光恢復(fù)（FRAP）技術(shù)直接而有效地觀察到藍(lán)藻藻膽體可以在類囊體膜表面快速移動(dòng)[33]。Shuzhen Yang等[34]根據(jù)時(shí)間變化的熒光漲落（time-dependent fluorescence fluctuation），首次觀察到藍(lán)藻Synechocystis sp.PCC6803在光狀態(tài)轉(zhuǎn)換中藻膽體的移動(dòng)，藻膽體移動(dòng)的快慢與幅度與光強(qiáng)度有關(guān)。Sarcina等利用Synechococcus sp.PCC7942類囊體膜的特殊結(jié)構(gòu)，得出了影響藻膽體擴(kuò)散系數(shù)的3種因素：膜脂成分、溫度、藻膽體大小。Xu等[35]進(jìn)行了在光狀態(tài)轉(zhuǎn)換過(guò)程中藻膽體的動(dòng)力學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)所有藻膽體表現(xiàn)出集體移動(dòng)的現(xiàn)象，通過(guò)藻膽體移動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)能量在PSⅠ與PSⅡ之間能量的有效傳遞。在狀態(tài)1時(shí)，藻膽體與PSⅡ親和力高于PSⅠ，而在狀態(tài)2時(shí)，PSⅡ與PSⅠ的比例下降，推測(cè)PSⅡ可能存在磷酸化的共價(jià)修飾[36]，被修飾的PSII無(wú)法與藻膽體結(jié)合，這一部分藻膽體就與PSⅠ結(jié)合，因此，PSⅠ的熒光量子產(chǎn)率提高。

第三種能量傳遞模型稱為并行連接模型，是指藻膽體與2種光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）并行連接，能量可由藻膽體并行傳遞給類囊體膜上的PSⅠ和PSⅡ。例如：與在室溫條件下的熒光強(qiáng)度相比，在0 ℃時(shí)PSII的熒光強(qiáng)度下降，別藻藍(lán)蛋白（APC）的熒光強(qiáng)度卻升高，PSⅠ增加，藻藍(lán)蛋白（PC）熒光強(qiáng)度卻減少，推測(cè)PSⅡ與APC末端發(fā)射體部分解偶聯(lián)，PSⅠ與藻膽體桿PC更有效偶聯(lián)在一起[37]，能量可以由藻膽體桿直接傳遞到PSI。

目前認(rèn)為藻膽體移動(dòng)模型與能量溢出模型是最基本的模型。藻膽體移動(dòng)與能量溢出兩種機(jī)制在光合作用中所占的比例根據(jù)所處條件的變化而變化。Zhang Rui等[38]認(rèn)為在高于膜脂相變溫度時(shí)，藻膽體流動(dòng)機(jī)制占65%，能量溢出占35%。當(dāng)?shù)陀谙嘧儨囟葧r(shí)，藻膽體流動(dòng)占95%，溫度越低，藻膽體流動(dòng)所占比例越大。Ma等[39]發(fā)現(xiàn)與在充氣的培養(yǎng)基中培養(yǎng)藍(lán)藻相比，靜態(tài)培養(yǎng)時(shí)PSⅡ的活性下降，抑制了由PSⅡ向PSⅠ的能量傳遞途徑。

