擬松材線蟲研究進(jìn)展

徐紅梅 陳京元 王義勛 王瑞文

摘要：松材線蟲和擬松材線蟲共同構(gòu)成松材線蟲復(fù)合群體，為松材線蟲病的病原物。擬松材線蟲危害過去沒有引起足夠重視，相關(guān)研究工作不如松材線蟲細(xì)致。近年來，隨著擬松材線蟲致病性增強(qiáng)現(xiàn)象不斷被報(bào)道，人們逐步加強(qiáng)了擬松材線蟲研究。本文從擬松材線蟲分類學(xué)特征、致病性研究及與松材線蟲關(guān)系等角度對(duì)擬松材線蟲研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并展望未來可能的研究熱點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：松材線蟲??；松材線蟲；擬松材線蟲；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S763.16文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2015）06-0040-05

1松材線蟲病概述

松材線蟲病，又稱為松材線蟲萎蔫病、松樹萎蔫病、松樹枯萎病，主要危害馬尾松、黑松、赤松、火炬松等松樹，亦危害少數(shù)非松屬針葉樹，具有發(fā)病致死速度快、傳播蔓延迅速、防治難度大等特點(diǎn)，被稱為松樹的“癌癥”，是林業(yè)上的一種毀滅性病害。目前該病已分布于美國、加拿大、墨西哥、日本、中國、韓國、朝鮮、法國、尼日利亞和葡萄牙等多個(gè)國家。我國自1982年在南京中山陵的黑松上發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來，該病已迅速蔓延至江蘇、安徽、廣東、浙江、湖北等16個(gè)省區(qū)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重威脅我國森林安全[2-4]。湖北省自2000年首次在恩施市發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來，經(jīng)過多年努力，病情快速擴(kuò)展蔓延態(tài)勢(shì)有所控制。然而，湖北省近年來不斷報(bào)道松材線蟲病新疫點(diǎn)，防治松材線蟲病的形勢(shì)仍然十分嚴(yán)峻。

松樹感染松材線蟲病以后，首先表現(xiàn)出的外部癥狀是針葉變色，可出現(xiàn)在單枝、少量枝條或全株。針葉先是褪色和黃化，之后慢慢變?yōu)榛液稚?、黃褐色直至紅褐色、萎蔫，最后整株死亡?？菟罉溽樔~當(dāng)年不脫落，分泌慢慢減少，蒸騰作用減弱，樹木的木質(zhì)部也有藍(lán)變現(xiàn)象。感病松樹的潛伏期隨樹種、樹齡、侵入的線蟲量及環(huán)境條件不同而有差異，有當(dāng)年枯死、越年枯死和枝條枯死三種類型。作為引起松材線蟲病的主要病原物，松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus研究一直受到重視，涉及病原、病害診斷、致病機(jī)理、傳播媒介、發(fā)病規(guī)律、綜合防治、檢驗(yàn)檢疫、功能基因以及共生菌等諸多領(lǐng)域。總體來說，人們已經(jīng)基本闡明了松材線蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活史、傳播媒介、寄主范圍和流行規(guī)律等問題，也提出一些有效的防治技術(shù)[4-14]。但是，松材線蟲病的致病機(jī)理至今尚未研究清楚，病害防治還未取得突破性進(jìn)展。除了松材線蟲這一被普遍認(rèn)可的病原物，國內(nèi)外不少學(xué)者認(rèn)為擬松材線蟲B.mucronatus也可引起松材線蟲病，他們共同構(gòu)成松材線蟲復(fù)合群體。

2擬松材線蟲分類地位與特征

擬松材線蟲1979年由日本學(xué)者M(jìn)amiya等首次在枯死木中分離發(fā)現(xiàn)，分類學(xué)上與松材線蟲同屬于側(cè)尾腺口綱Secernentea滑刃目Aphelenchida滑刃科Aphelenchoidoidae傘滑刃屬Bursaphelenchus。擬松材線蟲蟲體較細(xì)長，唇區(qū)高，縊縮明顯，唇瓣6個(gè)，頭部和身體界線明顯；口針細(xì)長，基部稍膨大；背食道腺開口于中食道球；中食道球發(fā)達(dá)呈橢圓形，占體寬的2/3以上；排泄孔的位置大致和食道球與腸交接處平行；雌蟲卵巢1個(gè)，前伸，陰門開口位于蟲體中后部體長73%處，上覆有陰門蓋，生殖腺單管前伸；雄蟲交合刺大，彎成弓狀，基頂鈍圓，喙突明顯，交合刺遠(yuǎn)端膨大無引帶。

