湖南馬尾松二代育種群體構(gòu)建研究

徐清乾　唐效蓉　譚樂(lè)明　許忠坤　黃帆　唐黎

摘 要： 為實(shí)現(xiàn)區(qū)域條件與育種目標(biāo)的高效組合，將湖南馬尾松劃分為長(zhǎng)衡盆地、南嶺北坡地區(qū)、雪峰山區(qū)、武陵山區(qū)四個(gè)育種區(qū)，并對(duì)各區(qū)育種目標(biāo)進(jìn)行規(guī)劃。為構(gòu)建馬尾松二代育種群體，提出在一代育種群體優(yōu)良子代中選擇馬尾松二代優(yōu)樹(shù)的標(biāo)準(zhǔn)和方法，并構(gòu)建湖南省馬尾松二代育種群體。二代育種群體遺傳參數(shù)分析表明：二代優(yōu)株樹(shù)高、胸徑、材積遺傳力分別為32%，24%，26%，優(yōu)樹(shù)性狀高度遺傳。

關(guān)鍵詞： 二代；優(yōu)樹(shù)；育種群體； 湖南

中圖分類號(hào)：S791.248 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2015）05-0011-03

不同樹(shù)種高世代育種的步驟和策略不盡相同，但維護(hù)育種群體多樣性，控制育種群體內(nèi)親緣關(guān)系，盡量地提高改良性狀的遺性增益的要求是基本一致的[1]。國(guó)外在進(jìn)行遺傳測(cè)定基礎(chǔ)上，應(yīng)用建立數(shù)學(xué)模型的方法，對(duì)林木基礎(chǔ)群體、育種群體、生產(chǎn)群體的組成的確定、親本無(wú)性系在不同交配設(shè)計(jì)下的選擇、子代的評(píng)價(jià)及良種遺傳增益估算作了大量研究，并提出了林木高世代育種的原則和方法 [2]。

高世代育種的基本方法就是從林木基本群體中，根據(jù)定向的不同育種目標(biāo)，篩選出所需的優(yōu)良單株個(gè)體，通過(guò)無(wú)性系配置授粉，以便提高群體所需性狀的基因頻率，并作為下一輪育種的原始材料，不斷循環(huán)其過(guò)程[3]。湖南馬尾松二代育種群體是以一代育種群體的子代優(yōu)良全同胞家系和優(yōu)良半同胞家系為基本群體，通過(guò)前向選擇二代優(yōu)樹(shù)組建，現(xiàn)將湖南馬尾松二代育種技術(shù)總結(jié)如下。

1 湖南省馬尾松育種區(qū)劃

育種區(qū)是從組織林木種質(zhì)資源保存、育種、良種推廣的需要出發(fā)，按地理生態(tài)條件、行政區(qū)劃和林木遺傳資源分布與選育材料測(cè)定表現(xiàn)而劃分的地域單元，也是開(kāi)展林木育種工作與良種生產(chǎn)推廣的基本單位[4]。為了準(zhǔn)確地把握湖南省各地馬尾松育種方向，根據(jù)湖南各區(qū)域不同的生態(tài)條件和生產(chǎn)實(shí)際，培育適應(yīng)不同造林地域的良種，實(shí)現(xiàn)區(qū)域立地條件與育種目標(biāo)的高效組合，將湖南馬尾松育種劃分為四大育種區(qū)[5]。各育種生態(tài)、立地環(huán)境與育種目標(biāo)論述如下。

1.1 長(zhǎng)、衡盆地、丘陵低山區(qū)