4 藻膽體或藻膽蛋白與高等植物類囊體之間的能量傳遞

人們?cè)谘芯克{(lán)藻及紅藻的藻膽體與其類囊體膜之間的能量傳遞機(jī)制的同時(shí)，依據(jù)藻膽體中能量傳遞的一般模式（藻紅蛋白→藻藍(lán)蛋白→別藻藍(lán)蛋白→葉綠素a），探索了藻膽蛋白與高等植物類囊體膜之間的能量傳遞情況。用戊二醛交聯(lián)法使紅藻（Porphyridium cruentum）的藻膽體與甲藻（Gymnodinium sp.）、菠菜（Spinach）的類囊體膜形成復(fù)合體，經(jīng)吸收光譜與熒光光譜發(fā)現(xiàn)藻膽體與類囊體膜相互之間能發(fā)生能量傳遞[40]。仵小南，曾呈奎等[41]以螺旋藻、紫菜、多管藻為實(shí)驗(yàn)材料，提取它們的藻膽蛋白，將藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白分別與青菜（Brassica chinensis） 、菠菜的類囊體膜進(jìn)行溫育，用幾種特定波長(zhǎng)的光激發(fā)，檢測(cè)不到685 nm的熒光。但是發(fā)現(xiàn)只有以上各組中補(bǔ)充加入別藻藍(lán)蛋白時(shí)，藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白才能將光能傳遞給青菜的類囊體。而任何一種藻膽蛋白與菠菜類囊體溫育，激發(fā)時(shí)，都可以檢測(cè)到685 nm的熒光，但是發(fā)出的熒光強(qiáng)度不同，別藻藍(lán)蛋白最強(qiáng)，藻藍(lán)蛋白次之，藻紅蛋白最弱。并且別藻藍(lán)蛋白加入溫育體系后會(huì)使熒光強(qiáng)度增強(qiáng)。從而得出青菜與菠菜類囊體膜之間具有結(jié)構(gòu)差異以及別藻藍(lán)蛋白在能量傳遞中具有承前啟后的作用，這與藻膽體中各組分能量傳遞規(guī)律相一致。容壽榆[42]等以嗜熱藍(lán)藻優(yōu)雅粘囊藻（Myxosarcina concinna Printz）的藻膽體與菠菜PSⅡ進(jìn)行重組，通過(guò)光譜技術(shù)與放氧活性測(cè)定，結(jié)果表明兩者之間能進(jìn)行能量傳遞。愈國(guó)強(qiáng)等[43]提取了藻藍(lán)蛋白并且制備了含葉綠素a的脂質(zhì)體-人工模擬類囊體膜，用負(fù)電荷表面活性劑DHP，正電荷表面活性劑DODACA在一定范圍內(nèi)來(lái)改變膜上的電荷的電性及電量，測(cè)定了藻藍(lán)蛋白和人工類囊體膜不同情況下的吸收光譜和低溫?zé)晒夤庾V，研究二者之間能量傳遞，發(fā)現(xiàn)靜電作用引起能量傳遞效率的變化。

5 展望

根據(jù)能量傳遞的研究進(jìn)展，可以得到以下結(jié)論：（1）藻膽體中各藻膽蛋白組分在能量傳遞中起著重要作用，能量傳遞的效率不僅與各組分的位置有關(guān)，還同它們相互之間光譜的匹配程度有關(guān)。各組分在能量傳遞中的貢獻(xiàn)會(huì)隨著外界環(huán)境變化而改變，隨著環(huán)境的變化傳遞路徑會(huì)做出相應(yīng)調(diào)整；藻膽體與類囊體膜之間的能量傳遞不總是單一機(jī)制發(fā)揮作用，而是多種機(jī)制共同參與，只是所占的比例不同；（2）藻膽體與類囊體膜之間的能量傳遞規(guī)律為探索藻膽體與高等植物類囊體之間的能量傳遞提供了一定的理論基礎(chǔ)。藻膽蛋白能夠?qū)⑽盏墓饽軅鬟f給高等植物的類囊體PSⅡ；不同高等植物類囊體結(jié)構(gòu)略有差別，因此，藻膽蛋白與高等植物類囊體的光能傳遞效率有所差別；不同的藻膽蛋白向高等植物類囊體光能傳遞效率不同。