Braasch根據(jù)形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)等方面的差異，將擬松材線蟲分為2個(gè)地理型：東亞型和歐洲型。許多學(xué)者的研究證實(shí)了這一觀點(diǎn)[15]。最近，Braasch采用ITSRFLP以及ITS1/2、LSU D2/D3和線粒體COI區(qū)測(cè)序等分子技術(shù)研究表明，歐洲型擬松材線蟲和亞洲型擬松材線蟲實(shí)際為兩個(gè)亞種，歐洲型為擬松材線蟲科麗姆傘滑亞種，而亞洲型則為擬松材線蟲亞種。2個(gè)亞種之間的遺傳距離小于不同線蟲種之間，但是大于亞種內(nèi)不同蟲株間[16]。

3擬松材線蟲致病性研究

擬松材線蟲原產(chǎn)地為歐亞地區(qū)，在北半球分布極其廣泛，包括：中國、芬蘭、法國、德國、日本、韓國、俄羅斯和瑞典。擬松材線蟲在許多地區(qū)并未對(duì)松林造成嚴(yán)重危害，類似美國的松材線蟲[17]。

20世紀(jì)80年代起，我國陸續(xù)發(fā)現(xiàn)由擬松材線蟲引起的松樹萎蔫，且能造成一定的危害。我國擬松材線蟲主要分布于上海、江蘇、江西、浙江、安徽、遼寧、山東、湖南、廣東、四川、貴州、廣西、云南等省（區(qū)、市）[18]。

早期研究認(rèn)為，擬松材線蟲致病力弱，屬弱寄生類型，只在松樹受到惡劣環(huán)境影響或其他有害因子的危害造成松樹樹勢(shì)衰弱時(shí)，起到加速松樹枯死的作用[19-20]。因此擬松材線蟲危害過去沒有引起有關(guān)部門和學(xué)者的足夠重視，相關(guān)研究工作不如松材線蟲細(xì)致。國內(nèi)外對(duì)擬松材線蟲的研究主要基于松材線蟲的重要性，從形態(tài)特征、生長繁殖、致病性、生物學(xué)分類、遺傳差異和不同株系間致病性和酶電泳等方面進(jìn)行一些與松材線蟲的對(duì)比研究。

近年來不少學(xué)者指出一些擬松材線蟲蟲株也有較強(qiáng)致病性，如對(duì)黃山松和黑松、云南松及思茅松、高山松等，并導(dǎo)致很多松林被毀[21-23]。研究表明，擬松材線蟲致病性有三類分化：第1類強(qiáng)致病力，致死率大于85%；第2類微弱致病力和潛在致病力，在環(huán)境適宜的情況下能夠造成嚴(yán)重危害；第3類無致病力[23]。除此之外，調(diào)查表明擬松材線蟲比松材線蟲分布范圍更廣，在同一地區(qū)常常是擬松材線蟲先出現(xiàn)，然后才有松材線蟲出現(xiàn)。這些現(xiàn)象已引起廣泛關(guān)注，并逐步加強(qiáng)擬松材線蟲研究。

4擬松材線蟲與松材線蟲關(guān)系

擬松材線蟲與松材線蟲同屬傘滑刃屬，在寄主植物、形態(tài)、生理生化等方面都極為相似，一些學(xué)者甚至提出將兩種線蟲作為“超級(jí)種”或“復(fù)合種”的概念。隨著松材線蟲病的流行，二者相互作用逐步引起人們重視，值得進(jìn)一步探索和研究。

4.1形態(tài)學(xué)差異

形態(tài)學(xué)上，擬松材線蟲與松材線蟲的主要區(qū)別在于雌蟲的尾部形態(tài)特征，擬松材線蟲的尾部形態(tài)為圓錐形，有一長的尾尖突。Mamiya等認(rèn)為擬松材線蟲尾尖突的長度范圍為253～886 μm[24]。而松材線蟲的尾部為指形，無尾尖突或有一短的尾尖突，其長度不超過200 μm[25]。張治宇等研究表明，14個(gè)地理來源不同的擬松材線蟲蟲株尾尖突長度為328～582 μm；擬松材線蟲尾型有亞洲型和歐洲型2個(gè)主要類型，亞洲型尾尖突略長于歐洲型尾尖突；地理位置對(duì)擬松材線蟲尾形和尾尖突有一定的影響；同一個(gè)擬松材線蟲群體的尾尖突和尾形也不完全相同，存在微小變異[26]。程瑚瑞等提出采用查雌蟲是否有尾尖突和測(cè)計(jì)尾尖突長度相結(jié)合的方法區(qū)分?jǐn)M松材線蟲和松材線蟲，來源于江蘇南京的擬松材線蟲有明顯的較長尾尖突，而松材線蟲雌蟲尾部有時(shí)有短的尾尖突，其長度一般約100 μm，不超過200 μm[27]。