該區(qū)域夏季酷熱，最高氣溫達(dá)40 ℃；盆地內(nèi)主要為第四紀(jì)紅壤和紫色砂巖發(fā)育的土壤，肥力低，水土流失嚴(yán)重； 呈現(xiàn)沖積平原分布，海拔高度在150～250 m之間；馬尾松遺傳品質(zhì)退化嚴(yán)重，林分生長(zhǎng)較慢且干形多彎曲；風(fēng)害、松毛蟲(chóng)災(zāi)害發(fā)生頻率高。本區(qū)馬尾松育種目標(biāo)從外引進(jìn)優(yōu)良基因類型，區(qū)內(nèi)篩選培育出水土保持、抵抗松毛蟲(chóng)及風(fēng)害能力強(qiáng)，適宜集約經(jīng)營(yíng)的速生類型與無(wú)性系品種。

1.2 南嶺北坡地區(qū)

該區(qū)域?yàn)榈途暥戎衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，全年溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫180 ℃，年均相對(duì)濕度84%；雨量充沛，年降水量在1 500 mm左右；光照充沛，年均日照時(shí)數(shù)1 380 h左右；山地面積占550%，以花崗巖、板葉巖、石灰?guī)r發(fā)育的土壤深厚肥沃，是湖南省馬尾松的高產(chǎn)主產(chǎn)區(qū)。本區(qū)育種目標(biāo)以培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)工業(yè)原料林（即膠合板材林、紙漿材林、礦柱材林）為主，兼顧培育高產(chǎn)松脂品種類型。

1.3 雪峰山區(qū)

雪峰山脈主體位于湘中西部， 為資江與沅水的分水嶺。南段山坡陡峻， 北段逐漸降為丘陵，地形多樣， 有丹霞地貌、卡斯特地貌和花崗巖等地形；該區(qū)域山地面積占650%，山高坡陡平地少，海拔高度多在500～1 200 m之間，坡度多在25～35°之間；夏季氣候溫暖濕潤(rùn)，平均氣溫300 ℃，相對(duì)濕度88%；降雨量中等，年降水量1 420 mm左右；土壤肥沃，是湖南省馬尾松重要產(chǎn)區(qū)。本區(qū)育種目標(biāo)以培育馬尾松高產(chǎn)脂、高產(chǎn)材品種類型為主，兼顧培育中山地區(qū)品種類型。

1.4 武陵山區(qū)

該區(qū)位于云貴高原北部邊緣，區(qū)內(nèi)石灰?guī)r分布為主， 呈喀斯特地貌， 多為巖溶山地。海拔結(jié)構(gòu)比例為： 大于1 000 m的面積占52%， 800～1 000 m的占10.8%， 500～800 m的占17.6%， 300～500 m的占19.4%， 300 m以下的占47%；緯度偏北，氣溫相對(duì)較低，年平均氣溫150 ℃；風(fēng)及冰雪災(zāi)害較為突出，同時(shí)水土流失嚴(yán)重。本區(qū)育種目標(biāo)重點(diǎn)培育水土保持能力強(qiáng)、抗風(fēng)雪等自然災(zāi)害能力較強(qiáng)的高山地區(qū)品種類型，同時(shí)兼顧高產(chǎn)脂、高產(chǎn)材品種類型。

2 湖南第二代馬尾松育種群體構(gòu)建

2.1 第二代育種群體的大小

育種群體是由基本群體挑選出來(lái)的優(yōu)良單株組成，育種群體的大小直接影響到遺傳基礎(chǔ)的寬窄，它不僅與樹(shù)種的分布區(qū)、種的地理變異特征有關(guān)，也與選擇強(qiáng)度、效益權(quán)衡、資源的改良程度、育種目標(biāo)多樣程度以及投入的多少等因素密切相關(guān)。強(qiáng)度選擇，短期的性狀增益大一些，群體小一些；反之，中等強(qiáng)度選擇，長(zhǎng)期的性狀增益小一些，群體會(huì)大一些。育種群體過(guò)小會(huì)造成有利等位基因的部分丟失，尤其是對(duì)非選擇性狀中頻率低的等位基因更容易丟失[6]。

