芒萁對幾種豆科植物種子萌發(fā)的影響

周玉雷等

摘要 為了了解芒萁對幾種豆科植物的化感作用，測定了豬屎豆、山毛豆、木豆的種子在芒萁水提液的培養(yǎng)下的發(fā)芽率、發(fā)芽速率、化感效應指數(shù)以及在芒萁生長地播種試驗的出苗率。結果表明，芒萁水提液濃度達到0.2 gFw/ml時對木豆種子的發(fā)芽率影響顯著。山毛豆與豬屎豆種子的發(fā)芽率與對照相比差異均不顯著，分別達到89.0%和96.0%。播種試驗中豬屎豆和山毛豆的出苗率較高，分別為82%與71%。木豆種子受芒萁的化感作用較為明顯，山毛豆次之，豬屎豆較輕微。

關鍵詞：芒萁；發(fā)芽率；化感效應；豆科植物

中圖分類號：S54 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）08-120-03

芒萁（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Berhn.）是里白科（Gleicheniaceae）芒萁屬（Dicranopteris）蕨類植物， 廣泛分布于我國長江以南各省區(qū)[1]，是國亞熱帶主要的荒山灌草叢植被[2]。由于其較強的競爭力，常形成單優(yōu)勢種群，在經(jīng)過火燒或砍伐后尤為明顯。這種植被草質低劣，可食性差，為了發(fā)展畜牧業(yè)必須改良草地，種植優(yōu)良牧草[3]。另外，對華南南亞熱帶的植被研究表明，灌木群落植物的C貯量要高于芒萁群落[4]；正向演替可加強植被的環(huán)境效應，讓芒萁群落演替成灌木群落，進而演替成為季風常綠闊葉林，有利于區(qū)域生態(tài)環(huán)境的改善[5]。木豆[6]、山毛豆[7]、豬屎豆[8]是我國南方紅壤地區(qū)適合生長的優(yōu)質飼料作物或綠肥作物，同時具有一定的水土保持功能。國內學者研究發(fā)現(xiàn)，芒萁對天藍苜蓿（Medicago lupulina）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、葛藤（Pueraria lobata）、紅車軸草（Trifolium pratense）、白車軸草（Trifolium repens）、牛尾草（Festuca pratensis）[2]、稗草（Echinochloa crusgalli）、牛筋草（Eleusine indica）、狗尾草（Setaria viridis）、刺莧（Amaranthus spinosus）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、豚草（Ambrosia artemissifolia）、鱧腸（Eclipta prostrata）、蒼耳（Xanthium sibiricum）、油菜（Brassica campestris）、白菜（Brassica pekinensis）、蘿卜（Raphanus sativus）、水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、綠豆（Phaseolus aureus）[9-10]、大豆（Glycine max）[11]、萵苣（Lcatuca sativa L.）[12]、猴樟（Cinnamomum bodinieri Levl.）[13]等不同植物的種子或幼苗均有不同程度的抑制作用。筆者研究了芒萁水浸提液對豬屎豆、木豆、山毛豆3種豆科植物種子發(fā)芽產(chǎn)生的化感作用，并通過播種試驗初步篩選出受芒萁化感影響較小的植物，旨在為今后植被改造或種草養(yǎng)畜提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 制備芒萁水提液的制備，參照袁宜如、李曉云[11]和袁宜如等[14]的方法，略有改動。

采集新鮮成熟無病芒萁2 kg，采集時需檢查葉片有無殘缺，銹病或蟲洞，并需要保持植株地上部分和地下部分完整。去除枯枝敗葉，用自來水洗凈，分地上部分和地下部分分散放置，風干表面水分后用鍘刀切成1～2 cm長的小段，按地上部分與地下部分3∶5的重量比例混合為1 kg鮮樣，研磨成為研磨混合物，將研磨混合物與2 L的蒸餾水水混合于3個1 L大燒杯中，大火煮沸，靜置23 h，用8層紗布過濾，定容至2 L，所得濾液濃度為0.5 gFw/ml的芒萁水提液，將提取的濃度為0.5 g Fw/ml的芒萁水提液用蒸餾水稀釋成適量的0.2、0.3、0.4和0.5 g Fw/ml的溶液，滅菌后存放于試劑瓶中，用蒸餾水作為空白對照（CK），濃度為0 g Fw/ml，貼好標簽并置于低溫下保存。

