達(dá)爾文的進(jìn)化樹（六）：進(jìn)化成功的秘訣

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

在所有的化石記錄中，你會發(fā)現(xiàn)，有些動物的后代產(chǎn)生出一些以前從沒有見過的特征，而這些特征迅速發(fā)展開來，并且以一種極快的速度變得多樣化。在現(xiàn)存動物中，最多樣化的分支經(jīng)常共享一些特征，而這些特征被認(rèn)為是使它們成功的因素。生物學(xué)家通常把這種秘訣稱為“關(guān)鍵性進(jìn)化”。

2013年，德國柏林，自然博物展，柏林自然歷史博物館，該館珍藏有世界最大的恐龍骨架。 攝影/Sergi Reboredo/東方IC

不管怎么說，羊膜動物的確是進(jìn)化了，完善了它們的羊膜卵，并且?guī)缀鯊母鱾€方面衡量都對自己非常有利。在2.8億年的實踐中，它們都位于獨立生態(tài)系統(tǒng)的頂端。沒有哪只嗜血的蠑螈可以吃掉虎貓或者西猯。盡管現(xiàn)存的兩棲動物有接近3000種，而羊膜動物卻已經(jīng)有18400種之多了。羊膜卵是不是它們成功的秘訣呢？

在生物學(xué)中，定義成功是非常棘手的。在所有的化石記錄中，你會發(fā)現(xiàn)，有些動物的后代產(chǎn)生出一些以前從沒有見過的特征，而這些特征迅速發(fā)展開來，并且以一種極快的速度變得多樣化。在現(xiàn)存動物中，最多樣化的分支經(jīng)常共享一些特征，而這些特征被認(rèn)為是使它們成功的因素。壁虎這樣的蜥蜴是非常多樣化的，它們顯著的地方在于其腳趾上進(jìn)化出了可以使它們吸附在垂直表面上的趾墊。壁虎多樣化的趾墊使它們能在樹上生存從而避開了捕食者，而沒有趾墊的蜥蜴則只能在地面上打滾。鳥類中有一目叫做雀形目，它們現(xiàn)在的種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了鳥類其他的目。它們顯著的地方在于腳，它們的腳上有韌帶可以讓腳自動抓住棲木。有人認(rèn)為，也許這就是它們和壁虎一樣在樹上繁盛的原因。要找到一塊沒有嚙齒類動物（有2000種）的地方是很困難的，而多瘤齒獸——一類類似嚙齒動物的哺乳動物——在大約3000萬年前滅絕。有人認(rèn)為嚙齒類的勝出在于它們進(jìn)化出了持續(xù)不斷生長的牙齒，這使得它們可以去咬碎很硬的堅果和種子，而不會因永久性的牙齒破碎或者斷裂而導(dǎo)致傷殘。

生物學(xué)家通常把這種秘訣稱為“關(guān)鍵性進(jìn)化”。雖然這些進(jìn)化看上去是宏觀進(jìn)化中一個非常重要的部分，但還是需要對它們進(jìn)行大量的驗證，因為相關(guān)關(guān)系不等于因果關(guān)系。研究者們提出了有關(guān)嚙齒動物的牙齒、鳥類的腳和大壁虎的趾墊的例子，但他們沒有做什么驗證就把這些特征認(rèn)為是科學(xué)的種族智慧。當(dāng)我問生物學(xué)家他們是如何看待關(guān)鍵性進(jìn)化這一觀點時，他們都會習(xí)慣性地瞇起一只眼睛，然后輕輕地?fù)u搖頭?！拔覍λ恢彪y以理解，”尼爾·舒賓說道，“當(dāng)我事后看到它們時，我有那么一點點懂，但是如果有人遞給我一種當(dāng)代的生物，然后說‘這種突變異種具有一種關(guān)鍵性進(jìn)化’，我真的會懂嗎？這不是先驗。我不會質(zhì)疑它們的發(fā)生，但是你是如何確認(rèn)它們的呢？一旦你發(fā)現(xiàn)了它們，你又是怎么對待的呢？”

1996年科學(xué)家羅伯特·賴斯茲（Robert Reisz）和他多倫多大學(xué)的同行們對“脊椎動物的卵是脊椎動物成功的秘訣”這一陳舊的假設(shè)進(jìn)行了驗證，結(jié)果反而使人們更著急。