部分研究表明兩種線蟲雄成蟲的交合傘形態(tài)有區(qū)別。沈伯葵等認(rèn)為松材線蟲雄成蟲交合傘為卵圓形，擬松材線蟲雄成蟲交合傘為平截面形或鏟形[28]。劉偉等研究發(fā)現(xiàn)松材線蟲不同個(gè)體間雄蟲交合傘的形狀存在一定差異，變異較大，特征不穩(wěn)定[29]。張治宇等研究認(rèn)為雄蟲的交合傘是很不穩(wěn)定的因素，不宜作為分類特征。擬松材線蟲和松材線蟲交合傘都有多種變化，這些變化既存在于種內(nèi)不同群體之間又存在于同一群體的不同個(gè)體之間，它們的形狀與報(bào)道的卵圓形和平截形差別很大[26]。

4.2形態(tài)和致病性變異

Wingfield等從美國明尼蘇達(dá)州的香脂冷杉上分離到一株類似松材線蟲蟲株，稱其為“M”型松材線蟲。該蟲株具有和擬松材線蟲相同的尾尖突和尾形，但其它特性和致病性都與松材線蟲相同，遺傳學(xué)分析表明這種分離物可與松材線蟲雜交而不能與擬松材線蟲雜交[30]。Bergdahl從東方落葉松上分離到類似的“M”型松材線蟲[31]。Mamiya在日本也發(fā)現(xiàn)至少7種類似于美國香脂冷杉上的“M”型蟲株。馬承鑄等報(bào)道在上海佘山瀕死黑松上分離到了類似的“M”型蟲株。此株系雌蟲尾尖突長度達(dá)250～600 μm，在形態(tài)上與擬松材線蟲十分相似[32]。分子遺傳數(shù)據(jù)表明松材線蟲“M”型株系和松材線蟲的序列差異比較小，遺傳學(xué)上與松材線蟲更為接近。松材線蟲“M”型株系到底是屬于形態(tài)發(fā)生變異的松材線蟲株系還是屬于具有致病性的擬松材線蟲株系仍有待于進(jìn)一步的研究。

除此之外，松材線蟲雌蟲尾尖突發(fā)生變異也常有報(bào)道。劉偉等報(bào)道1株加拿大松材線蟲株系在擬盤多毛孢上培養(yǎng)后，44%呈圓尾形，33%有不到100 μm的尾尖突，23%尾尖突達(dá)146～341 μm[20]。Braasch等將一株圓尾形松材線蟲（US15株系）接種到蘇格蘭松幼苗，3個(gè)月后從樹苗上分離到的雌蟲中，35%呈圓尾形，8%尾呈錐形，40%有短尾尖突（10 μm），而17%有顯著的尾尖突，長達(dá)400～500 μm[21]。趙文霞等將一種圓尾形松材線蟲接種到油松上，從死樹上分離到的雌蟲85%具有尾尖突[33]。鄭煒等從浙江寧波馬尾松中分離到一種松材線蟲，其雌蟲尾尖突平均值達(dá)170 μm，最長達(dá)290 μm，但經(jīng)灰葡萄孢霉培養(yǎng)后，所有的雌蟲尾尖突均消失[34]。

還有一種現(xiàn)象就是擬松材線蟲的致病性增強(qiáng)問題。最初認(rèn)為擬松材線蟲不具致病性或致病性非常弱。近幾年來不斷有強(qiáng)致病性擬松材線蟲蟲株報(bào)道出現(xiàn)。在松材線蟲病傳入中國之前，沒有擬松材線蟲大面積致病的報(bào)道，近些年中國有很多地區(qū)都報(bào)道擬松材線蟲致使成片松林枯死。這些現(xiàn)象引起了我們的關(guān)注，是否自然界存在著松材線蟲與擬松材線蟲的基因交流，從而導(dǎo)致擬松材線蟲致病性增強(qiáng)，需要深入研究。