隨著藻膽體各組分在光能傳遞中的作用逐漸清晰，人們發(fā)現(xiàn)藻膽蛋白是可以將能量傳遞給高等植物類囊體。藻膽體能夠吸收500～650 nm的黃綠色光，而高等植物缺乏藻膽體不能吸收這部分光，人們?cè)O(shè)想如果將藻膽體或藻膽蛋白與高等植物類囊體組合到一起，將有可能擴(kuò)大高等植物的光吸收范圍，提高光合作用效率，從而達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的。有人期望用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將藻膽蛋白轉(zhuǎn)到經(jīng)濟(jì)作物或沒有藻膽蛋白的經(jīng)濟(jì)海藻中去，構(gòu)成新的光反應(yīng)系統(tǒng)。目前，利用基因工程手段對(duì)藻膽蛋白體外重組進(jìn)行組合生物合成的研究越來(lái)越多。美國(guó)加州大學(xué)Glaszer與其合作者發(fā)表了重要論文和專利[44]，首次實(shí)現(xiàn)了具有捕光功能的集胞藻（Synechocystis sp.PCC 6803）藻藍(lán)蛋白α亞基在大腸桿菌（E-scherichia coli）中的異源表達(dá)，證明了藻膽蛋白生物合成相關(guān)酶在E.coli中是可以表達(dá)的，而且各組分在異源細(xì)胞中可以實(shí)現(xiàn)自我組裝，隨后又成功表達(dá)了具有熒光活性的藻紅藍(lán)蛋白。楊雨[45]在體外成功合成了具有光學(xué)活性的別藻藍(lán)蛋白α亞基。關(guān)翔宇等[46]首次實(shí)現(xiàn)了在大腸桿菌中利用一個(gè)載體完成多個(gè)基因的組合生物合成，提供了一種方便高效表達(dá)和純化光學(xué)活性藻膽蛋白的新策略。于平等[47]同樣將5個(gè)基因構(gòu)建于一個(gè)表達(dá)載體，成功表達(dá)了極大螺旋藻的藻藍(lán)蛋白α亞基。刁紅麗等[48]通過(guò)大腸桿菌體內(nèi)重組獲得了具有光學(xué)活性的重組色素蛋白PCB-ApcA和PCB-CpcA，吸收光譜、熒光光譜以及鋅電泳均表明，藻藍(lán)膽素與脫輔基蛋白形成了正確的共價(jià)連接。蘇平等[49]以魚腥藻PCC7120為材料，應(yīng)用體外重組和大腸桿菌體內(nèi)重組的方法對(duì)ApcE、CpcB、PecB以及APC各亞基的生物合成進(jìn)行了研究，其中利用脫輔基蛋白ApcE和ApcE（1-240） （含有蛋白ApcE氨基端的240個(gè)氨基酸）與PCB的體外重組時(shí)，通過(guò)多種實(shí)驗(yàn)方法證明ApcE（1-240）與PCB的連接是正確的共價(jià)連接，顯示了特征藻膽蛋白的性質(zhì)。Tang等[50]成功構(gòu)建了最小的水溶性的色素結(jié)合單位，由ApcE（（1-240）/Δ87-130） （在ApcE（1-240）的基礎(chǔ)上去掉87-130位的氨基酸）和α-R-藻藍(lán)蛋白R(shí)pcA（能結(jié)合4種不同的藻膽色素）在大腸桿菌內(nèi)表達(dá)形成融合蛋白。ApcE（（1-240）/Δ87-130）在不需要裂合酶的情況下，仍具有自我催化結(jié)合藻膽色素能力。這兩種組分的色素結(jié)合區(qū)可以同時(shí)結(jié)合藻藍(lán)膽素，也可同時(shí)結(jié)合藻紅膽素，融合蛋白的吸收光譜和熒光光譜接近天然藻膽體。Avijit Biswas等[51]表達(dá)出光學(xué)活性別藻藍(lán)蛋白亞基，發(fā)現(xiàn)ApcE的N端區(qū)域具有色素裂合酶的活性。衣俊杰等[52]分別實(shí)現(xiàn)了鈍頂螺旋藻（Arthrospira platensis FACHB314）藻藍(lán)蛋白α亞基和β亞基在體外的自催化重組，并且比較了不同藻藍(lán)膽素裂合酶功能。發(fā)現(xiàn)α亞基和β亞基均可以在無(wú)裂合酶情況下，與藻藍(lán)膽素進(jìn)行自催化結(jié)合；另外在α亞基和β亞基在與不同裂合酶組合表達(dá)時(shí)產(chǎn)生藻藍(lán)蛋白的熒光強(qiáng)度不同，其中α、β亞基（帶有其自身啟動(dòng)子），裂合酶CpcE/F均存在時(shí)，表達(dá)的蛋白最接近天然藻藍(lán)蛋白，且熒光強(qiáng)度最強(qiáng)?；谝陨喜呗缘某晒?，在高等植物及其他物種體內(nèi)形成新的光反應(yīng)系統(tǒng)具有極為樂觀的前景。

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