假設(shè)你認(rèn)為關(guān)鍵性進(jìn)化促成了某種動物的多樣性，也許這種進(jìn)化為這些動物提供了前所未有的合適的生態(tài)環(huán)境。為了驗證這種假設(shè)，你不能只是簡單地計算一下林奈分類系統(tǒng)中有多少物種具有關(guān)鍵性進(jìn)化，有多少物種沒有關(guān)鍵性進(jìn)化，然后把這兩個數(shù)字相比較，因為這些分類不能很好地反映出進(jìn)化的路線。生物學(xué)家必須去研究這種進(jìn)化出現(xiàn)在進(jìn)化分支圖的哪一個地方，必須把這個地方以上所有分支上的物種的數(shù)量相加，然后再比較最近的分支上沒有關(guān)鍵性進(jìn)化的物種的數(shù)量。

如果你用這樣的方法作出假設(shè)，那么你就不得不面對這樣一個現(xiàn)實：一個譜系可能在許多方面呈現(xiàn)多樣性，這些方面都和它們進(jìn)入一個新的生態(tài)環(huán)境無關(guān)。它也許是碰巧住在森林里，在森林里河流不停地重分區(qū)域，隔離種群。即使純粹是偶然，各物種出現(xiàn)絕種的速度也是不同的。生物學(xué)家如果想通過尋找新的進(jìn)化來解釋動物的成功秘訣，恐怕是不對的。防止這些迷惑人們視線的影響的一種方法就是進(jìn)行多種驗證，而不是一種。比如說，某種關(guān)鍵性進(jìn)化獨立地出現(xiàn)在了好幾種譜系中，如果在每一個例子中有關(guān)鍵性進(jìn)化的譜系的多樣性都勝于與它同源的親緣動物，那么進(jìn)化和多樣性之間的聯(lián)系才變得更有說服力。

1996年科學(xué)家羅伯特·賴斯茲（Robert Reisz）和他多倫多大學(xué)的同行們對“脊椎動物的卵是脊椎動物成功的秘訣”這一陳舊的假設(shè)進(jìn)行了驗證，結(jié)果反而使人們更著急?？创@個問題的一種方法就是去分析脊椎動物的歷史是如何在第一批卵出現(xiàn)以后發(fā)生變化的。卵都是很脆弱的，很少能夠成為化石；而迄今知道的最古老的卵化石大約有2.5億年的歷史。通過再次研究進(jìn)化分支圖，我們可以說它們的歷史可能會更久遠(yuǎn)。我們知道的最古老的一種真正的脊椎動物叫做林蜥（Paleothyris），它外表圓滑，體積較小，有3.2億年歷史。人們在加拿大新斯科舍省的一棵石化樹的底部發(fā)現(xiàn)了它遺留下來的骨頭。古生物學(xué)者認(rèn)為這是一種原始的爬行類動物。

因為所有這些活著的后代都是產(chǎn)脊椎動物的卵，所以它們的共同祖先很有可能也是產(chǎn)這樣的卵。因為林蜥屬于這棵生命樹上的生物，所以它也很有可能產(chǎn)下脊椎動物的卵。因此有理由認(rèn)為這些卵的起源比它們最古老的化石還要早，可以追溯到7000萬年前，甚至更早。如果脊椎動物的卵真的如人們所想的那樣，把脊椎動物從水中解放出來，并且使得它們進(jìn)化出各種各樣新的形式，那么我們就可以說，一旦這些卵得到進(jìn)化，脊椎動物在多樣性上就超過兩棲動物了。然而事實并非如此。在2000多萬年的時間里，脊椎動物一直都生活在陰暗處，它們的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上兩棲動物。只是在3億年前脊椎動物的物種多樣性才開始有了迅速的增長。它們的這種增長并不屬于四足動物黃金年代的一個總的趨勢：在脊椎動物迅猛增長的時候，兩棲動物還在它們前一個水平上停滯不前，在這個水平上它們一直持續(xù)了3億多年。

壁虎的腳趾。 攝影/imago stockpeople/東方IC

一旦羊膜動物有了處理植物的基本裝備以后，如腸、牙齒和下頜，它就可以開始適應(yīng)特殊目的，分化出不同的物種，在植物生長的環(huán)境中繁榮發(fā)展。