4.3親緣關(guān)系

在松材線蟲與擬松材線蟲研究中，很多學(xué)者采用生物學(xué)雜交來確定兩個(gè)種之間的親緣關(guān)系。Mamiya用日本的3個(gè)松材線蟲蟲株和8個(gè)擬松材線蟲蟲株開展雜交研究，結(jié)果顯示各組合均能產(chǎn)生F1代，但F1代均不能繁育F2代，F(xiàn)1代也均不能與其親本進(jìn)行回交，因此認(rèn)為松材線蟲和擬松材線蟲種間存在明顯的生殖隔離[35]。這一研究結(jié)論受到后人疑問。Hajaukiewicz用一個(gè)日本松材線蟲株系與法國擬松材線蟲株系進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)二者具有很高的雜交潛力，雜交后代可以產(chǎn)生多代，且繁殖能力很強(qiáng)[36]。Bolla等采用北美、日本和法國松材線蟲與擬松材線蟲蟲株開展研究，發(fā)現(xiàn)這些蟲株有很多可以雜交，且F1代可繁育F2等后代[37]。Braasch用德國擬松材線蟲株系與日本松材線蟲株系雜交，發(fā)現(xiàn)二者也能雜交并產(chǎn)生有致病能力的后代[38]。De Guiran和Riga的研究也都得到了相同的結(jié)果[39-40]。劉偉等用來自中國、日本和加拿大的5個(gè)松材線蟲蟲株，和來自中國、日本和法國的5個(gè)擬松材線蟲蟲株進(jìn)行雜交，有部分雜交組合產(chǎn)生了F2、F3等后代，通過回交也有部分組合得到了可繁殖的后代[41]。賁愛玲等研究發(fā)現(xiàn)不同國家的松材線蟲均能和擬松材線蟲發(fā)生雜交且雜交率較高，但雜交后代較難成活[42]。

總體來說，除了Mamiya認(rèn)為二者絕對(duì)不能雜交以外，其他人都在實(shí)驗(yàn)室條件下培育出了可繁育的后代。由此可見，松材線蟲和擬松材線蟲之間未發(fā)展出嚴(yán)格的生殖隔離，實(shí)驗(yàn)室條件下可成功雜交，二者極可能來源于同一祖先。

4.4相互作用

從生物入侵角度看，擬松材線蟲在中國為土著種，而松材線蟲為外來入侵種，兩個(gè)種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)相同生態(tài)位。在許多松材線蟲疫區(qū)，隨著松材線蟲病不斷擴(kuò)展，外來種松材線蟲逐步取代擬松材線蟲占據(jù)生態(tài)位優(yōu)勢(shì)。目前關(guān)于外來入侵種松材線蟲競(jìng)爭取代本地土著種擬松材線蟲的機(jī)制仍然不清楚。研究表明，人工飼養(yǎng)和松樹體內(nèi)自然繁殖兩種條件下，外來入侵種松材線蟲都具備較大的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)[43]。初步研究表明，松材線蟲的成功入侵主要是由于其繁殖能力強(qiáng)于擬松材線蟲，從而逐步競(jìng)爭取代擬松材線蟲占據(jù)生態(tài)主導(dǎo)位[44]。黑松體內(nèi)同時(shí)接種無致病力擬松材線蟲和致病性松材線蟲與單獨(dú)接種致病性擬松材線蟲相比，黑松枯萎速度和死亡率都降低，這表明土著種擬松材線蟲對(duì)外來種松材線蟲入侵有一定程度的抑制作用。

外來生物進(jìn)入新地區(qū)時(shí)，有可能與本地相似種通過雜交產(chǎn)生基因交流，使得后代種群保持較高的遺傳多樣性，以獲得更好的生態(tài)適應(yīng)性。松材線蟲病在中國的流行是否導(dǎo)致松材線蟲與擬松材線蟲這兩個(gè)姐妹種在自然生態(tài)中雜交值得我們關(guān)注和深入研究。

綜上所述，深入研究擬松材線蟲和松材線蟲相互關(guān)系，尤其是二者雜交（生殖干擾）等問題，在以下方面具有重要價(jià)值：①傘滑刃屬內(nèi)近緣種擬松材線蟲和松材線蟲形態(tài)學(xué)特征存在交叉重疊，并且二者之間并非嚴(yán)格生殖隔離，因此對(duì)其開展相關(guān)研究有利于線蟲分類學(xué)研究；②近些年備受關(guān)注的擬松材線蟲致病性增強(qiáng)現(xiàn)象是否與二者在野外雜交從而導(dǎo)致擬松材線蟲獲得了更高致病力有關(guān)，因此深入研究該問題對(duì)松材線蟲流行學(xué)研究和災(zāi)害控制有意義；③有助于闡釋外來入侵種松材線蟲競(jìng)爭取代本地土著種擬松材線蟲機(jī)制。

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（責(zé)任編輯：鄭京津）