2.2 第二代育種群體的組成

上世紀(jì)80年代以來(lái)，馬尾松良種選育研究列入到國(guó)家重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目，湖南省參與全國(guó)攻關(guān)協(xié)作組，馬尾松育種進(jìn)入深化階段。根據(jù)全國(guó)種源試驗(yàn)的初評(píng)結(jié)果，湖南省在優(yōu)良種源區(qū)全面開(kāi)展一代優(yōu)樹(shù)的選擇復(fù)查、優(yōu)樹(shù)穗條建庫(kù)收集及初級(jí)種子園的大量營(yíng)建，初級(jí)種子園的規(guī)模達(dá)280 hm2。同時(shí)在省內(nèi)進(jìn)行大規(guī)模的多年份、多試點(diǎn)子代測(cè)定，歷時(shí)30年，先后在全省不同生態(tài)類型區(qū)營(yíng)造子代試驗(yàn)林18處，示范林5處，面積達(dá)1 000 hm2，積累了大量的有關(guān)配合力、交互作用和遺傳穩(wěn)定性等方面的數(shù)據(jù)。育種群體的大小應(yīng)根據(jù)育種的要求進(jìn)行確定，湖南以一代優(yōu)良全同胞家系和優(yōu)良半同胞家系為基本群體，通過(guò)前向選擇二代優(yōu)良單株，確定二代育種群體親本無(wú)性系82個(gè)。其中：一代優(yōu)良全同胞家系中選擇的二代優(yōu)樹(shù)無(wú)性系40個(gè)， 一代優(yōu)良半同胞家系中選擇的二代優(yōu)樹(shù)無(wú)性系42個(gè)。

3 第二代優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)及方法

3.1 第二代優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)

3.1.1 質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)

優(yōu)樹(shù)的質(zhì)量是指母株的形質(zhì)、木材密度、定向用途有關(guān)指標(biāo)，形質(zhì)指標(biāo)主要衡量因子有樹(shù)干、樹(shù)冠、樹(shù)皮、結(jié)實(shí)、抗性等 [7]，具體可歸納如下：樹(shù)干從基部到頂部通直且園滿（尖剝度小、不開(kāi)叉、不并蔸、無(wú)彎曲、無(wú)樹(shù)瘤）；樹(shù)皮薄、微帶紅色、裂紋直、無(wú)扭紋；木材基本密度0435 g/cm3以上；第1級(jí)側(cè)枝在樹(shù)干上勻稱輪生，自然整枝良好，整枝不留下粗大的死節(jié)；樹(shù)冠呈塔形，針葉綠色未封頂，具旺盛的生長(zhǎng)勢(shì)；未遭受病蟲(chóng)危害、風(fēng)折和冰雪壓迫之害；有良好的正常結(jié)實(shí)。

若作為紙漿材定向選育，要求優(yōu)樹(shù)纖維含量60%以上、纖維長(zhǎng)度3 mm以上；若作為產(chǎn)松脂材定向選育，要求優(yōu)樹(shù)產(chǎn)松脂量大于選優(yōu)林分單株平均值40%以上，且松脂質(zhì)量?jī)?yōu)。

3.1.2 生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)

（1） 優(yōu)良家系生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)：優(yōu)樹(shù)必須從優(yōu)良家系中選擇，優(yōu)良全同胞家系入選標(biāo)準(zhǔn)要求樹(shù)高、胸徑、材積分別大于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)種10%，15%和30%以上；優(yōu)良半同胞家系入選標(biāo)準(zhǔn)要求樹(shù)高、胸徑、材積分別大于當(dāng)?shù)厣a(chǎn)種（種源）6%，12%和20%以上。