1.2 試驗方法 試驗用種子為豬屎豆、山毛豆、木豆種子，每種750粒，要求種子無病，無霉，無殘缺。種子處理參照羅麗萍等[9]的方法。

試驗設5個處理，每個處理重復3次，每個培養(yǎng)皿放入50粒種子，用蒸餾水作為對照，試驗種子于3月10日下午放入培養(yǎng)箱開始培養(yǎng)，試驗方法參照羅麗萍等[9]的方法。在處理組和對照組種子發(fā)芽過程中，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，繼續(xù)培養(yǎng)并在第10天測量結束。

參照桑紅梅等[15]的方法，計算發(fā)芽率和發(fā)芽速率：

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)；

發(fā)芽速率=∑（Gt/Dt）

式中，Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù)，Dt為相應發(fā)芽天數(shù)。

發(fā)芽率化感效應指數(shù)參照李惠敏等[16]的方法，按照以下公式計算：RI=1-C/T（T≥C）或者 RI=C/T-1（T芒萁生長地土壤跡地播種試驗，將試驗地地上芒萁及地下15 cm左右范圍內的根系清除。選取3種植物飽滿種子，在3月26日播種，播種深度分別為：豬屎豆2 cm，山毛豆、木豆為4 cm，小區(qū)面積為2 m×2 m，每個品種重復3次，條播，行距20 cm，每小區(qū)播種量為800粒，隨機區(qū)組排列，以豬屎豆作為對照種，播后鎮(zhèn)壓，澆透水。于5月5日調查出苗率。

試驗數(shù)據(jù)使用SAS 9.0統(tǒng)計軟件和Excel軟件進行統(tǒng)計與分析。

2 結果與分析

2.1 豬屎豆、木豆和山毛豆種子的發(fā)芽曲線 從圖1可以看出，豬屎豆種子的發(fā)芽數(shù)量與處理液的濃度呈負相關，處理液的濃度越高，豬屎豆種子的發(fā)芽數(shù)量越低。

除處理液濃度為0.5 g Fw/ml的處理以外，3月14日其他處理的發(fā)芽數(shù)量均達到40粒以上，3月17日各處理的發(fā)芽數(shù)均達到最高值。

從圖2可以看出，木豆種子的發(fā)芽數(shù)量與處理液濃度呈負相關，對照組在3月17日的發(fā)芽數(shù)達到最大值，其他處理在18～19日達到最大值。

從圖3可以看出，山毛豆種子的發(fā)芽率與處理液濃度呈負相關，在處理液濃度小于等于0.3 g Fw/ml時，發(fā)芽種子數(shù)可達到40粒以上。

綜上所述，當處理液濃度大于或等于0.3 g Fw/ml的情況下，木豆和山毛豆種子的發(fā)芽數(shù)均低于40粒，受到的化感抑制比較明顯。但是，在0.2 g Fw/ml濃度的情況下，3種植物種子的發(fā)芽數(shù)分別為：豬屎豆48粒、木豆40粒、山毛豆44粒。

2.2 豬屎豆、木豆和山毛豆種子的發(fā)芽率 由表1可知，在0.3 g Fw/ml芒萁水提液處理下豬屎豆種子的發(fā)芽率與對照（CK）差異不顯著，而0.4 g Fw/ml芒萁水提液處理與對照（CK）差異顯著， 0.4 g Fw/ml芒萁水提液處理與0.5 g Fw/ml芒萁水提液處理差異顯著，但0.5 g Fw/ml芒萁水提液處理豬屎豆的發(fā)芽率仍能達到80.0%。

0.2 g Fw/ml芒萁水提液處理木豆種子的發(fā)芽率與對照（CK）差異顯著，而0.2 g Fw/ml處理與0.3 g Fw/ml處理、0.4 g Fw/ml處理之間均差異顯著。

0.2 g Fw/ml芒萁水提液處理的山毛豆種子與對照（CK）差異不顯著而0.3 g Fw/ml芒萁水提液處理與對照（CK）差異顯著；0.3 g Fw/ml處理與0.2 g Fw/ml處理差異不顯著，而與0.4 g Fw/ml處理組差異顯著；0.3 g Fw/ml處理山毛豆種子的發(fā)芽率達到80.0%以上。

2.3 豬屎豆、木豆和山毛豆種子在不同濃度處理下的發(fā)芽速率 由表2可知，CK組豬屎豆種子的發(fā)芽速率最高（41.67）。0.2 g Fw/ml處理組豬屎豆種子的發(fā)芽速率與CK差異顯著；0.2 g Fw/ml處理組與0.3 g Fw/ml處理組、0.4 g Fw/ml處理組之間差異不顯著，而與0.5 g Fw/ml處理組差異顯著。