多倫多大學(xué)的研究者們認(rèn)為化石暗示了脊椎動物成功的一個不同原因。兩棲動物的幼體經(jīng)常生活在池塘中，以海藻為食，這個時候你不可能看到青蛙在草地上吃草?；涗洷砻?，食草這一特性是在幾種早期小型四足動物的次要分支中獨立發(fā)展起來的，這些小型四足動物很可能發(fā)生進(jìn)化，能夠在陸地上吃昆蟲。它們不是蹲在地上等著伏擊獵物，而是要到處行走去尋找獵物，所以它們需要強(qiáng)有力的下巴，這樣才能把抓到的小蟲的堅硬外殼碾碎。如果它們是在稠密的灌木叢中抓到獵物，那么它們有時嘴里就會有一顆種子，或者是一種植物的一個部分，慢慢地它們的體內(nèi)就產(chǎn)生了酶，從而可以消化這些種子或植物。

在羊膜動物和它們最接近的親緣動物中，這種雜食性開始轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓牟菔承?。羊膜動物在地面的嗅聞很可能會感染許多不同的土壤細(xì)菌，而且一些專門分解植物物質(zhì)的細(xì)菌最喜歡待在四足動物的腸子里，因為那里是最舒適的地方。這些細(xì)菌把羊膜動物吃下去的堅硬的植物物質(zhì)進(jìn)行分解，細(xì)菌的新宿主就可以通過自己的腸壁吸收糖分以及其他的營養(yǎng)成分。羊膜動物和細(xì)菌又及時進(jìn)化出了強(qiáng)大的共生機(jī)制。為了更好地咀嚼樹葉、樹根以及種子，羊膜動物長出了專門用于磨削的牙齒和寬闊的下巴，在它的腸子里還有一個特殊的口袋，叫做盲腸。在盲腸里細(xì)菌甚至可以更穩(wěn)定地生活。

隨著四足動物的起源，相關(guān)進(jìn)化可能也促成了食草性動物的產(chǎn)生。以植物為生就意味著要在戶外花費大量的時間，而且還很容易成為食肉動物獵食的目標(biāo)。為了彌補(bǔ)這一點，動物就需要長得比它的祖先更大更魁偉。事實上有很多早期的食草的羊膜動物都是這樣的。這些適應(yīng)在不經(jīng)意間使動物消化植物變得更容易，因為這些適應(yīng)在早期食草動物的腸子里開辟了更多的空間，從而有了更完善的消化道，這可以使動物能夠分解更堅硬的植物。食草動物吃的東西多了，體積就變得更大，也就更能夠保護(hù)自己了。雖然食草動物的胃不可能變成化石，但它的牙齒和健壯結(jié)實的肋骨還是可以的。所以，我們就能將第一代的食草的羊膜動物追溯到大約3億年前，這和羊膜動物繁榮發(fā)展的時間是非常接近的。

食草這一特性不是只發(fā)展了一次，事實上它在早期羊膜動物的4個不同的譜系中獨立地進(jìn)行了發(fā)展。其他羊膜動物的分支繼續(xù)發(fā)展為食肉動物，而在接下來的3億年中，食肉的羊膜動物中有十幾種的后期譜系變成了食草動物。多倫多大學(xué)的研究者們仔細(xì)比較了這些食草動物最親近的食肉動物的現(xiàn)存后代的多樣性，認(rèn)真分析了這些最近的轉(zhuǎn)變是如何發(fā)展的。比如把吃水果的蝙蝠和吃昆蟲的蝙蝠進(jìn)行比較。他們分析研究了14個群體，發(fā)現(xiàn)平均起來食草動物的多樣性多出17倍。這種強(qiáng)大的重復(fù)的模式表明，食草性一直使動物能夠成功地生存下來，換句話說，這就是真正的關(guān)鍵性進(jìn)化。

總體而言，植物能夠比其他食物提供更多的“菜肴”。一棵樹是由樹根、樹皮、樹液、嫩枝、葉子、種子——這和1.5億年前都是一樣的——以及花朵和果實組成的。還有其他許多種植物可供挑選，每一種都有其各自的“菜單”。一旦羊膜動物有了處理植物的基本裝備以后，如腸、牙齒和下頜，它就可以開始適應(yīng)特殊目的，分化出不同的物種，在植物生長的環(huán)境中繁榮發(fā)展?；氐?億年前，這種關(guān)鍵性進(jìn)化的影響可能不會僅僅局限于食草動物。那時食肉的羊膜動物要么個頭較小，以吃昆蟲為主；要么體形巨大，緊靠在河邊和沼澤邊，專門吃魚類和那些還生活在水中的四足動物。但是隨著食草的四足動物的進(jìn)化，干燥的陸地上開始有了食草動物，它們體形較大，行動緩慢，肉質(zhì)豐滿。這些食草動物本身就是食肉動物能夠適應(yīng)的一種新的生態(tài)環(huán)境。