（2） 優(yōu)樹(shù)絕對(duì)生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)選優(yōu)林分保留密度為2 250～2 750株/hm2，立地指數(shù)≥16時(shí)，11～15 a生的優(yōu)樹(shù)要求樹(shù)高年平均生長(zhǎng)量12 m以上，胸徑年平均生長(zhǎng)量16 m以上；16～20 a的優(yōu)樹(shù)要求樹(shù)高年平均生長(zhǎng)量10 m以上，胸徑年平均生長(zhǎng)量14 cm以上；21～25 a的優(yōu)樹(shù)要求樹(shù)高年平均生長(zhǎng)量0.9 m以上，胸徑年平均生長(zhǎng)量13 cm以上。當(dāng)選優(yōu)林分保留密度較小時(shí)，1 750～2 250株/hm2，胸徑標(biāo)準(zhǔn)比上應(yīng)提高5%～10%；當(dāng)選優(yōu)林分立地條件較差，立地指數(shù)≤14時(shí)，樹(shù)高、胸徑標(biāo)準(zhǔn)比上應(yīng)下降5%～10%。

（3） 優(yōu)樹(shù)相對(duì)生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)：假定優(yōu)樹(shù)所在優(yōu)良家系小群體的立地條件一致，小群體內(nèi)的個(gè)體樹(shù)高、胸徑數(shù)據(jù)遵從正態(tài)分布[8]。根據(jù)小樣本檢驗(yàn)原理，只有當(dāng)優(yōu)樹(shù)樹(shù)高、胸徑、材積數(shù)據(jù)大于所在優(yōu)良家系相應(yīng)平均值Ta/n-1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差時(shí)（n為小群體株數(shù)，a為給定的小概率，Ta查學(xué)生氏t分布的雙側(cè)數(shù)表），優(yōu)株生長(zhǎng)才顯著大于所在小群體平均值，即所選單株才達(dá)到相對(duì)生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)。

3.2 選優(yōu)方法和步驟

每木調(diào)查子代測(cè)定林的樹(shù)高、胸徑，由V=0000 062 341 8 D1.855 149 7H0.956 825計(jì)算每木立木材積（樹(shù)高、胸徑、材積單位分別為m、cm、m3），用相應(yīng)的計(jì)算模型進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)，按優(yōu)良家系標(biāo)準(zhǔn)評(píng)選出優(yōu)良家系，若該片試驗(yàn)林優(yōu)良家系原已評(píng)定，不必試驗(yàn)林每木調(diào)查，只需優(yōu)良家系每木調(diào)查。

根據(jù)調(diào)查記錄數(shù)據(jù)，找出滿足形質(zhì)指標(biāo)和絕對(duì)生長(zhǎng)量指標(biāo)的突出單株，查造林圖紙落實(shí)單株所在家系（組合）。若單株落在優(yōu)良家系（組合）之內(nèi)，單株方可初選。當(dāng)候選株的立木調(diào)查樹(shù)高、胸徑、材積大于它所在優(yōu)良家系（組合）相應(yīng)平均值Ta/n-1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差時(shí)，方可入選優(yōu)樹(shù)。若作為定向選擇優(yōu)樹(shù)，還需滿足對(duì)應(yīng)的質(zhì)量指標(biāo)，才能確選為定向優(yōu)樹(shù)。

3.3 二代育種群體遺傳參數(shù)分析

馬尾松無(wú)性系間雜種優(yōu)勢(shì)分析表明[9]，父母本自由授粉中親值與雜交組合育種值之間存在顯著的正相關(guān)，即雜交組合的表現(xiàn)值可根據(jù)其父母本的生長(zhǎng)值作出大概評(píng)估。雜種優(yōu)勢(shì)變幅56%～285%，部分雜交組合有明顯的超親優(yōu)勢(shì)，特殊配合力明顯高，呈正向顯著類型。每木調(diào)查數(shù)據(jù)分析還發(fā)現(xiàn)，全同胞家系內(nèi)分株之間，也存在明顯的分化，單株材積與所在全同胞家系平均值比較，t檢驗(yàn)達(dá)到顯著差異水平，說(shuō)明在全同胞家系內(nèi)選擇優(yōu)良單株是可行的。全同胞家系樹(shù)高、胸徑、材積的遺傳力分別為425%，352%，324%，單株遺傳力分別為32%，24%，26%，家系、優(yōu)樹(shù)性狀是高度遺傳的。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：鄭京津）