CK組木豆種子的發(fā)芽速率最高（12.38）。0.2 g Fw/ml處理組木豆種子的發(fā)芽速率與CK差異不顯著，而0.3 g Fw/ml處理組木豆種子的發(fā)芽速率與CK差異顯著；0.2 g Fw/ml處理組與0.3 g Fw/ml處理組差異不顯著；0.3 g Fw/ml處理組與0.4 g Fw/ml處理組之間差異顯著。

0.2 g Fw/ml處理組山毛豆種子的發(fā)芽速率與對照（CK）差異不顯著，而0.3 g Fw/ml處理組與對照（CK）差異顯著；0.2 g Fw/ml處理組與0.3 g Fw/ml處理組差異不顯著；0.3 g Fw/ml處理組與0.4 g Fw/ml處理組差異顯著。

豬屎豆種子的發(fā)芽速率受芒萁水提液顯著影響，木豆種子在芒萁水提液濃度達到0.3 g Fw/ml時開始出現(xiàn)顯著影響，而山毛豆種子與木豆種子的情況相似，當芒萁水提液濃度達到0.3 g Fw/ml時開始出現(xiàn)顯著影響，此后影響隨芒萁水提液濃度的增加而增大。

2.4 豬屎豆、木豆、山毛豆種子在不同濃度處理下的化感效應指數(shù) 由表3可知，豬屎豆種子的0.2 g Fw/ml處理組化感效應指數(shù)為0.027 2，與0.3 g Fw/ml處理組和0.4 g Fw/ml處理組之間差異不顯著；0.2 g Fw/ml處理組與0.5 g Fw/ml處理組差異顯著。

0.2 g Fw/ml處理組木豆種子的化感效應指數(shù)與其他組之間存在顯著差異；0.3 g Fw/ml處理組與0.4 g Fw/ml處理組之間差異不顯著，0.3 g Fw/ml處理組與0.5 g Fw/ml處理組之間差異顯著。

0.2 g Fw/ml處理組山毛豆種子的化感效應指數(shù)與0.3 g Fw/ml處理組之間差異不顯著；0.2 g Fw/ml處理組與0.4 g Fw/ml處理組之間差異顯著。

2.5 豬屎豆、木豆和山毛豆種子在芒萁生長跡地的出苗率 從圖4可以看出，通過比較3種植物種子在芒萁生長跡地的出苗率可知，差異顯著。其中，豬屎豆的出苗率最高（82%），木豆最低（61%），而山毛豆介于二者之間，為72%。芒萁的化感作用對木豆的影響較大。

3 討論與結論

植物的化感作用在自然界中普遍存在，因此研究不同植物之間的化感作用和了解不同植物之間的化學生態(tài)關系對于生產(chǎn)過程中的植被改造、人工草地的建植具有一定的指導意義。

豆科植物中的有些種類是人類的糧食或動物的飼料作物，其種子或幼苗會受到不同植物浸提液的化感作用影響。研究表明，香根草地上部分浸提液能抑制大豆（Glycine max）和蠶豆（Vicia faba）的萌發(fā)[17]；醉馬草根圍土壤水浸液對紫花苜蓿（Medicago sativa）有一定抑制作用[18]。此外，瘦風輪（Calamintha graclis）、卷耳（Cerastium sp.）[19]、冷蒿（Artemisia frigida）[20]等的水提液也會影響紫花苜蓿的種子萌發(fā)和幼苗生長。

不同濃度的芒萁水提液對不同豆科植物種子萌發(fā)的化感作用不同，這有利于篩選出適合改造芒萁植被的植物材料。研究表明，0.17 Fw/ml濃度的芒萁水提液對綠豆種子發(fā)芽無顯著影響，而0.19 Fw/ml的地上部分水提液顯著抑制綠豆幼苗的生長[3]。木豆種子的發(fā)芽率在芒萁水提液濃度達到0.2 g Fw/ml時出現(xiàn)顯著影響，而山毛豆與豬屎豆種子的發(fā)芽率受其影響則不顯著。

該研究中在芒萁生長跡地的播種試驗也進一步表明，在芒萁多年生長的山坡低地上不同的豆科植物的種子和幼苗同樣會受到芒萁化感作用的影響，而不同植物對芒萁的化感作用的敏感性不同。通過利用芒萁水提液進行的發(fā)芽試驗和實地播種試驗初步闡釋了芒萁對木豆、山毛豆和豬屎豆的生長的影響。

該研究在不同濃度芒萁水提液的化感作用下木豆種子受芒萁的化感作用最為明顯，山毛豆次之，而豬屎豆比較輕微。在植被改造時可初步考慮使用豬屎豆和山毛豆這2種植物。在此次的播種試驗中同時存在幼苗出土后不整齊的現(xiàn)象，因此在利用這幾種植物進行植被改造的過程中建議在植被建成方面進行更加深入的研究。

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