上：當(dāng)?shù)貢r間2013年6月25日，英國Northumberland，兩只雄性金雀鳥在打架，這場架打得鳥毛亂飛，兩只鳥更是從樹枝上打到了空中。金雀鳥因艷麗的羽毛而出名。 攝影/ill Nicholls/Rex Features/東方IC

下：阿拉斯加，湯加斯國家森林，禿鷹沿著海岸線狩獵鯡魚。 攝影/pacificstock/東方IC

我們所有的生物，包括人類、蟾蜍和燕鷗，都仍然在努力地調(diào)整古老的肉鰭狀身體的輪廓，以此來適應(yīng)新的生活。

即使羊膜動物的卵不是羊膜動物在現(xiàn)今陸地上占統(tǒng)治地位的一個特別的原因，但它對于四足動物的進(jìn)化而言，當(dāng)然也不是模糊的小小的繁榮。一些和早期脊椎動物處于同一時期的兩棲動物的早期親緣動物，以吃昆蟲為生，甚至可能還附帶著吃一些植物，然而兩棲動物從來就沒有發(fā)展成為成熟的、終生的食草動物。這種差異可能和它們的卵有關(guān)?？偟膩碚f，兩棲動物把它們的卵產(chǎn)在水里，然后就離開了；而脊椎動物一直照看著這些卵，直到幼兒出生，有時照顧得還要更久一點。正是這樣的混合方式使得脊椎動物的親本非常有可能把分解植物的細(xì)菌傳遞給自己的后代。有時有些動物似乎是由于體積較小而無法成為食草動物。例如在蜥蜴中，所有的以植物為生的物種的體重都超過10盎司（283.5克）。因為兩棲動物都是從小小的凝膠狀的卵中孵化出來的，所以它們的體積就不可能很大，也就不可能長有繁殖細(xì)菌所必須的腸子。也許羊膜動物的卵就是其后代發(fā)展成為食草動物的先決條件。

這就是我們的祖先如何從海里進(jìn)化而來的故事的結(jié)尾，這個結(jié)尾其實還在繼續(xù)。在結(jié)束時出現(xiàn)未決問題是很正常的，因為從水生到陸生的轉(zhuǎn)變還沒有真正結(jié)束。我們所有的生物，包括人類、蟾蜍和燕鷗，都仍然在努力地調(diào)整古老的肉鰭狀身體的輪廓，以此來適應(yīng)新的生活?，F(xiàn)存的兩棲動物不是泥盆紀(jì)的消極的殘留物，它們?yōu)榱四茉陉懙厣仙嬉呀?jīng)奮斗了3.6億年——早期的兩棲動物在脊椎動物長出適應(yīng)陸生的耳朵的幾百萬年前就長出了這樣的耳朵?，F(xiàn)在你仍然可以在它們的后代中看到無數(shù)的陸地生活的適應(yīng)性。一些蜥蜴不是通過肺而是通過皮膚來呼吸空氣的，而另一些蜥蜴能夠在干旱（這干旱可能會要了犀牛的命）的時候挖個地洞在里面睡上幾個月。某些青蛙在自己的皮膚上涂了一層不透水的黏液，這層黏液可以讓它們保住水分，其他青蛙能夠在冬天冰凍的土壤中存活下來。還有人看到約塞米蒂的蟾蜍在雪地上踮起腳行走。有一種鏢形的有毒的青蛙，它們可能還圍繞在水的附近生活，但是這些水都聚集在雨水充足的森林里的那些樹葉的裂縫中，它們不僅不需要生活在水中，它們的腳甚至都不需要碰到地面。

羊膜動物從來沒有像現(xiàn)在這樣不受水的限制，這種自由遠(yuǎn)非我們所能想象。但它們還是需要回到池塘去飲水，去吃魚，有的甚至已經(jīng)徹底回到了海里。而我們?nèi)祟愓娴娜渴菑倪b遠(yuǎn)的格陵蘭島的溪流中的棘魚石螈發(fā)展而來嗎？與它們的區(qū)別在于我們有時不再需要去水邊，而是讓水來到我們身邊。人們通常把人類發(fā)展取得的非凡成就，歸因于諸如言語和肩胛骨之類的事物，我卻認(rèn)為應(yīng)該歸因于不斷的探索。